C. Rôle du muscle dans réconomie. — Son fonctionnement

— Connaissant les deux foi^mes du muscle et les propriétés dont il jouit sous chacune d'elles, nous pouvons déjà nous faire une idée de la manière dont l'élément musculaire fonctionne dans l'organisme. Des diverses propriétés du muscle, on peut dire que celles qui sont les plus utiles à l'économie sont :

\o L'élasticUé. — Nous savons, en effet, que nombre de cavités à parois musculaii^es mettent plus particulièrement à profit l'élasticité si parfaite, et la facilité vraiment merveilleuse du muscle à se laisser distendre ; nous avons vu notamment, à propos de Vesfornac et des oreilleties du cœur, que le muscle placé dans les parois de ces sacs membraneux est surtout utile par la grande facilité qu'il prête à ces cavités de se laisser dilater.

2° La propriété de passer de la forme de repos à la forme active (ou contraciiliié du muscle) constitue pour l'élément musculaire la véritable adivilé vitale, la propriété physiologique essentielle ; c'est là la forme essentielle de son irritabilité. Il nous reste donc k étudier cette irritabilité; à voir si elle est bien une propriété du muscle, analogue à celle que nous avons signalée pour les cellules en général : à voir quels sont les agents qui la modifient, les irritants qui la mettent en jeu ; comment le muscle répond à ces irritants, et enfin comment on a essayé d'expliquer les phénomènes qui se passent alors en lui.

Irritabilité ou contractilité du muscle. — Ayant fait dériver delà cellule, forme première de tous les tissus, la forme anatomique et les propriétés physiologiques de l'élément musculaire, puisque nous savons que la cellule possède la propriété de changer de forme, et que c'est là l'un des modes de son irritabilité, nous concevons facilement que le muscle ait conservé essentiellement ce mode d'irritabilité de la cellule, et que la propriété de réagir ainsi sous l'action des excitants lui soit absolument propre.

Le fait suivant prouve que le muscle est directement irritable et non pas seulement, comme on l'a quelquefois prétendu, par l'intermédiaire des terminaisons des nerfs moteurs qu'il contient.

Certains poisons (curare) rendent les nerfs moteurs complètement incapables d'action, par suite, incapables de transmettre une irritation aux muscles; cependant, dans ce cas, les muscles excités directement peuvent passer de la forme de repos à la forme active; les dernières et fmes ramifications nerveuses qu'ils contiennent ne prennent aucune part à cette irritabilité, puisque les poisons en question tuent surtout les terminaisons intra-musculaires des nerfs.

Variations de l'irritabilité. — Virritabilité appartient donc bien au muscle lui-même; mais elle peut être modifiée par diverses circonstances, qui toutes peuvent être considérées comme modifiant la nutrition du muscle, ou sa constitution chimique. C'est ainsi qu'agît le repos trop prolongé, car un exercice modéré, amenant un plus grand échange entre le muscle et le sang, entretient la nutrition du muscle; c'est ainsi qu en sens inverse agit la fatigue ou la contraction permanente, qui accumulent des acides dans le muscle et lui font perdre l'alcalinité nécessaire au maintien de ses propriétés ; c'est ainsi que, peu de tem-ps après la mort, la circulation ne lui fournissant plus les matériaux nécessaires à son entretien, le muscle n'est plus irritable, et le temps après lequel disparait son irritabilité varie selon les animaux, et paraît être d'autant plus court que ceux^

ci ont une nutrition plus activé, c'est-à-dii-e que le muscle brûle plus vite les matériaux que lui a laissés la circulation : aussi ce temps est-il assez long pour les animaux à sang Croid. Cependant il varie chez un même animal selon les muscles, et même selon les parties d'un même organe musculeux ; ainsi le ventricule gauche du cœur est un des premiers qui meurent tandis que l'oreillette, qui conserve, son irritabilité plus longtemps que tous les autres muscles du corps, a mérité ainsi le nom ù'ultimum moriens.

Nous voyons donc que la contracHlité du muscle est une propriété qu'on a pu dire vUale, en ce sens qu'elle n'existe qu'avec la vie, la nutrition du muscle. Les muscles du cadavre ont perdu leur contractilité.

Rigidité cadavérique. — Dans ce cas, le muscle, après avoir perdu son irritabilité, passe à l'état de rigidité cadavérique, rigidité qui est due à la coagulation de la substance albumineuse du muscle (myosine) par les acides qu'il a formés. Aussi le muscle peut-il passer à la rigidité spontanée^ après une activité persistante qui produit un énorme excès d'acide. L'espèce de rétraction que présentent les muscles pendant cette rigidité est due à ce que la myosine coagulée se rétracte et se solidifie ; aussi le muscle est-il alors très fragile, et cet état ne cesse-t-il que lorsque la putréfaction vient liquéfier ce coagulum ; il va sans dire qu'alors le muscle est de nouveau alcalin, vu la présence de l'ammoniaque résultant de sa décomposition.

D'après ces quelques données théoriques, il est facile de comprendre les résultais précis que l'observation a constatés relativement à la rigidité cadavérique, et qui peuvent se résumer ainsi : La rigidité cadavérique se manifeste en général au plus tôt dix minutes et au plus tard sept heures après la mort; elle envahit les muscles du corps dans l'ordre invariable suivant : d'abord les muscles de la mâchoire inférieure, puis les muscles du cou et des membres inférieurs; enfin les muscles des membres thoraciques. Cette rigidité dure plusieurs heures, et, d'une manière générale, d'autant plus longtemps qu'elle commence plus lard. Pour chaque muscle en particulier on observe que ceux qui se sont raidis les premiers (ceux de la mâchoire inférieure) demeurent les derniers en rigidité. Les muscles qui ont été fatigués fortement avant la mort perdent rapidement leur excitabilité et deviennent plus vile rigides. Il est d'expérience vulgaire que les animaux tués, après avoir été longtemps chassés ou surmenés, sont pris de raideur cadavérique presque aussitôt après la mort, et qu'alors la rigidité dure peu. On a constaté le même phénomène sur les soldais, tués à la fin d'une longue bataille, et c'est ainsi qu'on a pu observer des cadavres immobilisés par la rigidité dans l'attitude même de la lutte.

Irritants. — Les agents qui peuvent solliciter rirritabililc du muscle sont très nombreux. Ne sachant pas exactement le mode d'action de ces

excilanls, on les a divisés cl classés simplemenl en chimiques, i)liysiqucs et physiologiques.

Les excitants chimiques sont Irôs nombreux; presque tous les agents chimiques peuvent faire passer un muscle de Ui forme de repos k la forme active; notons seulement que ces agents doivent être très dilués en général, et quelques-uns, par exemple l'ammoniaque, n'ont, à cet état de dilution, aucune action sur les nerfs moteurs, nouvelle preuve que rirrilabililé musculaire appartient bien aux muscles et non aux nerfs.

Parmi les excitants physiques, il faut placer en première ligne l'électricité; un autre excitant physique souvent employé dans les expériences, c'est le pincement, le choc, la piqûre; enfin, sous l'influence d'un courant d'air, d'un souffle de vent, il a été donné à tout le monde devoir la viande fraîche palpiter sur l'étal d'un boucher. Il faut encore citer les changements de température et surtout le froid : le froid est souvent employé en chirurgie pour amener la contraction des éléments musculaires lisses des artères.

Enfin, V excitant physiologique nous est représenté par l'action des nerfs moteurs.

Analyse de la contraction. — Le muscle, après avoir obéi à ces irritants, après avoir passé de la forme de repos à la forme active, revient à la première forme: c'est cet ensemble de changements qu'on a appelé contraction du muscle. La contraction se compose donc de plusieurs temps : celui pendant lequel le muscle passe à la deuxième forme ; celui pendant lequel il s'y maintient, et enfin celui pendant lequel il revient à la première. De plus, on a reconnu que lorsqu'un excitant agit sur un muscle, celui-ci reste un très court espace de temps avant d'obéir à cette excitation ; c'est donc là un premier temps qui précède les trois autres et qu'on a appelé Vexcilation latente. Si un muscle, suspendu verticalement par une extrémité, porte à l'autre un crayon qui puisse imprimer sa pointe sur un cylindre vertical tournant avec régularité, tant que le muscle sera sous la forme de repos il tracera une ligne horizontale sur le cylindre ; lorsqu'une excitation bnisque (un choc) agira sur lui, il continuera encore un certain temps à tracer cette ligne droite, et la longueur tracée alors représentera graphiquement l'excitation latente (fig. 226 en 1, A, B) ; puis le muscle passant à la forme active, son extrémité inférieure tracera une ligne ascendante (fig. 226, B, C), qui représente le passage d'une forme à l'autre; ensuite, au niveau qu'atteint cette ligne, nous pourrons obtenir une nouvelle ligne hoinzontale(D,E). C'est sur ce principe qu'on a construit les divers appareils appelés ??(?/05'rap/jes et c'est ainsi qu'on obtient des graphiques de la contraction musculaire avec analyse de ces différents temps. Marey a réalisé les dispositions myographiques de manière à pouvoir opérer sur le muscle sans le détacher de l'ani-

Fig. 226.

Tracé graphique de la contraction musculaire *.

mal : tel est l'appareil et l'installation représentés figure 227. La grenouille en expérience est fixée sur une planchette de liège

au moyen d'épingles. Le

cerveau et la moelle épinière de l'animal ont été préalablement détruits, afin de supprimer tout mouvement volontaire ou réflexe. Le tendon du muscle gastro-cnémien a été coupé et lié par un fil à un levier qui peut se mouvoir dans un plan horizontal : ce levier est attiré vers la grenouille dès que la contraction cesse, il est ramené dans sa position primitive à l'aide d'un ressort.

Enfin ce levier se termine, à son extrémité libre, par une pointe qui trace, sur un cylindre tournant recouvert de noir de fumée, des lignes brisées ou des ondulations correspondant au mouvement de va-et-vient du levier, c'est-à-dire aux alternatives de raccourcissement et de relâchement du muscle.

Par cette étude, à l'aide du myographe de Marey, on voit qu'en général Vexcitation laienle dure 1/GO de seconde; que le raccourcissement atteint son summum au bout d'environ 1/6 de seconde, et passe progressivement, au bout d'un temps à peu près égal, à l'état de repos. (Il est bien entendu que cette description est celle de ce qui se passe lorsqu'une excitation brusque, sans durée notable, un choc, par exemple, atteint le muscle. Voyez plus loin l'étude de cette secousse musculaire.) Au lieu de mesurer le raccourcissement du muscle, on peut

1. Analyse d'un tracé de la contraction musculaire. — A, B, excitation latente. — B, C, ligne d'ascension. — C, D, ligne tracée pendant que dure la forme dite active. — D, E, ligne de descente et retour à la forme de repos (E, F).

2. Forme ordinaire d'une secousse. — A, B, excitation latente. — de B, en C, D, ascension ou passage de la forme de repos à la forme active. — Celle-ci ne se maintient qu'un instant en C, D, et aussitôt se produit la ligne de descente D, E, ou retour à la forme de repos (E, F).

3. Tétanos physiologique. — A, B, excitation latente. — B. C, ascension. — E, C, descente mterrompue par une nouvelle ascension ; les secousses ainsi produites successivement (c, c", c") se succèdent ensuite assez rapidement pour se fusionner, de sorte que le muscle se maintient sous la forme active et trace la ligne F. — Les lignes ponctuées indiquent les descentes, ou retours à la forme de repos, qui se seraient produites si de nouvelles excitations n'avaient forcé le mu.iclc à tracer une nouvelle ligne d'ascension, avant môme d'avoir achevé la ligne de descente de la secou.sse précédente.

mesurer son épaississement; c'est dans ce but que Marey a construit ses pinces inyographiques dans le détail desquelles

Pig. 227. — Myographe de Marey.

nous ne pouvons entrer ici; il nous suffira de dire qu'avec ces instruments on obtient le graphique du gonflement, et, par suite, de la contraction musculaire (fig. 228).

Fig. 228. - Figure théorique du myographe inscrivant le gonflement des muscles.

Fibres striées. — Si par ces moyens on étudie la contraction d'un muscle, succédant à une irritation brusque et courte (à un

choc, par exemple), on voit sur le graphique la descente succéder immédiatement h l'ascension (tig. 22(3 en 2; CD), ce qui montre que la l'orme active n'a existé à son summum que fort peu de temps, puisqu'elle n'est pas représentée par une ligne, mais par un simple point de passage entre l'ascension et la descente. C'est ce qu'on a appelé la secousse ou la convulsion musculaire. Mais si des excitations courtes et brusques se succèdent rapidement, on voit sur le graphique qu'une nouvelle contraction commence avant que la descente de la précédente soit achevée (tig. 226 en 3 ; c, c' c" c'"), c'est-à-dire que le muscle, au moment où il commençait à revenir vers la forme de repos, a de nouveau été sollicité à prendre la forme active; aussi ces demi-descentes, interrompues par une nouvelle ascension, sont-elles marquées sur le graphique par une série d'ondulations qui se rapprochent d'autant plus du niveau correspondant du summum de la forme active, que les excitations se sont succédé plus rapidement (fig. 226 en 3; ligne en F). Il est facile de concevoir que si les excitations sont de plus en plus rapprochées, les ondulations précédentes seront de plus en plus petites, et finiront par former une ligne droite, qui se produira tout le temps que ces excitations se succéderont avec la rapidité voulue : c'est que pendant tont ce temps le muscle se sera maintenu sous la forme active.

C'est ce maintien de la forme active, considéré comme le résultat d'une série de secousses ou convulsions fusionnées, qu'on a appelé le tétanos phijsio logique. Pour produire ce tétanos -physiologique, il faut, en général, une trentaine d'excitations par seconde. Cette étude porte à croire que le muscle contracté, tel qu'on l'observe, en général, sur l'animal vivant, ne se maintient ainsi un certain temps sous la forme active que par une série de secousses fusionnées ; et, en effet, si l'on ausculte un muscle dans cet état on entend un bruit, le bruit ou ton musculaire, dont la hauteur correspond à peu près à trente vibrations par seconde, et c'est précisément, on le voit, le nombre des excitations et, par suite, des secousses musculaires nécessaires pour le maintien de la forme active, ou tétanos physiologique expérimental.

Fibres lisses. — Les résultats précédents, fournis par l'analyse de la contraction musculaire, s'appliquent uniquement aux muscles striés. Tout autres seront les résultats de la même étude sur les muscles Usses. Chez ceux-ci le passage de l'état de repos à l'état actif se fait avec une lenteur relativement très grande ; après l'application d'un excitant qui met en jeu la contractilité, il s'écoule un temps considérable avant que le muscle

se contracte. En un mot, Vexcitaiion latente est de longue durée. La contraction, une ibis établie, présente aussi une longue durée : sur un graphique elle donne un tracé analogue à celui que nous avons vu se produire dans le tétanos physiologique, l'analyse myographique de celte contraction montre que c'est une simple secousse unique, très lente à se produire et qui ne présente pas les caractères d'une contraction dans le sens de tétanos physiologique (fusion de secousses plus ou moins nombreuses); il n'y a donc pas à parlei' de tétanos physiologique pour les muscles lisses.

Nous voyons donc un nouveau caractère distinctif basé sur la physiologie de la contraction à ajouter à ceux indiqués entre les fibres striées et les fibres lisses. Les muscles striés sont caractérisés par une contraction brusque et rapide, une contraction lente caractérise les muscles Usses.

Fibres cardiaques. — Certains muscles striés présentent cette propriété particulière que leur secousse se fait très lentement; en d'autres termes, leur courbe de contraction est très allongée : tels sont les muscles du cœur (Marey). Ce dernier forme donc à ce point de vue comme aux autres une transition entre les fibres striées et les libres lisses, puisque, quoique striés les muscles du cœur sont involontaires et se contractent comme les muscles lisses.

D'autre pari les muscles lisses de l'appareil de la vie de relation chez les invertébrés présentent des propriétés bien difterentes de celles classiquement connues pour les muscles lisses de vertébrés. D'abord ils sont soumis à rintluence de la volonté; puis leur irritabilité est aussi grande que celle des muscles striés. Ainsi les muscles lisses du Poulpe réagissent aux mômes excitants et leur contraction est plus rapide et plus brève que celle des muscles rouges du lapin. De même pour la période latente. On peut donc dire qu'il n'existe pas de diiférence essentielle entre la physiologie des muscles lisses et celle des muscles striés, les muscles lisses arrivant, dans certaines conditions, k égaler les muscles striés et même à les surpasser quant h leurs propriétés contractiles.

Force musculaire. — Si un poids est attaché à l'extrémité d'un muscle au moment de la secousse ou pendant le tétanos physiologique, ce poids est soulevé, à moins qu'il ne soit trop considérable; c'est là ce qui constitue le travail du muscle; c'est ainsi qu'on mesure sa force.

La hauteur à laquelle un muscle peut élever un poids dépend de la longueur de ses fibres; mais ce qu'on doit entendre par sa force de contraction {force musculaire absolue) se mesure par le poids nécessaire à la neutralisation du mouvement, et ne dépend que de l'étendue de la section transversale des muscles, ou du nombre des fibres qui le composent. En expérimentant sur les muscles de la grenouille, on a trouvé que la force de contraction des muscles adducteurs de la cuisse de cet animal varie (pour l'unité de section transversale, c'est-à-dire pour 1 centimètre carré) entre