II. Disposition anatomique des principaux muscles

Forme des muscles. — Les muscles de la vie de relation s'insèrent sur les os par l'intermédiaire de tendons. Ils se présentent

Fig. 219. — Muscles de la tête et du cou *.

alors sous la forme d'un fuseau dont la partie élargie prend le nom de ventre. Le digasirique, muscle abaisseur de la mâchoire, doit son nom à ce qu'il présente deux ventres séparés par une masse conjonctive. Il peut arriver chez certains muscles fusiformes qu'une extrémité se bifurque et présente deux tendons d'insertion (biceps), quelquefois trois (triceps). Ailleurs, au contraire, deux muscles parallèles s'inséreront par un tendon com-

* I, frontal. — 2, orbiculairc des paupières. — 3, u, élévaleurs de la lèvre supérieure el de Taile du nez. — 6, 7, petit et grand zygomatique. — 8, orbiculaire des lèvres. — 11, liouppe du menton. — 12, massOlcr. — 13, peaussier. — 14, sterno-cléido-masloïdien. — 15, onio-liyoïdicu. — 17, trapèze.

mun sur le même os. Tels sont les muscles du mollet (les

Fig. 220. — Muscles du tronc, face antérieure *.

deux jumeaux) attachés au calcanéum par le lendon d'Achille. Les muscles fusiformes s nisèrent en général sur les os longs.

* i, 2, grand pectoral. — 3, deltoïde. — 4, petit pectoral. — 5, intercostaux. — 0, premier intercostal. — 7, grand dentelé. — 8, grand oblique de l'abdomen. — 10, grand droit antérieur de l'abdomen. — 16, ligne blanche. — 14, ombilic.

Fig. 221. —

Muscles superficiels du dos et de la nuque *,

* I, trapèze. — 3, grand dorsal. — 8, -8, rhomboïde. — 10, petit dentelé postérieur et supérieur. - 11, grand rond. — 12, grand dentelé. — 14, petit dentelé postérieur et inférieur. — 20, grand fessier.

Pour s'insérer sur les os plats, les muscles prennent la forme de lames aplaties ainsi que leurs attaches conjonctives nommées alors aponévroses d'insertion (temporal). Ce sont des muscles aplatis qui forment les parois du corps. Les muscles fusiformes, au contraire, dominent dans les membres.

Lorsque un ou plusieurs muscles réunissent deux parties du corps mobiles autour d'une articulation et sont disposés de façon telle qu'en se contractant ils les rapprochent en les faisant tourner autour de celle-ci, on trouve toujours dans la même région du corps d'autres muscles, antagonistes des précédents, tendant par leur contraction à écarter les deux parties mobiles étales mettre dans le prolongement l'une de l'autre, si possible est. C'est ainsi que dans l'étude de la mastication nous avons vu l'antagonisme des écMrieurs (digastrique) et releveurs (temporal, masséter) de la mâchoire inférieure. De même dans les membres, il y a antagonisme entre les fléchisseurs et les extenseurs. C'est ainsi que le biceps fléchisseur de l'avant-bras sur le bras, autour de l'articulation du coude, a pour antagoniste le triceps qui, par sa contraction, tend à mettre l'avant-bras dans le prolongement du bras.

Myologie. — La myologie (ptutov, muscle; ^oyoç, traité) étudie la disposition analomique des muscles dans le corps. Nous renverrons, pour cette étude, aux ligures 217 à 225. Nous avons d'ailleurs étudié un certain nombre de muscles en étudiant les muscles masticateurs, inspirateurs et expirateurs. Nous nous contenterons d'énumérer iciles principaux muscles des membres qui sont les plus importants pour l'étude de la locomotion.

Dans le membre supérieur le deltoïde (de l'épaule à l'humérus) élève le bras, le biceps s'insère à sa partie supérieure par deux tendons sur l'humérus et sur l'apophyse coracoïde. A son extrémité inférieure, il s'insère sur le radius. Le triceps, son antagoniste, s'attache à l'omoplate et l'humérus d'une part, à l'apophyse olécràne d'autre part (fig. 223).

Le membre inférieur présente comme muscles importants : le fessier (des os ihaques au fémur), le biceps et le triceps fémoraux dont le premier fléchit la jambe sur la cuisse alors que le second est extenseur. Le couturier fléchit la jambe sur la cuisse en la portant vers le dedans. Enfin, le muscle soléaire [solea, semelle) et les deux jumeaux forment la masse musculaire du mollet (fig. 225).

IIL Physiologie du muscle.

L'étude de la physiologie du muscle doit être dominée par ce fait capital que le muscle peut changer de forme, se pré-

senter sous deux états différents : ainsi un muscle fusiforme devient dans certaines conditions globuleux, si rien ne s'oppose à ce qu'il réalise cette nouvelle forme (lig. 222). On désigne le premier état sous le nom d'état de repos, le second sous celui é^état actif.

Nous allons étudier les propriétés que le muscle présente dans chacun de ces états, sous chacune de ces formes ; nous étudierons ensuite comment le muscle passe dune forme à l'autre (phénomène de la contraction).

A. Du muscle à l'état de repos. — Élasticité. — Une des propriétés les plus remarquables du muscle est Vélasticité.

Par élasticité on entend la propriété qu'ont les corps de se laisser écarter de leur forme primitive et d'y revenir dès que la cause qui les distendait cesse d'agir. A ce point de vue, les corps présentent des différences notables, des propriétés élastiques diverses, selon que l'ecartement se fait avec plus ou moins de facilité et que le retour à la forme primitive est plus ou moins complet. Nous dirons que Vélasticité est parfaite lorsque ce retour est parfait (ex. : balle d'ivoire) ; qu'elle est imparfaite lorsque ce retour n'est pas complet (ex. : un morceau de pâte) ; que Vélasticité est forte lorsque l'écartement est difficile et le retour très prompt (ex. : lame d'acier) ; qu'elle est faible lorsque l'écartement est facile et la tendance au retour peu énergique (ex. : lame d'osier).

On peut dire que le muscle à l'état de repos est faiblement et parfaitement élastique : ainsi les muscles sont très mous et se laissent si facilement allonger que le bras dépouillé de son enveloppe musculaire (immédiatement après la mort) n'oscille pas plus facilement que quand les muscles étaient en place, ce qui prouve qu'en cet état ceux-ci se laissent facilement distendre {élasticité faible) et qu'ils reviennent parfaitement ensuite à leur état primitif {élasticité parfaite).

De même les sacs musculeux (oreillettes, ventricules, estomac) se laissent si facilement distendre par tout ce qui tend à dilater leur cavité, qu'on ne

Fig. 222. — Muscle sous ses deux formes (repos, activité) *.

• SH, articulation scapulo-liuraérale. — CII, articulation du coude. — H, liumérus. — B, biceps à rétat du repos. — B', biceps réalisant la forme d ulat actif, grâce à la section de son tendon. (En réalité le tendon du biceps s'insôre au radius, mais celui-ci faisant corps pendant la flexion avec le cubitus, on a pu représenter scliémaliquement l'avant-bras par un seul os, cubitus, auquel le biceps semble s'insérer).

Fig. 223. — Muscles du bras *. Fig. 224. — Muscles de la main**.

» 1 trapèze, — 2. grand pectoral. — 3, deltoïde. — 4, sous-épineux. — o, petit rond. — 6, grand rond'— 7, grand dorsal. — 8, biceps. —9, brachial antérieur. — 10, triceps. — 11, long supinateur. — 12, grand palmaire. — 14, 15, radiaux externes. — 16, extenseur commun des doigts. — 17 oxtens'eur propre du petit doigt. — 18, 19, abducteur et extenseur du pouce.

*♦ î, ligament annulaire du carpe. — 2, tendon de l'extenseur du pouce. — 3, tendon de l'extenseur commnn des doigts.

Fig.225. — Muscles de la jambe*. Fig. 225 62s. — Muscles de la jambe

* 1, planUire grôle. — 2, jumeaux. — 2' tendon d'Acliillc. — 3, soléairc.

** 1, jambier antérieur. — 3, extenseur dos orteils. — 12, jumeaux et sok'airc. — 13, tendon d'Acliillc. — Ib, pd-dieux.

peut comparer cette élasticité qu'à celle d'une bulle de savon, (page 116).

Cette élasticité faible et parfaite n'est pas une propriété purement phtisique du muscle, car elle dépend de la vie, de la nutrition, ou tout au moins de la composition chimique du muscle, composition qui est immédiatement sous l'influence de la vie de cet élément (circulation et innervation). Aussi des muscles tenus longtemps au repos, et qui par suite se sont mal nourris, n'ont-ils plus le même degré d'élasticité, et c'est ainsi que l'extension devient difficile et douloureuse dans un avant-bras longtemps tenu en écharpe.

Les muscles du cadavre sont d'abord flasques, extensibles, et gardent la forme qu'on leur donne; ils sont donc alors faiblement, mais imparfaitement élastiques; plus tard, ils entrent dans une période dite de rigidité cadavérique; une fois allongés, ils ne reprennent nullement leur forme première, de sorte qu'ils sont devenus fortement et imparfaitement élastiques (V. plus loin l'étude de \a- rigidité cadavérique).

On voit donc que Vélasticité faible et parfaite est jusqu'à un certain point caractéristique de la vie du muscle, et qu'elle diffère complètement sous ce rapport de l'élasticité des ligaments, des os, et surtout du tissu élastique, élasticité qui reste toujours la même puisqu'elle ne tient qu'à l'arrangement mécanique des fibres qui constituent ces tissus : cette dernière élasticité est purement physique. On n'en peut dire autant de celle du muscle; sans vouloir cependant en faire une propriété essentiellement vitale, on doit remarquer qu'elle paraît tenir surtout à la composition chimique du muscle, à sa nutrition. En effet, en injectant du sang chaud ou du sang défibriné, ou du sérum, ou même simplement un liquide alcalin, dans les artères d'un animal récemment tué, on a pu le soustraire un certain temps à la raideur cadavérique; l'acidité du muscle amène cette raideur, l'alcalinité s'y oppose.

Tonicité. — Cette élasticité du muscle est toujours sollicitée sur le vivant par les rapports que le muscle présente avec le point d'attache ; il est toujours tendu au delà de sa longueur naturelle de repos complet. Si, en effet, le bras, par exemple, étant au repos, on coupe le tendon du biceps, on voit immédiatement celui-ci se raccourcir d'une petite quantité : c'est ainsi seulement qu'il réalise sa forme naturelle, et il exerçait par suite sur ceux-ci une petite traction : c'est ce qu'on a désigné sous le nom de tonicité des muscles; mais si l'on peut dire que ce n'est là que le résultat de l'élasticité du muscle mise en jeu par l'éloignement de ses points d'insertion, il faut cependant remarquer que cette tonicité ou élasticité parfaite du muscle vivant est sous la dépendance du système nerveux. Quand on coupe les nerfs qui se rendent à ces muscles, cette tonicité disparaît, les muscles deviennent flasques, les sphincters se relâchent complètement; de plus, le muscle ne présente plus des phénomènes d'échange aussi actifs, une nutrition aussi vive.

Phénomènes chimiques. — Le muscle, à l'état inactif, vit et se nourrit, c'est-à-dire que sa composition chimique change incessamment; il respire. Ainsi un muscle, même détaché du corps, tant qu'il vit encore, absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique, et sa vie se prolonge d'autant plus qu'il peut plus

longtemps respirer, c'est-à-dire qu'il est placé, par exemple, dans une atmosphère d'oxygène. Sur l'animal vivant, le sang veineux qui sort du muscle did'ère essentiellement du sang artériel qui y entre, par moins d'oxygène et plus d'acide carbonique.

11 faut ajouter que le muscle à l'état de repos est alcalin ; sans doute que dans cet état ses phénomènes chimiques (l'oxydation dont il est le siège) ne sont pas assez énergiques pour produire des acides capables de neutraliser l'alcalinité du sang dont il est imbibé.

B. Du muscle sous la forme active. — Le muscle à cet état semble ne différer de ce qu'il était à l'état précédent que par un changement de forme (tig. 222) : il est plus court et plus épais ; un muscle fusiforme devient globulaire. En général, la différence peut être évaluée à près des 5/6, c'est-à-dire que, sous la forme active, le muscle s'est raccourci des 3/6 de sa longueur primitive (sous la forme passive). Mais ses dimensions transversales augmentent en raison directe de la diminution de ses dimensions longitudinales, de telle façon que rien n'est changé dans son volume. En effet, si on met dans un vase gradué et plein d'eau un muscle en repos, et que par une excitation on le fasse passer à la forme active, on n'observe aucun changement dans le niveau du liquide.

Le volume restant le même, nous n'avons donc, pour faire l'étude comparée du muscle sous sa forme active, qu'à le considérer au point de vue des propriétés déjà étudiées pour le muscle en repos : élasticité, phénomènes chimiques.

Élasticité. — Dans la forme active, le muscle, si rien ne l'empêche de réaliser complètement cette forme (fig. 222), est aussi mou et aussi élastique que dans son état de repos. Si on le palpe alors, on le trouve très mou ; c'est un phénomène que les chirurgiens ont parfois constaté, lorsque, dans un membre amputé, surtout dans la cuisse, les muscles coupés, pris de tétanos, se contractent. Rien ne les empêchant de réaliser complètement leur forme d'état actif, puisqu'ils n'ont plus d'insertions inférieures, ils se retirent vers la racine du membre et y forment une masse globuleuse, molle, fluctuante, qu'on a comparée à une collection liquide. Il semble même, et cela est vrai, que le muscle, sous la forme active, est plus mou que sous la forme de repos. Si l'on cherche à allonger un muscle libre et contracté on voit qu'il se laisse étendre facilement, et qu'après avoir été étiré, il revient d'une manière parfaite à la forme dont on l'a écarté: il est donc, absolument comme dans la forme du

-M. DuvAL et Constantin. 18

repos, faiblement et parfaitemeni élastique. Bien plus, de même que nous avons vu qu'il est plus mou, on peut constater qu'il est plus faiblement élastique sous sa forme active qu'il se laisse plus facilement écarter de cette forme que de la forme du repos.

Ces résultats paraissent singulièrement en contradiction avec ce qu'on observe sur un muscle contracté sur le vivant, c'est-à-dire sur un muscle tendant à réaliser sa forme active. En effet, tout le monde a pu constater sur soi-même que le biceps, par exemple, contracté, est singulièrement dur et parait fortement élastique, c'est-à-dire très résistant à la traction, et, dans ce cas on a peine à croire à la mollesse que nous venons d'assigner au muscle dans sa forme active ; c'est que, vu leurs dispositions relativement au squelette, les muscles sur le vivant ne peuvent presque jamais réaliser cette forme. Quand, en eff'et, le biceps passe de la forme de repos à la forme active, il tend à se raccourcir de près des 5/6 de sa longueur ; mais le déplacement qu'il peut faire subir aux os lui permet tout au plus de se raccourcir de 1/6 ou 2/6 ; nous avons donc alors un muscle sous la forme active qui est fortement violenté, étiré, qui est, en un mot, une bande de caoutchouc violemment tendue ; il est donc forcément très dur et résistant au toucher. Mais cette dureté provient, non de la contraction du muscle, mais de la tension qu'il éprouve pendant cette contraction.

Pour qu'un muscle pût réaliser parfaitement la forme qu'il affecte à l'état actif, il faudrait désarticuler les os, ou couper le muscle à l'une de ses insertions. On le verrait alors se raccoui'cir considérablement en s'élargissant (V. fig. 222). Soumis alors à une traction, le muscle se durcira, et plus l'allongement forcé augmentera, plus augmentera la résistance, absolument comme pour une bande de caoutchouc. Que cet allongement soit le résultat des rapports du muscle avec le squelette résistant, et dans ce cas même le durcissement du biceps, pris pour exemple, sera caractéristique, non de la forme active, mais de l'élongation qui l'empêche de réaliser cette forme.

Phénomènes chimiques. — Nous avons vu que le muscle sous la forme de repos absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique, en un mot, qu'il est le siège d'une combustion dont le sang fournit les matériaux. Il en est de même sous la forme active, seulement cette combustion est beaucoup plus active. Ainsi, en analysant les produits dégagés par un

muscle isolé que l'on fait passer à la forme active, ou en examinant les dépenses d'un organisme entier au moment d'un travail musculaire considérable, on observe une plus grande absorption d'oxygène et un grand dégagement d'acide carbonique.

C'est l'ensemble de ces phénomènes chimiques qui, même en dehors de tout travail mécanique accompli, nous autorise à employer l'expression de forme active.

Les résultats de ces combustions sont, d'une part, les dérivés azotés (créatine, créatinine, acide urique) ; d'autre part, et dans une proportion bien plus considérable, les dérivés hydrocarbonés (acide lactique) et comme produit ultime, l'acide carbonique. On voit donc que ces combustions forment des acides, de sorte que dans un muscle qui se fatigue, c'està-dire qui reste longtemps dans la forme active, le suc musculaire est de moins en moins alcaUn et même finit par devenir acide.

La combustion qui se passe dans le muscle se traduit immédiatement par l'aspect du sang qui en sort, et qui prend d'autant plus les caractères du sang veineux, du sang noir (riche en CO^ et pauvre en 0), que le muscle fonctionne avec plus d'énergie. Aussi, lorsque toute contraction musculaire est supprimée, comme dans une syncope, la veinosité du sang diminue, au point qu'une veine incisée laisse échapper un sang qui apresque les caractères du sang artériel.

Ces combustions sont accompagnées d'un certain dégagement de chaleur.

On voit alors que la contraction musculaire (ou le passage du muscle de la forme du repos à la forme active) doit être mise en première ligne parmi les sources de la chaleur animale, grâce à l'active combustion qui se produit alors. En effet, si un muscle passe à la forme active sans produire aucun travail (comme dans le cas où son tendon serait coupé), la combustion dont il est alors le siège ne donne que de la chaleur; mais si, comme c'est le cas normal, il ne peut réaliser parfaitement cette forme, s'il a des résistances à vaincre, s'il déplace ces résistances, en un mot, s'il produit un travail, on observe qu'en même temps qu'il se durcit, il ne dégage qu'une partie de la chaleur résultant des combustions dont il est le siège, l'autre partie se transformant en travail mécanique.

L'étude du travail mécanique et de ses rapports avec la chaleur montre en effet que chaleur et travail mécanique ne sont qu'une seule et

môme ehosc, ou du moins que ce sont deux forces équivalentes (1); que Tune se transforme en l'autre d'après la loi de réquivalence el la comtance des forces, el que, par exemple, une calorie peut 6tre utilisée pour produire 425 kilogrammètres, c'est-à-dire que la force chaleur qui élève de 1 dej;ré 1 kilogramme d'eau, peut aussi bien, sous une autre forme (travail), élever un poids de 1 kilogramme à 42o mètres de hauteur : le nombre de 425 exprime donc Véquivalent mécanique de la chaleur.

Il n'est pas toujours facile à l'homme d'utiliser complètement le rendement de son appareil musculaire, c'est-à-dire de transformer en travail utile la plus grande partie possible de la chaleur musculaire. C'est ce qu'il fait dans les exercices qui lui sont habituels (marche, par exemple), parce qu'il ne contracte que les muscles dont le jeu est directement utile à l'action. Dans le cas contraire, il contracte des groupes de muscles inutiles aux mouvements à accomplir, et cette contraction, ne pouvant produire un travail utile, ne donne lieu qu'à un dégagement de chaleur; aussi voit-on le corps se baigner de sueur chez les sujets qui se livrent à un exercice même peu énergique, mais nouveau pour eux.

Aliments dynamogènes. — Les matériaux des combustions intra-musculaires sont surtout les hydrocarbures, c'est-à-dire les substances grasses et amyloïdes apportées par le sang.

Liebig(l) avait divisé les aliments en aliments respiratoires el plastiques: les premiers par leur combustion produisaient la chaleur animale: c'étaient les substances grasses et les sucres, les hydrocarbures, en un mot- les seconds, représentés par les albuminoïdes, étaient destines a réparer les tissus, et surtout les muscles. Quant au travail musculaire, il était produit par le muscle aux dépens de sa propre substance : c'étaient donc les aliments albuminoïdes qui servaient uniquement au travail

musculaire. -, . c j„

Or le muscle n'est qu'une machine comme les autres; il transtorme de la chaleur en travail mécanique; seulement c'est une machine plus parfaite que celle que construit l'industrie, une machine qui, présentant un noids bien moindre, transforme en travail une bien plus grande partie de la chaleur produite (1/5 au lieu de 1/dO que donnent les meilleures machines à vapeur). ,11

Si donc le travail musculaire peut être considère comme de la chaleur transformée, il doit avoir pour source les combustions qui produisent de la chaleur et le muscle ne doit plus être considéré que comme un appareil qui brûle non pas sa propre substance, mais qui sert de heu de combustion aux matériaux qui produisent chaleur ou travail. Dès lors la division, telle que l'avait donnée Liebig, des aliments en res-

(1) LieMg (Justus, baroa de), célèbre chimiste allemand (1803-1873) S'est occupé en particulier de l'alimentation et des aliments. Son nom est resté attache à divers produits aUmentaires.

piraloires et plastiques, en allribuant à ces derniers (albuminoïdes) la source du travail musculaire, ne pouvait plus c-tre admise qu'après vérification directe. D'abord le raisonnement portait à croire que le travail musculaire, étant une forme de la chaleur, devait trouver son origine dans les aliments dont la combustion est capable de fournir le plus de chaleur c'est-à-dire dans les graisses et les hydrocarbures. En effet, on a pu calculer que s'il était vrai que le muscle brûle sa propre substance ou brûle des albuminoïdes (ce qui revient au même), la chaleur développée par l'oxvdalion de ces substances est si peu considérable qu'un homme brûlerait toute sa masse musculaire après quelques jours de travail.

Mais l'expérience directe devait trancher la question; il s'agissait d'une constatation assez simple à faire : nous savons que les résidus de la combustion des albuminoïdes sont constitués essentiellement par l'urée éliminée parles reins; si pendant le travail mécanique il y a beaucoup d'albuminoïdes de brûlés, il doit y avoir alors une grande augmentation d'urée dans les urines.

Après quelques expériences peu concluantes, Fick et Wislicenus résolurent le problème par une expérience demeurée mémorable : les deux physiologistes firent à jeun l'ascension d'une haute montagne des Alpes bernoises, en ayant soin de déterminer la quantité d'urée éliminée par les reins pendant et après l'ascension : le travail développé par cette ascension pouvait être représenté pour l'un des expérimentateurs par 184-287 kilogrammètres ; cependant on n'observa aucune augmentation d'urée pendant et après cet exercice musculaire considérable. Le muscle brûle donc uniquement des hydrocarbures et des graisses, et non des albuminoïdes, pour donner naissance au travail ou à la chaleur.

A cette expérience si démonstrative on peut joindre quelques considérations de physiologie comparée : les animaux herbivores, c'est-à-dire qui se nourrissent surtout d'hydrocarbures, sont capables de développer bien plus de force que les carnivores nourris d'albuminoïdes : ainsi l'homme n'utilise comme source de grands travaux mécaniques que des herbivores (cheval, bœuf). Enfin l'expérience relative à la nourriture a été faite chez l'homme, et l'Anglais Harting, après s'être mis au régime de 1500 grammes de viande par jour, presque sans hydrocarbures, était arrivé à un degré extrême de faiblesse musculaire.