UTILITÉ DES ORGANES DES SENS. — SENSIBILITÉ

nomènes nerveux dont les uns sont conscients, les autres inconscients. L'étude de la physiologie du système nerveux nous apprendra qu'il y a des impressions, dont nous n'avons pas conscience et qui néanmoins amènent des réactions fonctionnelles (mise en activité de muscles on de glandes) en se réfléchissant au niveau de la moelle épinière {phénomènes réflexes). Telle est par exemple la sensation qui fait que la salive est sécrétée ; tels sont encore les phénomènes qui amènent les battements du cœur, cet organe entrant en contraction sous l'influence excito-réflexe du sang qui impressionne ses parois.

Sensibilité. — Il n'y a sensibilité que lorsque l'impression perçue à l'origine périphérique des fdets nerveux est transmise au cerveau par les nerfs sensitifs qui y aboutissent. Le cerveau est donc l'organe sensible de l'organisme. C'est là seulement que l'impression, perçue par la terminaison nerveuse, apportée •par le nerf, est transformée en sensation, et grâce à ce phénomène de sensibilité il y a pour l'organisme conscience de l'impression.

Les phénomènes de sensibilité peuvent se diviser en phénomènes de sensibilité générale comprenant ceux qui nous avertissent d'une façon vague {sentiment) ou plus ou moins localisée .{sensation) des modifications qui se passent dans notre corps ; et en phénomènes de sensibilité spéciale qui se produisent dans des organes particuliers (or^'anes des sens) nous renseignant, par les modifications de ceux-ci, sur certaines qualités spéciales des objets qui nous environnent.

Mais il ne faudrait pas croire qu'il y a une limite bien Iranchée entre chaque classe de ces sensations ; il existe, au contraire, une certaine confusion, due aune foule de sensations de transition. C'est ainsi, par exemple, que telle impression passera, pour être perçue, par deux ou trois phénomènes réflexes inaperçus; c'est ainsi, d'autre part, que l'estomac, qui en général ne nous donne que peu de sensations, peut, dans l'état pathologique, devenir très sensible pour notre conscience à la présence des aliments ou des corps étrangers.

Sensations générales. — Les sensations générales sont très répandues. Un grand nombre de surfaces ne donnent lieu qu'à ce genre de sensations, qui ne nous révèlent nullement les qualités des corps impressionnants, mais ne manifestent leur action que par des impressions difficiles à définir, telles que le plaisir, la douleur, ou même des effets encore plus difficiles à préciser et qui rentrent en grande partie dans les phénomènes réflexes, comme par exemple le chatouillement.

Ainsi les surfaces muqueuses en général ne nous donnent que des sen-

salions très vagues; La muqueuse digeslive ne nous avcrlil que peu, ou pas du tout, de la'forme, de la température et des autres propriétés des corps mis en contact avec elle, excepté vers sa partie supérieure (bouche), où elle présente une disposition toute particulière, de façon à devenir le siège d'une sensation spéciale, à constituer un organe des sens [goûl) que nous étudierons bientôt. Mais dans les cas de fistule de Testomac ou des intestins, on a pu introduire dans ces canaux divers corps, toucher leur surface interne avec divers excitants, sans que le sujet ait éprouvé aucune perception nette, aucune sensation, par exemple, de la nature de celles que nous étudierons sous le nom de tact.

La sensation vague qui nous avertit du besoin de nourriture semble être une sensation gastrique. On croit pouvoir localiser la faim dans la partie supérieure du tube digestif; néanmoins on doit reconnaître que cette sensation tient à un makise général; que c'est un appel fait par le sang devenu trop pauvre. La localisation de cette sensation lient peut-être simplement à cette connaissance que nous possédons, à savoir qu'elle cesse quand nous introduisons des aliments dans l'estomac. Il en est de même de la soif. Le sentiment de sécheresse de la gorge lient à une diminution de sécrétion dans ces parties et en général dans tout l'organisme, car la diminution de la sueur et celle de l'urine coïncident avec celte sécheresse dans la majorité des cas.

Sur la muqueuse des voies pulmonaires, un corps étranger ne tait éprouver aucune sensation nelte; ses aspérités, sa forme, sa température, ne sont que peu ou pas senties; mais le corps étranger produit un sentiment très vague de douleur, de gêne, et amène aussitôt un réflexe qui nous force a tousser même malgré nous, pour en produire l'expulsion. Souvent des corps introduits dans ces voies n'ont révélé leur présence qu à l'autopsie. La surface pulmonaire proprement dite semble être le siège de sensations agréables (respirer l'air pur) ou désagréables (l'air vicié et confine), qm ont en réalité un siège plus général, et qui, de plus, comme la taim et la soif, sont en rapport avec le besoin qu'éprouve l'organisme entier d une plus ou moins grande quantité d'oxygène.

Sensibilité musculaire. — A la suite de ces exemples de sensibilité gtnérale il convient de dire encore un mot de la sensibilité des divers tissus annexés aux surfaces, ou placés entre elles dans la profondeur de 1 organisme Comme il était facile de le prévoir, les tissus musculaire, connecUf, osseux, glandulaire, ne sont que peu ou pas semihles. On peut couper et brûler le muscle sans provoquer de vives douleurs; mais s il est très aistendu ou fortement contracté, il est le siège de sensations vagues particulières et douloureuses, telles que les crampes, fréquentes surtout pour les muscles lisses (coliques intestinales, vésicales, etc.). Dans les cas d inflammation, ce tissu devient très sensible, et il en est de même pour es os, les tendons, les ligaments articulaires et le tissu des glandes elles-mêmes.

Le muscle pf rail posséder une sensibilité particulière, qui forme c^mme une transition des sensations générales aux sensations spéciales, c est ce nu'on appelle le sens de la contraction, le sens musculaire, auquel nous devons la notion des mouvements exécutés. On n'est pas encore fixe sur le mécanisme et sur les organes de celte sensation, mais le sens. musculm, e n'en est pas moins incontestable. Cette sensibilité, ou pour mieux dire ce sens muZiire, nous permet de juger de la force et de Vétendue de no mouvements. Nous jugeons de la force de nos mouvements, puisque nous dis ^guon es uns des autres des poids soulevés successivement, pourvu

TOUCHER

(jifils dift'èrent au moins de 1/17 de leur poids, ot, chose remarquable, cette sensibilité pour soulever les poids est bien plus line que celle pour la pression déterminée par ces poids (V. plus loin : Sens du toucher), ce qui prouve encore une Ibis que la sensibilité musculaire est bien distincte de la sensibilité de la peau.

Sensations spéciales. — Les sensations spéciales nous révèlent les corps extérieurs et nous font apprécier leurs propriétés. Elles nous sont fournies par les organes des sens, dont chacun suppose : l° un organe récepieur ûe l'impression; 2° un nerf qui transmet cette impression ; 3° une partie centrale du cerveau qui la reçoit et l'apprécie.

L'organe périphérique qui reçoit en premier lieu l'impression est toujours un appareil provenant d'une partie plus ou moins modifiée de Fécorce externe (épiderme), ou des parties les plus initiales de l'écorce interne (épilhélium). Ainsi nous avons comme organes des sens provenant de la peau : les organes du tact, de la vision, de V audition; comme provenant des parties initiales des muqueuses digestives et respiratoires, nous avons les organes du goût et de Vodorat.

IL Toucher.

Ce sens est un sens complexe, car il nous apprend à connaître : 1° la pression que les corps exercent sur nos téguments, et qui se traduit, si elle est faible, par les sensations de contact [tact et toucher proprement dit), et, si elle est forte, par les sensations de pression, de poids; 2° la température de ces corps.

Terminaisons épidermiques. — L'organe du toucher comprend tout le tégument externe et- une partie des muqueuses, surtout la portion initiale de la muqueuse digestive (langue, dents). Ces organes se composent des deux parties essentielles de tout tégument, Vépiderme ou épithélium, et \e~derme; en effet, I le revêtement épithélial est indispensable pour le toucher, et, >i ces éléments cellulaires sont altérés ou détruits, ce sens disparait en même temps. Certaines végétations épidermiques très considérables semblent essentiellement liées à l'exercice du tact : les dents, organes très durs, et recouverts d'une épaisse couche d'épithélium modifié [émail], sont cependant le siège I d"un tact très délicat; les chats touchent avec les longs poils de ' leur museau [poils tactiles); les insectes ont des tentacules cornés; la plante du pied est couverte d'un puissante couche d'épiderme corné, et cependant sa sensibihté est exquise à cer-

tains égards. Du reste les histologistes ont décrit dans l'épaisseur même de l'épiderme des terminaisons nerveuses, se faisant par de fins réseaux de cylindres-axes ramiliés entre les cellules <5pidermiques. Nous verrons dans un instant que la peau est sensible aux variations de température; or, ce sont encore probablement ces terminaisons nerveuses intra-épidermiques qui sont plus spécialement le siège des impressions thermiques.

Corpuscules tactiles. — Mais outre ces terminaisons intraépidermiques, qui paraissent se faire par des extrémités libres, les nerfs de sensibilité de la peau présentent de véritables organes terminaux. Ce sont les papilles du derme qui contiennent ces terminaisons nerveuses : cependant toutes les papilles ne renferment pas des éléments nerveux, il en est un grand nombre

Fig. 239. — Papilles de la pulpe des doigls *.

qui ne renferment que des réseaux vasculaires (fig. 239, B, C, D). Les papilles du derme sont elles-mêmes d'autant plus développées que la sensibilité de la région est plus exquise, et à la langue, par exemple, elles deviennent digitiformes. ou présentent des divisions très nombreuses.

Ces organes terminaux sont constitués par de petits corpuscules formés par une membrane limitante entourant des cellules empilées comme des pièces de monnaie (dites cellules de soutien) entre lesquelles les fibres nerveuses au nombre de une à quatre réduites à leur partie centrale (cylindre-axe) viennent se ramifier, se décomposant en nombreuses fibrilles dont chacune présente un renflement terminal. Les corpuscules tactiles du bec du canard domestique présentent cette disposition sous sa

* L'épiderme (couches cornée et de Malpighi) a été enlevé. - A., papille nerveuse. - B, C, D, papilles vaSculaires.

TOUCHER

Ibi-me la plus simple, car chacun d'eux est formé seulement {fig. 240) de deux cellules de soutien, superposées, et entre les-

nf. , N ET

Fig 240. — Corpuscules tactiles du bec du canard *.

quelles est disposé le disque tactile ou renflement terminal du cylindre-axe de la fibre nerveuse appartenant au corpuscule.

Chez l'homme la disposition des cellules de soutien peut être plus ou moins compliquée. Aussi distingue-t-on deux sortes principales de terminaisons dans les papilles dermiques : 1° les corpuscules de Meissner mesurant environ ^ de millimètre, où les cellules de soutien sont très nombreuses mais fusionnées par leur protoplasma ; 2° les corpuscules de Krause (1) beaucoup plus petits (20 à 80 ]x) et chez lesquels les cellules de soutien ne sont plus distinctes, formant une masse unique, molle, gélatineuse. D'après leur distribution dans les parties de la peau qui servent essentiellement au toucher, on peut considérer ces diverses espèces de corpuscules comme les organes terminaux spécialement affectés à la sensibihté tactile.

On observe, en outre, dans la profondeur du tissu connectif sous-cutané et du derme, des corpuscules plus volumineux, appendus aux filets nerveux comme des fruits aux branches de l'arbre (fig. 241) et visibles à l'œil nu. Ce sont les corpuscules de

(1) Krause (Itodolphe-Guillaume), médecin allemand (1642-1718). Professa successivement la philosophie, la médecine et la chimie à léna.

* n, fibre nerveuse. — CT, cellules de soutien. — ^f, leur noyau. — dt, disque lactile. — gl, gaine du corpuscule — (E), épiderme et (D) dorme séparés par la ligne l,p.

" A, nerf du doigt montrant la disposition des corpuscules de Pacini. — B, le môme, grossi.

Fig. 241. — Corpuseules de Pacini **.

Pacini (1) onde Vaier; ils sont entourés de plusieurs enveloppes fibreuses (flg. 242), et renferment une cavité allongée dans laquelle un ou plusieurs Ulets nerveux viennent se terminer. On

les rencontre surtout à la paume de la main, sur le trajet des nerfs collatéraux des doigts ; mais on les trouve aussi, quoique moins nombreux, sur les nerfs du mésentère, sur les nerfs articulaires, les neii's des os, et dans l'intérieur même des muscles. Ils paraissent très sensibles à la compression, et c'est sans doute à ce mode de sensibilité que se rapporte leur fonction.

Les fonctions du toucher sont d'autant plus développées que les régions considérées sont plus riches en nerfs et en corpuscules tactiles. Ainsi les organes dont nous nous servons de préférence sont les mains, la langue, les dents. Cependant, pour la sensation de la pression, et pour la sensation de la température, les heux d'élection ne sont pas exactement les mêmes.

Sensation de température. — La sensation de température en général et presque indillererament par toute la surface du corps, et il semblerait a priori qu'il n'y a pas de région privilégiée sous ce rapport ; cependant il est d'observation vulgaire que l'on juge mieux de la chaleur par les lèvres, les joues, le dos de la main; le médecin qui veut apprécier la température de la peau d'un malade applique sur lui le dos de la main et noii la paume; c'est pour la même raison que si nous voulons juger de la chute de quelques gouttes de pluie imperceptible, c'est le dos et non la paume de la main que nous exposons du côté du ciel. Ce sens de température n'agit que par comparaison; il ne nous indique pas la température de la peau, mais l'augmentation ou l'abaissement de celle-ci; nous ne ressentons, par exemple, que notre main ou notre front sont plus chauds

(H Pacini (Pliilippe), anatomiste italien (1812-1883), découvrit à vingt-trois ans ces terminaisons nerveuses' que Vater, médecin allemand (168i-1751), avait déjà connues, mais qui étaient tombées dans l'oubli. A professé à Florence.

* S fibre nerveuse. — C, le corpuscule à gaine formd-e de couches concentriques.

Fig. '242. — Corpuscule de Pacini (ou de Vater) *.

TOUCHER

l'un que lautre qu'au moment où nous mettons notre main sur le front.

Pour que cette sensibilité thermique soit mise en jeu, il faul que les températures appréciées soient entre 0° el 70»; en dehors de ces extrêmes, nous n'éprouvons que des impressions douloureuses de i'roid ou de chaud, et nous ne pouvons plus juger d'une différence de quelques degrés : c'est entre 30° et oO" que nous jugeons le mieux d'une faible variation dans la température d'un corps ; en d'autres termes, la température est d'autant mieux appréciée qu'elle se rapproche davantage de notre température propre. Elle l'est aussi d'autant mieux que nous observons à la fois une surface plus considérable de ce corps. En effet, un doigt plongé dans un liquide à 37° donne une idée de moins forte chaleur qu'une main entière dans un liquide cà 30° seulement.

La muqueuse buccale supporte sans douleur des températures supérieures à celle que peut endurer la peau. Ainsi on ne pourrait laisser son doigt dans du bouillon ou du café, qu'on boit facilement; c'est qu'en effet, la température normale de la bouche est de 35°, tandis que celle du doigt atteint en général à peine 25°.

Sensation de contact et dépression. — La sensation de contact et de pression que peuvent nous donner les corps est très inégalement développée selon les régions ; elle est le plus exquise à la pointe de la langue et au bout des doigts ; aussi les extrémités digitales deviennent-elles pour nous le véritable organe où se localise le sens du tact. Pour reconnaître expérimentalement et d une manière exacte quelle est l'excellence du toucher sur les diverses parties du corps, on se sert d'un compas (compas de Weber) (i) et on constate quel écartement il faut donner à ses deux pointes pour que, appliquées en même temps sur la peau, elles soient senties séparément; plus cet écartement est petit, plus la sensibilité est grande. Ainsi à la pointe de la langue, il suffit de 1 millimètre d'écartement, 2 millimètres sur la paume et 12 millimètres sur le dos de la main; sur la peau du tronc, particulièrement vers la partie dorsale, il faut 5 ou 6 centimètres.

Chose remarquable, mais qui s'explique facilement si l'on se reporte à l'étude du système nerveux, les sensations de pression qui se prolongent, persistent encore un certain temps, même après que le corps qui les a produites a cessé d'agir; les personnes qui portent des lunettes les sentent encore après qu'elles les ont ôlées; on se figure parfois encore entre ses doigts un objet que l'on a lâché depuis longtemps. Ce sont là des espèces d'écho des sensations, ce sont des sensations purement subjectives.

La sensation de pression, selon la manière et la forme dont elle est exercée par les corps, nous donne sur ces derniers et sur leur nature une foule de renseignements précis, que l'on pourrait, sans une analyse exacte,

(1) Weôer (Ernest-Henri), physiologiste allemand (1795-1878), l'aîné des trois frères Weber. Voir page 259, note 1.

prendre pour les produits de sensations spéciales. Ainsi, d'après la manière plus ou moins régulière dont un corps presse sur nos extrémités digitales, nous jugeons si sa surface est lisse ou rugueuse, s'il présente des anfracluosités; en promenant nos doigts sur ces surfaces, nous jugeons de leur forme. Les variations de pression et les réactions d'un corps contre nos propres efforts nous font juger s'il est dur ou mou; par des effets semblables, nous jugeons s'il est en gros fragments ou en poussière, s'il est solide ou liquide; en un mot, nous acquérons des notions précises sur l'état, la forme et l'étendue du corps.

Par l'effet de V habitude, nous localisons ces sensations dans les points où elles se produisent d'ordinaire. Cette localisation nous rend compte d'illusions tactiles très singulières, dont l'une, très connue, nommée eœpérience d'Aristote (fig. 243), est due à l'habitude que nous avons de percevoir la sensation de deux corps différents, lorsque les bords radial de l'index et cubital du médius. sont impressionnés. Or, si, après avoir senti entre l'index et le médius une petite boule unique, nous croisons ces deux doigts, comme le montre la figure 243, et roulons la boule unique entre le côté radial de l'index et le côté cubital du médius, nous éprouvons une sensation double, ou plutôt dédoublée par l'habitude, et nous croyons (en fermant les yeux) loucher deux boules distinctes. Tune en dehors de l'index, l'autre en dedans du médius.

Les différences de pression nous font même juger du poids d'un corps ; mais dans cette appréciation, lorsque nous voulons la rendre aussi exacte que possible, nous faisons jouer un rôle important à l'appréciation de la force musculaire pour contre-balancer le poids du corps.

Enfin les sensations de pression, de forme, de pOids et de température sont souvent liées entre elles ; de deux poids égaux, le plus froid paraît le plus lourd; en plaçant sur le front deux pièces de 5 francs de température inégale, on trouve que la plus chaude paraît plus légère. D'autre part, les corps lisses nous semblent plus froids que les corps rugueux, et, subjectivement parlant, ils le sont, en effet, puisque, présentant des surfaces de contact plus complètes, ils nous soutirent plus de calorique.

L'exemple le plus frappant de la perfection que peut atteindre le sens du tact est celui des aveugles qui parviennent à reconnaître au toucher les couleurs, grâce seulement à leurs divers degrés de rugosité; aussi ne peuvent-ils jamais, apprécier les couleurs naturelles lisses.

Fig. 243. — Expérience d'Aristote.

m. GouT.

Le sens du goût nous transmet les impressions spéciales produites par certaines substances sapides, mais il est difficile