DE CET ORGANE

Le siphon représente le principal organe de mouvement chez la Pholade. Le pied, court et épais, est loin d'avoir la mobilité que l’on rencontre chez d'autres mollusques et, en dehors des mouvements exécutés par les valves, il n’y a guère à considérer que ceus du siphon. Ils ne peuvent être observés que sur l'animal extrait du trou qu'il occupe à l’état naturel, Dans ces conditions, on constate que le siphon peut exécuter plusieurs mouvements spontanés.

Allongement du siphon. — Le siphon peut s'allonger de façon à acquérir trois ou quatre fois la longueur des valves principales.

Cet allongement peut coïncider avec un état de flaccidité presque complet; il résulte alors du relâchement général des muscles : c’est l'allongement passif.

Dans d’autres cas, le siphon étant dur et demi contracté, on pourra provoquer un véritable a//ongement actif.

Celui-ci est généralement assez limité. On détermine facilement ce mouvement en touchant la surface du siphon avec un pinceau ou une baguette de verre imprégnés d'une solution d'acide acétique. Le mécanisme qui produit cet allongement est de tous points comparable à celui du thélotisme du mamelon chez la femme. J'ai

démontré (1) que ce dernier phénomène avait à tort été considéré comme élant de nature réflexe, alors qu'il est dù en réalité à une excitation directe des fibres lisses longitudinales et circulaires qui entrent dans la constitution du mamelon. Chez la Pholade, cet allongement actif du siphon s'effectue comme dans le mamelon par excitation directe des fibres contractiles circulaires et longitudinales. On le provoque d'ailleurs sur un siphon séparé des centres réflexes nerveus.

L'allongement du siphon peut être également volontaire, ce qui permet à l'animal, ainsi que nous le verrons plus loin, de se servir de cet organe comme d’un instrument de travail.

Rétraction du siphon. — La rétraction du siphon est brusque ou lente, elle est partielle ou totale.

Sous l'influence de la volonté seule, l'animal rétracte son siphon lentement ou brusquement. Mais la rétraction peut toujours aussi êlre provoquée par une excitation mécanique périphérique : sa rapidité, ainsi que son étendue, sont loujours alors en rapport avec la qualité et avec l'intensité de l'excitation.

Lorsque l'animal excité est entier, la rétraction se fait le plus souvent en deus temps. L'excitation détermine d’abord une rétraclion lente, s’'irradiant autour du point touché, et suivie, au bout d’un intervalle plus ou moins court, d’un raccourcissement soudain et généralisé, qui diffère beaucoup du précédent par sa rapidité et par son amplitude.

Cette contraction secondaire est manifestement de nature réflexe, car si le siphon est séparé du ganglion viscéral par une section passant par sa base, on ne voit plus se produire que la contraction primaire, laquelle n’est pas due aus grands muscles longitudinaus, qui sont au contraire mis en jeu dans la contraction secondaire.

Le raccourcissement primaire est dù à la contraction de la couche myo-épithéliale, provoquée directement par l’excitant péri-

(1) R. Dubois : Sur la physiologie comparée du thélotisme : Assoc. d. sc. méd. 1890 et Province médicale, T, V, p. 178.

phérique. On peut s'en assurer en excitant d'un seul côté dans l'eau le siphon étendu d’une Pholade entière. Si l'excitation a été légère, la rétraction ne se manifeste que dans les parties superficielles de la région excitée.Il n’y aura pas alors de rétraction secondaire totale, comme cela se produirait si les grands muscles longitudinaus centraus enlraient en jeu, mais seulement incurvation du côté excité.

Il n'est pas nécessaire de se servir d'un siphon entier pour obtenir la contraction primaire : on pourra toujours la provoquer sur un fragment de ce siphon et elle conservera toujours son caractère de lenteur, qui la distingue si nettement de la contraction secondaire.

L'irradiation de la contraction primaire autour du point excité se produit par un phénomène d'aulo-excitation comme celui que l'on observe sur les fibres musculaires lisses des vertébrés,ou mieus encore dans la pointe du muscle cardiaque de la grenouille, dont l'enchevétrement des fibres rappelle celui des éléments contractiles des couches myo-épithéliales du siphon.

Lorsque l'excitation est très légère, très superficielle, comme celle que l’on peut provoquer avec une pointe aiguë ou bien avec une fine baguette de verre imprégnée d'une substance excitante, ou encore avec une parcelle de sel, ou simplement un petit grain de plomb que l’on dépose sur le siphon placé hors de l’eau, le raccourcissement des fibres contractiles sous-épidermiques peut être très limité et l’on ne constate qu’une dépression localisée au point excilé, sans que le reste du siphon soit influencé.

Contraction du siphon. — Quand on excite, comme je viens de l'indiquer, la contraction primaire, on provoque en général le raccourcissement à la fois des segments contractiles longiludinaus et des segments contractiles circulaires, d’où il résulte que le siphon se rétrécit en même temps qu'il se raccourcit. Lorsque l’excilation est assez forte, il n’est pas rare que la couche fibroconjonctive intervienne et, dans ce cas, il peut se produire un véritable étranglement du siphon sous l'influence d’une excitation localisée périphérique. Sous l’action de la volonté ou d'un réflexe,

toute la couche fibro-contractile peut se contracter en même lemps que les muscles longitudinaus, alors l’eau contenue dans le siphon est projetée avec une assez grande force au dehors. Enfin, l’animal utilise parfois, dans la partie postérieure seulement, les fibres circulaires pour fermer les orifices du siphon et emprisonner une certaine quantité d’eau dans son intérieur : le siphon devient alors piriforme et résistant, C’est l'attitude qu'il prent ordinairement au moment où le liquide intérieur va ètre projeté au dehors.

Dilatation du siphon. — La dilatation peut être passive ou active.

Dans le premier cas, tous les muscles sont dans le relâchement et l’eau vient gonfler les parois des canaus devenues flasques et minces, Dans le second cas, l'animal ferme l'extrémité de son siphon et refoule l’eau dans les canaus par le rapprochement des valves, en même temps qu'il s'oppose à son écoulement du côté du pied par le resserrement du sphincter qui l'entoure. En faisant allerner ce refoulement de l'eau avec des mouvements de rétraclion des muscles longitudinaus, la Pholade peut imprimer au siphon des changements de longueur et de volume utilisables dans certaines circonstances.

Inflexions, balancement. — Le siphon est susceptible de s'incurver dans toutes les directions, et l’inflexion peut se produire suivant toute sa longueur ou seulement dans une région déterminée, particulièrement vers son extrémité libre, Tantôt cette incurvation est due simplement à l’action des fibres sous-épithéliales, tantôt à l'action isolée des grands faisceaus longitudinaus. Quand ces mouvemeuts se produisent alternativement d'un côté et de l’autre, il peut en résulter un balancement plus ou moins rapide de l'organe. Celui-ci peut mème décrire par son extrémité un mouvement circulaire en combinant l'action des divers faisceaus indépendants qui entrent dans sa constitution.

Mouvements de la cloison. — La cloison qui sépare les deus canaus est le siège de mouvements complexes, mais dont on peut facilement saisir le mécanisme en jetant les yeus sur la figure qui

nous montre la facon dont sont disposés les muscles qui la constituent en grande partie. (p/. X),

Occlusion du siphon. — L'occlusion de Pextrémité libre du canal ventral peut s'opérer de deus façons : elle peut être complète ou incomplète. Dans la fermeture incomplète, les tentacules qui garnissent celte ouverture, et qui sont d'ordinaire étalés comme les pétales d’une fleur, rapprochent leurs extrémités du centre de l'ouverture et forment un lacis serré permeltant encore le passage de l’eau, mais s’opposant à l'entrée de corpuscules solides, même d’un très petit volume. D'autres fois, il y a constriction des fibres circulaires,de l'extrémité seulement. Ce dernier mode de fermeture est commun au siphon ventral et au siphon dorsal.

Grâce aus différents mouvements que je viens d'indiquer, la Pholade peut répondre à divers besoins, en les combinant entre eus de plusieurs manières.