V. — TRAVAIL DU SIPHON — PERFORATION DES ROCHES

La contraction du siphon est suffisamment puissante pour soulever des poids assez forts. On peut s’en assurer en fixant dans une cuve rempli d'eau une Pholade bien portante et en reliant le bout de son siphon à l'extrémité d'un fil qui se réfléchit sur une poulie et dont l’autre extrémité supporte un étrier ou un crochet que l’on peut charger de poids variables. J'ai mème pu en remplaçant, sur une cerlaine étendue, la portion du fil allant du siphon à la poulie, par une mince lige de verre filé portant un levier très léger, déterminer par la méthode graphique, la nature et la valeur du travail fourni en fonction de certaines excitations (v. fonction. dermatoptique, chap. V, 3° part.)

La force de rétraction déployée par le siphon de la Pholade peut être assez grande pour triompher de la résistance de son tissu, qui

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DE LA PHOLADE DACTŸLE OS!

peut se déchirer dans certains cas, sous l'influence de sa propre traction et échapper ainsi à une violence extérieure. Quant aus mouvements que le siphon peutexécuter dans différentesdirections, ils n’ont pas seulement pour but de se prêler aus diverses fonctions dont j'ai parlé plus haut, mais ils lui permettent encore d’accomplir un travail de protection, qui joue un grand rôle dans la vie de ce mollusque : je veus parler de la perforation du sol dans lequel la Pholade creuse la demeure où elle vit et meurt en recluse. Nonseulement les pièces de la coquille, qui recouvrent la Pholade, sont loin de posséder la résistance de celles de l'huîlre comestible par exemple, mais, en outre, elles laissent à nu une partie du corps de l'animal, qui deviendrait bientôt la proie des crabes ou d’autres animaus marins carnassiers, s'il n'avait le talent de se creuser une retraite sous l'argile et même dans les roches les plus dures. Un pareil travail semble d'autant plus surprenant de la part de ce mollusque, qu'il est incapable de déplacer son corps lourd et pesant lorsqu'il est extrait de son trou. Le siphon seul peut s'étendre et s'incliner dans diverses directions. Placée dans des bacs, la Pholade reste paresseusement étendue sans pouvoir même pénétrer le sable ou l'argile sur lequel elle repose, comme le font beaucoup d’autres bivalves. Il faut donc admettre, non qu’elle naît dans la roche, comme l'a prétendu Aldrovande, mais qu’elle y entre très jeune. Il n’est pas nécessaire que le fond soit encore à l'état de vase molle ainsi que le dit Réaumur (1), mais, on ignore à quelle période de leur évolution se fait cette pénétration, et la forme qu’elles affectent au moment de leur naissance est ellemême inconnue.

Caillaud (2) a trouvé dans le roc des Pholas candida dont la grosseur ne dépassait pas celle d’un grain de mil et des Pholas dactylus dont la longueur n’excédait pas cinq millimètres (3). Elles y pénèlrent donc de très-bonne heure, mais sans que l’on sache comment. On les rencontre aussi bien enfoncées dans des argiles

() Réaumur — C. R. 1872, p. 195.

(2) Caillaud, Catalogue des radiaires, des annélides, des cirrhipèdes et des mollusques marins, terrestres el fluviatiles de la Seine-Inférieure, 1869, Nantes.

(3) Du même, J, de Conch. T.I., p.360, 1850,

molles ou compactes que dans des roches d’une grande dureté. Caillaud les a vues perforer des blocs de calcaire tendre apportés des environs de Rouen pour la jetée du Croisic; aus environs du Pouliguen, elles perforent les gneiss surmicacés, le micaschiste et le talc. Enfin des espèces fossiles ont été rencontrées dans les porphyres protogynes altérés de Lessine (Belgique) et dans les roches volcaniques.

Non seulement on ignore encore comment la Pholade pénètre dans la roche, mais les auteurs ne sont pas même d'accord sur la facon dont elle agrandit sa demeure selon les besoins de son développement.

D'après Deshaies (1), il s'agirait d'une action chimique produite par une sécrétion acide qui serail ensuite neulralisée par le mucus. Cette opinion est d'autant moins acceptable que la Pholade perfore les roches les plus différentes au point de vue chimique, même les argiles compactes et que, d'autre part, on peut observer sur les parois de son trou les traces évidentes d’une action mécanique exercée par les aspérités de la coquille. Les observations et les expériences de Caillaud (/0c. cit.), de Robertson (2), de Aucapitaie (3) et celles plus récentes de J. Prié (4) mettent hors de doute que l’agrandissement du trou de la Pholade est dû au frottement de la coquille contre les parois. Mais il existe encore de nombreuses divergences entre les auteurs sur la façon dont s'effectue ce frottement.

Parmi les auteurs qui ont écrit sur cette question de la perforation des roches on peut encore citer Adanson (5), Bonati (6),

(1) Deshaies, j. de conch., 1850, p. 22: Quelques observations au sujet de la perforation des pierres par les mollusques.

(2) Robertson : Sur la perforation des pierres par le Pholas dactylus : j. de conch., 4, 1853, p. 311.

(3) Aucapitaine : Note sur les moyens qu'emploient les Pholades pour creuser les roches : C. R. XXXIII, p. 661, 1851, et XIX, p. 402, 1851.

Du même : Observations sur la perforation des rochers par les mollusques du genre Pholas : in rev. magaz. zool., 2° sér., IIT, p. 486, Paris 1854.

(4) J. Prié: Assoc. franc., p. 565, 1883.

(6) Adanson : hist. d. Sénégal, coq., p. 262, 1757.

(6) Bonati, Récréatio mentis et oculi.

D’argenville (1), De la Faille de la Rochelle (2), Fleurian de Bellevue (3), qui ont également exposé des idées théoriques diverses sur ce mécanisme.

Le principal rôle a été attribué soit au mouvement d'ouverture ou de fermeture des valves, sous l'influence des muscles qui les mettent en jeu, soit à l’action du pied agissant comme une ventouse . et susceplible de faire tourner la coquille en se déplaçant. Caillaud a cependant admis dans son dernier travail sur ce sujet l’intervention du siphon qui se gonflerait pour prendre un point d'appui sur les parois et servir de moteur.

Il résulte de nos expériences que c’est cette dernière opinion qu'il y a lieu d'adopter définitivement.

J'ai pu conserver pendant près d'une année une Pholade dactyle, au laboratoire de physiologie générale de la Faculté des sciences, dans une cloche où l'eau de mer n'’élait jamais renouvelée, mais dans laquelle des algues vertes s'étaient spontanément développées. On se contentait de remplacer par de l’eau douce celle qui s'était échappée par évaporation. Le mollusque était verticalement enfoncé dans l'argile, qui garnissait le fond du vase, jusqu'au niveau de l'extrémité postérieure de ses grandes valves, c’est-à-dire jusqu'à la naissance du siphon.

Pendant plusieurs mois que je pus l’observer à loisir, 11 n’y eut aucun déplacement du corps de l'animal, bien que l’action du pied et des valves pût s'exercer librement. J’eus alors l’idée de fournir au siphon un point d'appui en l’enltourant incomplètement d’un bloc d’argile dure, formant une gouttière étroite dans laquelle le siphon pouvait s'engager en parlie. Aussitôt la Pholade se mit au travail gonflant son siphon et prenant un point d'appui sur les parois de la gouttière ; en même temps elle commença à tourner sur elle-même et à s’enfoncer dans l'argile.

(1) D’argenville : Conchyl., 2° éd., p. 322 et Enumerationis fossilium qu in omnibus Galliæ provinciis reperiuntur tentamina.

(2) De la Faille, de la Rochelle : mem. s. la phol. Ac. dela Rochelle, p.95, 1765. (Mémoire lu en 179€; extrait dans le Mercure en 1855).

(3) Fleurian de Bellevue, Acad. d, sc. et Journal de physique de De la Metherie, Germinal, an X.

Il est bien évident pour moi que dans l’état adulte, l'organe le plus important, le seul actif à mon sens dans la perforation des roches est le siphon, qui imprime le mouvement de rotation et permet à la Pholade deräper les roches avec lesquelles elle se trouve en contact.

Le siphon de la Pholade sert donc non-seulement à assurer l'exercice des fonctions les plus importantes : respiration, alimentation, excrélion, reproduction, mais il est encore un organe de locomotion et de travail proprement dit.

Des propriétés si multiples, si variées, réunies dans un seul organe sufliraient déjà à justifier la complexité de sa structure intime, Pourtant je n'ai pas encore parlé des fonctions qui donnent au siphon de ce mollusque un intérêt véritablement capital au point de vue de la physiologie comparée.

Chez la Pholade, le toucher, la gustation, l’olfaction et la vision ont surtout leur siège dans le siphon : or, les notions anatomiques que nous avons acquises nous montrent que l'on n'y rencontre aucun des appareils compliqués qui concourent à l'exercice de ces sensations chez les animaus supérieurs.

On comprendra facilement les avantages que présente l'étude des organes sensoriels réduits à état rudimentaire, surtout lorsqu'on aura pu se convaincre que la nature produit les effets les plus variés avec les moyens les plus simples.

Les réactions par lesquelles la Pholade manifeste sa sensibilité sont aussi nombreuses que les excitations qui peuvent mettre en jeu son trritabilité, mais ce qu'il y a de véritablement instructif, c'est qu'elle peut, comme on va le voir, écrire ses propres sensalions dans un langage très-clair et très-précis.