TROISIÈME PARTIE

Du siphon considéré comme organe de sensibilité générale et spéciale

Ï. — Acrion pes EXCITANTS MÉCANIQUES ET ÉLECTRIQUES. —- SENSATIONS TACTILES

Bien que le siphon puisse être, comme on vient de le voir, considéré comme un organe de {ravail et qu'il soit par cela même exposé à des froissements continuels contre les parois d'argile grossière ou de rocher de sa demeure, la sensibilité tactile n’en est pas moins extrêmement développée, ce qui ne saurait nous surprendre, puisque celte coïncidence se lrouve précisément réalisée dans la main de l’homme.

Je me suis assuré que tous les points de la surface du siphon pouvaient réagir au contact, même (rès léger, d'un corps dur ayant une surface très réduite, tel que la pointe d'un stylet ou d'une fine aiguille.

La réaction qui suit l'excitation mécanique peut affecter deus formes très distinctes, dont nous avons déjà dit quelques mots à propos des mouvements du siphon (2° partie. chap. I. p. 29.)

Dans la première, on observe seulement au point touché une

légère dépression, qui pourra aller en s'étendant de proche en proche, soit circulairement, soit longitudinalement, soit enfin dans les deus sens à la fois par un mécanisme que nous avons déjà étudié. Quand ce phénomène superficiel se produit isolément, c'est que l'excitation périphérique a élé légère ou bien que l'on a agi sur un siphon séparé des ganglions viscéraus. Mais lorsque la Pholade est entière et que l'excilalion mécanique a été assez forte et assez prolongée, elle est bientôt suivie d'une rétraction brusque du siphon tout entier, d'ordre réflexe, el qui s'exécute par l'intervention des grands muscles centraus longitudinaus. Celte action réflexe peut suivre d'assez près l'excitation pour que la contraction locale des segments musculaires sous-épithéliaus passe inaperçue, mais elle est toujours facile à constater lorsque l'animal est fatigué ou épuisé.

On peut analyser, par la méthode graphique, beaucoup plus exactement ces phénomènes, dont nous avons déjà parlé dans un chapitre précédent, mais sur lesquels il importe d'insister. Pour cela, 1l suffit de rattacher l'extrémité du siphon au moyen d'un fil, ou mieus d'une tige de verre filé au bras de levier d’un myographe à transmission, et d’exciter mécaniquement la surface du siphon avec une barbe de plume, par exemple.

Si le siphon est détaché du corps de l'animal ou si l’ébranlement mécanique est assez faible pour ne pas être communiqué aus couches profondes, on oblient une courbe unique, croissant lentement et régulièrement.

Fig. 1

Quand la Pholade est entière et bien portante, cette première contraction, qui est d’abord localisée, mais qui tent à s’irradier à

la surface, a eu à peine le temps de se produire que déjà la grande contraction réflexe des muscles centraus éclate avec sa brusquerie caractéristique, ainsi que le montre la figure suivante.

Fig. 2

Lorsque l'animal est fatigué, malade ou engourdi par le froid, la contraction secondaire ou réflexe des grands muscles peut se montrer beaucoup plus tard. Alors le tracé qui démontre l’existence de la contraction primaire a le temps de se développer et n’est plus coupé dès son origine par la contraction secondaire.

Fig. 3

Le tracé de la figure 3 a été obtenu avec un animal fatigué et la durée de l’excitalion est marquée en demi-secondes sur la ligne inférieure ou ligne de zéro. La contraction primaire coïncidait presque avec l'excitation dans l'expérience qui a donné le tracé 2, tandis qu'elle s’est montrée beaucoup plus tardivement dans le

tracé 3 (au bout d'une seconde et demie). Cette contraction s'est en outre prolongée bien au-delà du temps pendant lequel a duré l'excitation. Enfin, la contraction secondaire est apparue aussi très tardivement, alors que le raccourcissement du siphon produit par la contraclion primaire avait déjà complètement disparu.

L'ordre dans lequel apparaissent ces deus contractions peut être renversé si, au lieu de porter l'excitation sur la périphérie du siphon, on excite soit les nerfs centrifuges qui commandent aux muscles longitudinaus centraus, soit ces mêmes muscles directement par un courant galvanique.

Le tracé de la figure 4 a été obtenu en provoquant une contraction générale du siphon détaché par l'excitation galvanique de son

extrémité centrale.

Le tracé de la figure 5 montre un phénomène du même ordre que le précédent, mais obtenu en excitant les nerfs moteurs sur une

pholade entière.

Les nolions que nous avons acquises précédemment nous permettent d'expliquer facilement le mécanisme de ces diverses réactions,

Dans l'expérience qui a donné le tracé du numéro 2, les fibres musculaires sous-épithéliales se sont d’abord contractées, puis étant données les relations étroites qui existent entre celte couche contractile et la couche neuro-conjonclive sous-jacente, celle-ci a été ébranlée : l'excitation des éléments nerveus résullant de cet ébranlement a élé transmise aus centres nerveus, d'où une excilation réflexe est parlie pour provoquer la contraction des muscles longitudinaus.

C'est pour ce motif que j'ai donné le nom de système avertisseur à l'ensemble des éléments épithéliaus et contractiles de la couche myo-épithéliale.

Dans toutes ces expériences, il importe de tenir le plus grand compte du déterminisme expérimental, car on pourra oblenir avec le mème excitant, selon son intensité ou bien selon la persistance ou la répétilion de son applicalion, des courbes différentes.

C'est ainsi que dans l'expérience qui a donné le tracé n° 5 on pourra peu à peu faire disparaitre par la fatigue la courbe fournie par la contraction des grands muscles longitudinaus, en répétant plusieurs fois de suite l'excitation centrale galvanique du siphon, comme le montrent les figures 5, 6, Tet 8

Le deusième tracé (/ig. 6), recueilli après plusieurs excitations successives, montre que la première contraction a déjà notableblement diminué d'amplitude, tout en conservant sa brusquerie du

début.