S0. ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE COMPARÉES

valves peuvent s'écarter l’une de l’autre ou se rapprocher en actionnant la manette (#) placée à l’extrêmité de la grande branche (br.) Ces valves sont entrainées par le mouvement de rotation autour de leurs axes (ax) des travées parallèles, qui les réunissent. On peut faire mouvoir à volonté, l'une quelconque de ces valves, l'autre restant fixe. Il suffit pour cela de dévisser l'axe ax d’une quantité suffisante pour qu'il ne pénètre plus dans la plaque fixe. Celle-ci porte différents orifices dans lesquels on peut fixer les boutons ax, ax", qni immobilisent alors le volet qui les porte. Lorsque ax’ est ainsi fixé dans une position déterminée, c'est le volet v’ qui s'écarte ou se rapproche de v et réciproquement. On peut, par cette disposition, éclairer à volonté soit la partie inférieure, soit la partie supérieure ou moyene du siphon placée devant l’orifice. Les bords. des valves v et v’ tournés du côté de l'orifice, sont munis d’une rainure qui permet un emboîtement réciproque et une ocelusion parfaite de l'orifice. Cette raînure est garnie d'une petite bande de drap noir destinée à amortir le choc et à compléter l'occlusion pendant le rapprochement des volets. (1)

(1) Je me suis servi également,avec grand avantage del’ingénieus obturateur photographique, imaginé par M. Chavanon, de Lyon, après l'avoir fait modifier par son inventeur, de facon à ce qu'il puisse fermer le circuit du signal au moment précis où la lumiére tombe sur le siphon. Le temps de pose peut être très court (S0/100 de seconde) et mécaniquement réglé d'avance.

L’obturateur Chavanon appartient à la classe des obturateurs centraus, Il presente sur les appareils du même genre un perfectionnement important. On sait, en effet que, quelle que soit la rapidité du fonctionnement d'un obturateur, il existe toujours au début une période pendant laquelle l'image est graduellement démasquée, jusqu'au moment où elle est complètement formée ou éclairée; de même, à la fin, il existe une deusième période pendant laquelle l’image se trouve graduellement masquée. Ces deus périodes d'ouverture et de fermeture encadrent celle où la pose a lieu à pleine ouverture. Un obturateur idéal serait celui dans lequel les périodes d'état variable d'ouverture et de fermeture seraient nulles : c'est là une condition irréalisable pratiquement; mais, on peut s’en approcher plus ou moins en augmentant la durée du temps de pose à pleine ouverture,

D’après cela, un obturateur sera caractérisé par son rendement, c’est à dire par le rapport de la durée d'action réduite équivalente de l’obturateur idéal à la durée d'action totale effective de l’obturateur réel. Dans les obturateurs à guillotine (simple ou double) ou à disque tournant, le rendement atteint rarement 40/100; ces appareils font donc perdre une partie considérable du temps de pose. Dans l'obturateur de Chavanon, le rendement est d'environ 80/100; il est obtenu par un mécanisme spécial, basé sur les propriétés cinématiques de l’excentrique triangulaire. Il y a donc là d'excellentes dispositions pour déterminer exactement lés conditions

Contact et signal électriques. — Au-dessus et au-dessous de l'orifice de la plaque fixe de mon obturateur se trouvent deus butoirs qui peuvent êlre déplacés le long d’une glissière (G). Ces pièces peuvent être fixées à demeure, de manière que leur bord supérieur vienne affleurer à l’une des divisions gravées sur le côté de la glissière. Le nombre des divisions visibles au-dessus de ce bord, indique exactement la hauteur de l’orifice limité par les deus bords des volets, au moment de leur écartement.

Ces pièces ont pour but : 1° de limiter la course des volets; 2° de fermer un circuit électrique qui mettra en mouvement le signal de Després {s d ) dès que le bord supérieur du volet touchera la pièce (P). Le bord de celle-ci porte deus boutons: l’un d’eus est muni d’un ressort en lame dont l'extrémité se rapproche ou s’écarte du second bouton au moment du contact avec le volet. Les fils en communication avec ces deus bornes de contact sont fixés par les boutons latéraux.

La parlie moyenne de la pièce P et sa face postérieure sont en ébonite, de façon à isoler chacune des parties qui la composent et à amener la rupture du circuit dès que la valve s'abaisse (1).

Un métronome placé sur le trajet des fils, qui vont des bornes à un signal enregistreur de Després permet d'inscrire en quarts de seconde le temps qui s'écoule pendant l'ouverture de la fenêtre.

Les mouvements du siphon sont transmis par un fil ou une tige de verre filé (/) au stylet du tambour récepteur (7). Ces mouvements sont communiqués par un tube de caoutchouc au tambour

de l'expérience et opérer avec la plus grande précision, ce qui est précieus pout les éclairages de courte durée. D’autres détails de construction tels que, forme d'ouverture, réglage de vitesse, indicateur électrique du temps de pose, en font un véritable instrument de précision qui rendra de sérieus services aussi bien dans les travaus de l'amateur photographe que dans ceus du laboratoire de physiologie.

(1) Remarque. — Le cireuit n’est fermé que lorsque le volet touche les bornes du contact ou butoir, mais la lumière pénètre en réalité avant que ce contact ait eu lieu. Cette cause de retard est compensée dans l'évaluation de la durée de l’excitation par le temps de rapprochement des valves, le contact étant rompu avant que les bords des volets soient réunis.

Université de Lyon. — Il. B. G

enregistreur (S)dont la plume inscrit à côtéde la ligne des tempsles courbes de contraction (1).

Sur le tube de caoutchouc se trouve une clarinette, qui est maintenue ouverte pendant le repos du siphon au moyen d’un poids (p) muni d’un crochet, et fermée en déplacçantle mème poids au début de l'expérience.

Une petite cheminée en tôle (c2) munie d'un bec de gaz à régulateur, permet de donner à la chambre noire la température voulue.

Les expériences se font dans une pièce obscure où l'éclairage du siphon peut être fourni soit par le soleil au moyen d’un héliostat, soit par la lumière électrique, soit enfin par une lampe à gaz munie d’un régulateur. Cette lampe, dont l'intensité doit être réglée une fois pour toutes, peut glisser sur une longue planchette graduée placée devant la fenêtre. Ce dispositif est très avantageux pour la détermination de l'influence des excitations produites par des intensités lumineuses différentes.

CA rS

L'expérience étant ainsi disposée, la Pholade va pouvoir écrire elle-même les impressions qu’elle éprouve sous l'influence de l'excitation lumineuse. Bien plus, si ce que nous avons dit de l'autonomie du système avertisseur est exact, le siphon seul, détaché du corps de l'animal et, par conséquent, séparé des ganglions situés à la racine des canaus, pourra se contracter et inscrire celte contraction sur le cylindre de l'appareil enregistreur.

En effet, si après avoir laissé un siphon sectionné à la base reposer pendant un temps suffisant à l'obscurité, on l’excite par la lumière, il se contracte encore et l’on peut répéter l'expérience un grand nombre de fois pendant plusieurs jours consécutifs, quand on s’est placé dans des conditions favorables.

(1) Remarque. — La disposition figurée du tambour T, convient quand il s'agit d'enregistrer les mouvements très-énergiques d'une Pholade entière. S'il s'agit d’un siphon isolé, il est préférable de donner une position inverse, le fond du tambour devra être tourné du côté de la chambre noire.

Pour faire écrire ce lambeau de manteau détaché du corps de l'animal, il suffira de le fixer avec une épingle par son extrémité inférieure sur la planchette immergée dans la cuve à faces parallèles et d’accrocher avec un hamecon son extrémité libre au fil du tambour récepteur.

C'est ainsi qu'avec un éclairage d’une durée de deus secondes, fourni par une lampe de dis bougies, placée à 0,60 centimètres de l'obturateur, nous avons obtenu le tracé de la figure 30.

Cette courbe montre que le raccourcissement du siphon isolé est le résultat d'une contraction unique, régulière, lente, progressive comme celles que l’on peut provoquer par une très légère excitation mécanique de la surface du siphon d'une Pholude entière,

Nous retrouvons ici tous les caractères de la contraction du système avertisseur, dont nous avons déjà parlé.

Il y a donc lieu d'admettre déjà que ce sont les mêmes éléments de ce système qui entrent en jeu, non plus ici sous l'influence du toucher, d’une vapeur odorante ou d’une substance sapide, mais d’un simple rayon de lumière.

Nousavons vuquedanslesiphon coupéla contractibilité desgrands muscles longitudinaus se conservait longtemps, puisqu'on pouvait la mettre en jeu par une excitation électrique, mais que leur contraction avait un caractère différent de la précédente. Ce n'est donc pas sur eus qu'agit ia lumière dans le siphon coupé.

Mais si on fait agir la lumière’sur le siphon d'une Pholade entière, c'est-à-dire relié aus centres ganglionnaires, on obüent des courbes présentant la plus grande analogie avec celles qui ont été fournies par les excitalions tactiles et gustalives et dans lesquelles la contraction la pluslentese présente la premièrecomme l’indiquent

les deus tracés suivants.

Nous avons vu précédemment (v. p, 43) comment on pouvait dissocier les deus contractions et montrer que l'excitation extérieure agissait directement sur le système avertisseur tandis que la seconde contraction, ou contraction secondaire, était de nature

réflexe.

Lorsque l’on excite alternativement par la lumière et par l'électricité un siphon de Pholade, l’excitabilité par ces deus agents ne disparait pas simultanément par la faligue. Quand l'excitation électrique est assez forte et assez prolongée on provoque assez rapidement la fatigue musculaire du siphon isolé; mais si la fatigue a été produite dans l'obscurité et qu'on fasse tomber sur ce siphon fatigué par l'électricité un rayon de lumière on obtient encore une contraction du système avertisseur.

Nous ne croyons pas nécessaire de reproduire à propos de

l’action de la lumière toutes les preuves que nous avons données

pour élablir l'indépendance de la contraction primaire et de la contraction secondaire et nous admettrons, comme pour les autres sensations, que la première est le résultat d'une excilation directe et la seconde la conséquence d'un acte réflexe résultant de l’exeitalion mécanique des terminaisons nerveuses périphériques par les mouvements du système avertisseur.

Il est donc bien établi que non seulement la Pholade voit sans yeus, mais qu'elle peut écrire ses impressions visuelles, comme elle écrit celle du tact et du goût. On est frappé en outre de l’analogle existant entre le mécanisme qui produit la contraction réflexe du siphon et celui qui préside à la contraction réflexe de l'iris quand un rayon lumineux vient frapper notre rétine.

Mais on peut encore pousser plus loin la comparaison, comme nous allons le faire maintenant, en recherchant jusqu’à quel point la sensibilité visuelle de la peau d’un mollusque peut se rapprocher de celle de notre rétine.

SA Influence de la fatique sur la fonction dermatophique

Avant d'entrer dans des recherches comparalives, qui nécessitent des évaluations numériques et la détermination des rapports existant entrel’intensité et laqualité de l’excitant d'une partet la nature de l'effet qu'il produit de l’autre, il importe d'examiner, avec plus d'attention que nous ne l'avons fait jusqu'ici, les modifications pouvant résulter de la fatigue dans le fonctionnement du siphon (1).

(1) Il n’est peut-être pas inutile de rappeler ici que l'on appèle période latente le temps qui s'écoule entre le moment où la lumière tombe sur la rétine dermatoptique et le début de la contraction qui est indiqué par celui de la courbe.

l'amplitude de la contraction se mesure par l'étendue de l'aire circonscrile par la courbe, d’une part et la ligne de zéro, de l’autre.

Le maximum de l'amplitude ou amplitude maxima rod à la distance maximale de la courbe à la ligne de zéro.

La rapidité de la contraction est indiquée par l’inclinaison plus ou moins grande de la partie de la courbe comprise entre son point d'origine et son maximum.

Enfin la durée du travail esl exprimée par la longueur de la courbe.

NOTA. — Dans toutes nos expériences sur l’action de la lumière la rotation du cylindre enregistreur à toujours été la même (un tour en 80 secondes).

Un délerminisme expérimental rigoureux peut permetlre de connaître les influences perturbatives étrangères, d'élucider et de mesurer leur action et par cela même d’annihiler leurs effets ou de les corriger.

Toutefois, nous reconnaissons volontiers que la personnalité du mollusque n'en existera pas moins, mais par de nombreuses expériences nous avons appris qu'elle était limitée à la vigueur plus ou moins grande de ses réactions. D'un individu à l’autre la force déployée peut varier dans son intensité; mais non dans sa direction, sous l'influence d'un même excitant. En d’autres termes, le travail fourni dans des conditions identiques, par deus individus différents ne se distinguera pas par sa qualité mais seulement par sa quantité.

La grandeur des aires circonscrites par les courbes variera avec la taille, la vigueur personnelle de l'animal, la longueur du siphon, mais sices courbes ont été obtenues avec le même excitant, sur deus individus normaus elles auront la même forme générale et sous cerapporton peut dire que la personnalité de nolre mollusque estirès limitée; d’ailleurs, au point de vue expérimental, rien n'est moins capricieux qu’une huitre.

Ce qui importe doncsurtoul dans une étude comparative du genre de celle que nous allons entreprendre, c'est de déterminer très exaclement(les modifications quipeuvent se produire chez un mème individu au cours d'une expérience ou d'une série d'expériences.

Si l’on fatigue par des excitations répétées le siphon d'une Pholade entière, on voit s'allonger considérablement la durée de lacontraclion primaire en même temps que son amplitude diminue.

La contraction secondaire n'apparaît plus que tardivement. Au contraire, lorsque l'animal n'est pas fatigué, cetle contraction secondaire se montre très peu de temps après le début de la contraction primairecomme l’établit l'examen comparatif des figures 33 et 34.

La faligue produite par l'action répétée d’un même excitant fait naîlre des réactions analogues à celles que l’on obtient en diminuant considérablement l'intensitéde l’excitalion, soit par l’éloignement du foyer, soit par l'emploi de radiations peu excitantes (radiations rouges par exemple.) À un certain moment, la fatigue peut êlre poussée assez loin pour que, sur un animal entier, la contraction secondaire fasse complèlement défaut, puis, si l'on continue l'excitation, c'est la contraction primaire qui disparaît à son tour el enfin l'animal tombe, au point de vue de l'excitation lumineuse, dans l'inertie complète, alors que l’on peut encore provoquer des contractions par l'excitation galvanique ou mécanique, comme Je l'ai déjà indiqué.

On peut suivre facilement les progrès de l'influence de la fatigue sur un siphon très robuste, de forte taille, excité à des intervalles de temps très rapprochés et seulement suffisants pour lui permettre de reprendre sa longueur primitive.

Les tracés suivants ont été obtenus avec des excilalions se succédant de cinq en cinq minutes, la lampe étant placée à une distance fixe de 30 centimèlres.

Ces tracés donnent lieu aus remarques suivantes :

La première excitalion est toujours suivie d’une contraction beaucoup plus forte que les suivantes. Il semble qu'une certaine quantité de matériaus de réserve, de potentiel accumulé, se dépense

brusquement au moment de la première contraction (ce fait est très constant), après quoi il s'établit un régime régulier.

De l'examen des nombreus graphiques obtenus dans ces condilions, on peut conclure que des excitations lumineuses de même intensité répélées à cinq minutes d'intervalle amènent après la première contraction, toujours plus forte que celles qui suivent, une augmentation de la durée de la période latente qui s'accroît suivant une progression arithmétique :n+1,n+2,n+3,n +4, etc.

La durée du travail, c'est-à-dire le temps pendant lequel se fait le raccourcissement du siphon et son allongement consécutif est toujours le même pour les contractions consécutives à la première, mais la valeur de ce travail mesuré par l'aire circonscrite par la courbe devient de plus en plus faible.

L’excitant restant le même, la pholade fatiguée travaillera aussi longtemps, mais fera, dans le mème temps, un travail moindre que si elle était reposée. 3

La rapidité de la contraction, qui est très grande au moment de la première excitation ,devientheaucoup moindre pourlessuivantes, ainsi que l'indique l’inclinaison de la courbe dans le début des divers tracés. Mais le temps qui s'écoule depuis le début de la contraction jusqu'à son point maximal est à peu près constant pour les contractions consécutives à la première et varie, en général, de 9 à 11 secondes. |

En même temps, on peut voir dans les tracés reproduits dans les figures 35, 36, 37, 38, 39, 40 que l'amplitude maximale tombe de 22 millim. à 40 millim. puis à 7 millim., 5 millim., 4 miliim., 3 millim., et enfin à 0 millim. quand la fatigue est complète.

Bien que l’on puisse arriver, en se plaçant dans de bonnes conditions, à évaluer, ainsi qu'on vient de le voir, la part qui revient à la fatigue dans des expériences conséculives, les résultats perdraient néanmoins beaucoup de leur netteté par des corrections, et il est préférable de ne pas avoir recours à ce moyen. D'ailleurs, l'expérience nous a appris que l'animal entier, lorsqu'il est placé dans des conditions favorables, peut réparer complèlement, si on lui accorde un repos suffisant, les pertes résultant du travail qu’on lui a fait accomplir.

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Fige 39

Bien plus, le siphon lui-même, quoique séparé du reste du corps et privé par conséquent de circulation, trouvera dans sa propre substance les éléments d'une réparation suffisante pour qu'il soit possible, en espaçant assez les excitations, d'obtenir une série de résultats absolument comparables. Dans plusieurs circonstances, Jai même pu constater que la réparation d’un siphon isolé se faisait plus facilement et que sa résistance à la fatigue était plus grande que quand cet organe était encore attaché à l'animal, Ce résullat paradoxal ne peut guère se comprendre qu’en admellant que le repos d’un siphon isolé, dans l'intervalle des excitalions, est plus complet que celui d’un siphon relié au système nerveux central, ce qui est en opposition avec certains faits d'expérience, dont je parlerai à propos de la fonction photogénique.

Les tracés des figures 41 et 42 montrent bien nettement les effets de cette autoréparation et la curieuse résistance d'un siphon soilé.

La figure 41 représente le dernier graphique fourni par un siphon ayant servi pendant toute la journée à des expériences de fatigue. Après avoir laissé ce siphon reposer durant toutela nuit, on a pris le lendemain matin un tracé, la lampe élant placée, comme dans la précédente expérience, à 120 centimètres et la durée de l’excitation dans les deus cas étant de deus secondes.

Il est facile de reconnaitre que l'amplitude de la seconde courbe est notablement plus considérable que celle de la première.

Excilation d'un siphon d'heure en heure. — Durée de l'excitation

2 secondes. — Lampe à gaz à 0,60 centimètres

hé | DURÉE AMPLITUDE DISTANCE PÉRIODE LATENTE PÉRIODE LATENTE

du début de la exprimée exprimée HEURES en secondes maxima exprimée contraction en millimètres en millimètres à ce maximum complée depuis depuis le début du travail en millimètres en millimètres [la fin de l'excitation] de l'excitation

1 al 15 36 5 12 2 40 13 34 4.5 10

3 Al 12 31 4 9.5 A 39 10 42 ( Eu 5 39 1l 39 5 12

6 45 12 A1 l 11.9 Le VO 37 9 32 LR 13 8 40 10 36 6 13 9 40 10 31 6) 12 10 31 8 b) 1 14 11 40 7 32 8 14 LUE (9 36 7 31 10 16

Le même siphon le lendemain

Il 46 17 Hi) 10 16 7 93 S) 79 10 17 3 ot 10 45 10 18

L'influence du repos l'a donc emporté, et de beaucoup, sur la diminution de vitalité que doit fatalement entraîner la mulilation nécessaire pour séparer le siphon de la Pholade.

L'expérience a montré, à la suite de nombreus essais, que si les

Dé LA PHOLADE DACTŸLE 93

Pholades sont en bon état, la température convenable et l’eau de mer fraiche, un repos d'une heure est très suffisant pour obtenir des résultats comparables. Si les essais conséculifs sont peu nombreus un intervalle d’un quart d'heure peut suffire, mais c’est là un minimum.

Les tracés suivants, recueillis d'heure en heure, prouvent que pour les 8 à 9 premiers, au moins, pris dans la première journée, les variations produites par la fatigue sont négligeables.

Les chiffres qui figurent à la fin de ce tableau montrent bien que l’autoréparation du siphon n’empèche pas la diminution de sa vitalité. On peut, avec la première contraction qui se produit après une nuit de repos, obtenir une courbe dont l'amplitude sera supérieure à celle qui est fournie à la fin d’une journée de travail, mais la diminution de la vitalité n’en est pas moins mise en évidence par la grande rapidité avec laquelle se produil la fatigue le lendemain. Malgré le repos d’une heure laissé entre chaque expérience, comme la veille, on voil que, dans deus essais successifs, le maximum d'amplitude est tombé de 17 à 9 millim.. Mais ce n’est pas le seul signe auquel on peut reconnaître la diminution de la vitalité. Elle s’accuse encore par la lenteur avec laquelle se fait la contraction, qui n’atteint que tardivement son maximum, et enfin par l'allongement de la période latente.

Ce résullat paraît dépendre beaucoup plus de la diminution d’excitabililé, ou mieux, d'irritabilité des segments contractiles du système avertisseur que de leur contractilité proprement dite.

En général, on confont à tort l’excitabilité ou l'irritabilité de la fibre musculaire avec sa contractilité. Cependant une fibre musculaire peut avoir conservé toute sa puissance contractile, et pourra encore fournir la somme de travail normal alors qu’elle est devenue beaucoup plus paresseuse et répont moins facilement aus mêmes excitants.

I y a plus, si l’on fatigue un siphon isolé par un excitant déterminé jusqu'à ce qu'il cesse de réagir sous son influence, on pourra encore provoquer des contractions de ce siphon en employant un excitant d’une autre nature, alors même qu'il serait moins énergique que le précédent.

On dispose facilement un siphon de Pholade de telle facon qu'il soit excité alternativement par la lumière et par l'électricité. Or, dans plusieurs expériences, j'ai pu provoquer par la lumière des contractions de siphons placés dans l’obscurité et qui ne répondaient plus à l'électricité, ni par leur système musculaire central, ni par leur système avertisseur, et réciproquement. Il semble rationnel de penser dans ces condilions, que ce n’est pas la contractilité, mais bien l'irritabilité des segments contractiles de l'avertisseur,qui est modifiée pour telexcitant et non pour tel autre.

Mais cette diminution de l'excilabilité du système avertisseur peut encore recevoir une autre interprétation, si l’on admet que le segment contractile n’est mis en mouvement que sous l'influence d'une modification du segment pigmentaire produite par la lumière. Nous aurons à revenir ultérieurement sur ce point imporlant.

Influence de la température sur la fonction photodermatique

La plupart de nos expériences ont été faites aus mois d'avril, de mai et de juin, mais quelques-unes aussi en hiver. Pendant celte saison les Pholades répondent moins facilement aus excitations, en partie, sans doute, à cause du ralentissement de l’activité de la nutrition générale. Mais la température seule a aussi une grande influence sur l’impressionnabilité du siphon pour la lumière. Pour étudier la loi à laquelle obéit cétte cause perlurbatrice, si importante à connaître au point de vue du déterminisme expérimental, j'ai placé une Pholade dans de l'eau de mer, dont la température a été portée progressivement de + 10° centigrades à + 35°. Le disposilif que j'ai décrit précédemment (v. p. 78), permettait de suivre à l'extérieur les variations de la température, la Pholade élant maintenue à l'obscurité dans l'intervalle des excitations. Chaque fois que la température de l'eau de mer subissait une élévation de 5°, on faisait tomber pendant deus secondes, sur le siphon, la lumière d'une lampe à régulateur placée toujours à la même distance.

DË LA PHOLADE DACTYLE 95

On à pu oblenir ainsi une série de courbes en fonction de températures croissantes (série ascendante), Inversement, la température s'étant élevée à + 35°, on a éteint le pelit bec de gaz de la chambre étuve et laissé la température de l'eau de mer s'abaisser lentement de + 35° à + 10°, en prenant toujours de cinq en cinq degrés un tracé avec les mêmes précautions: j'ai obtenu ainsi une série de courbes, mais en fonction de températures décroissantes (série descendante).