V. — De la fonction dermatoptique

La lumière est un phénomène subjectif. Sa cause externe consise dans le mouvement d'un fluide dont les ondulations se mesurent en millionièmes de millimètres et dont la durée s'évalue en billionièmes de secondes.

Comment ces infimes ondulations de l'éther peuvent-elles agir sur nos centres nerveus ? un intermédiaire, un interprète pourraiton dire, collecteur spécial des vibrations externes est nécessaire : c'est l'organe du sens de la vision : sa délicatesse doit ètre exquise, puisqu'il vibre sous l'influence de mouvements d'une extrème exiguité. Très compliqué chez les animaus supérieurs, ce transformateur des vibrations éthérées prent parfois une structure très simple chez les espèces qui occupent les degrés inférieurs de l'échelle zoologique. Chez certains êtres, l'œil n’est plus représenté que par une tache noirâtre, qui se distingue à peine du tégus ment, mais cette « {ache pigmentaire » dernier vestige de l'œil, correspont à la partie sensible de notre rétine.

Ce qui dégénère surtout, chez l’invertébré, ce sont les parties accessoires comme celles qui, dans l'œil humain, concourent à l'accommodation et à la formation des images nettes sur l'écran sensible.

Aussi, comme l'ont admis Lamarck, Tréviranus, Müller, Grenacher, Sidney, Hickson,Carrère,Forel et plus récemment Plateau (2),

(1) Les principaux résultats de cette partie de notre étude ont été consignés dans un article paru le 15 avril 1890 dans la Revue générale des sciences pures <t appliquées (1re année, n° 7, p. 198 et suivantes), Paris.

(2) Plateau : Erreurs commises par les guêpes et résultant de leur vision conuse: Le Naturaliste, 12"° année, 2"° série, 15 août 1890, p. 188.

l'observation directe montre-t-elle que chez beaucoup de ces animaus la vision reste confuse au point qu'une guêpe peut se ruersur la tête d’un clou croyant frapper une mouche de son aiguillon. Il convient d'ajouter toutefois que dans un récent et remarquabletravail, Exner, de Vienne, (1) s’est attaché à démontrer que des. images nettes pouvaient se former jusque sur les bâtonnets des. yeus des articulés. En tous cas, il semble que la vision distincte. ne puisse s’opérer qu'à une très courte distance. Dans un autre travail paru presqu'à la même époque V. Villem (2), a cru devoir: conclure de ses expériences que les pulmonés terrestres ne distüinguent la forme des objets d'une manière passable qu'à une distance de 1 à 2 millimètres et que les pulmonés aquatiques n'ont de vision dislincle à aucune distance. Chez cerlains mollusques. marins, lels que la Patelle, il n'y a plus aucune pièce capable de donner lieu à la formation d'images nettes dans l'organe visuel qui ne peut manifestement être le siège que de phénomènes de vision. confuse.

Mais les propriétés fondamentales persistent alors même que déjà l'organe oculaire a subi de profondes dégradations.

Paul Bert a le premier démontré que certains crustacés (les Daphnies) savaient apprécier les différences d'éclairage et distinguer les couleurs (3). Les Daphnies ne constituent pas une exception. Nos propres expériences sur le pyrophorus noctilucus (4), “celles de Forel (5), de Lubbock (6), de Graber (7), d'Exner ne laissent aucun doute sur l'existence d’un sens chromatique chez les invertébrés.

(1) Sigm. Exner : Die physiologie der facettirten Augen von Krebsen and Insecten ; Liepzig und Vien., 1891.

@) V.i;Willem: La vision chez les Gastéropodes pulmonés ; C. R. 26 janvier 1891,

(3) Paul Bert : Arch. de phys.T. II, p. 553, 554. 1869.

(4) R. Dubois :Les Elatérides lumineux : bull. soc. zool. France, T. X1, et thèses de la Faculté des Sciences de Paris, p. 206, 1886.

(5) A. Forel: Expériences et remarques critiques sur Les sensations des insectes Rec. zool. Suisse, Genève-Bâle, T. IV n° 1, 2, 8, 4, 1886, 87, 88.

6) Lubbock : Fourmis, abeilles et guêpes bib. intern. T. XLV, p. 155,1883.

(7) Graber : Fondamentale Versuche über die Heliikeits und Farben empfind-

lichheit augenloser und geblendeter Thiere. Silz. d. Keiserl. ac. d Wis. LXXXVII, 4"° et5"° abt., math. nat. 1883, p. 201, Wien.

Bien plus, on a constaté chez beaucoup d'invertébrés dépourvus d’yeus une véritable sensibilité à la lumière : chez des protozoaires (Hæckel, Engelmann (1), des cælentérés, (Marshall, Rapp, Bronn, Jourdan, Loeb, Sars), des bryozoaires (Graber), des vers (Hoffmeister, Darwin, Graber, Loeb.) des Arthropodes {Murray, Weismann, Pouchet, Plateau, Forel, Graber, Loeb.), des mollusques (Lacaze-Duthiers, Ryder, Patten, Willem) (2).

Des observalions analogues ont élé faites sur des vertébrés (grenouilles, caméléons, tritons) et ont conduit à penser que la peau est impressionnable par la lumière. Mais aucune preuve expérimentale n'a été fournie à ce sujet par les auteurs que nous avons cités et nous nous croyons en droit d'affirmer qu'#s n'ont pu faire au sujet du siège de la sensibilité dont ils avaient constaté l'existence que de pures hypothèses.

Nos recherches sur les Protées (3) et surlout sur le Pholas dactylus (4) mettent hors de conteste l'existence d’une fonction particulière du tégument que nous appellerons fonction dermatoptique.

D'ailleurs, n'était-il pas théoriquement vraisemblable que la peau püt jouir parfois de propriétés analogues à celles de notre œil ? L’embryologie ne nous fait-elle pas connaître 44 ovo l'évo-

(1) Remarque. Engelmann a surtout étudié l’action de la lumière sur l'Euglena viridis, qu'il considérait à tort comme un animal, et surle Paramæcium bursaria. Cbez ce dernier, d’après Engelmann, l'influence exercée par la lumière n’est pas sensorielle : elle est due à des modifications de la nutrilion générale. On peut en dire autant de l’action de l'éclairage sur l’hydre verte, signalée depuis longtemps par Tremblay et, d’une manière générale, sur tous les animaus renfermant des algues chlorophylliennes symbiotiques. Il est probable qu’il en est de même d’ailleurs dans plusieurs autres cas de sensibilité à la lumière signalés par des observateurs qui n’en ont recherché ni la cause, ni le mécanisme.

(2) Nous renvovons pour l'indication des travaus des auteurs que nous venons de citer à la notice bibliographique que vient de publier M. V. Willem sur les perceptions dermatoptiques. (Bull. se. de la France et de la Belgique, 18 mars 1391.) Nous exprimons en même temps ici le regret que l’auteur de ce travail se soit cru autorisé à formuler des critiques théoriques à propos de nos recherches expérimentales sans s'être plus profondément pénétré de leur signification.

(3) R. Dubois: Swr la perception des radiations lumineuses par la peau ches les Protées aveugles des grottes de la Carniole: C. R., 17 février, 1890 et recherches inédites sur le même sujet.

(4) R. Dubois: Mensuration par la méthode graphique, des impressions lumineuses produites sur certains mollusques lamellibranches par des sources d'intensités différentes. (Bull. soc. biol. 2 nov. 1888.)

lution de cet organe et ne nous montre-t-elle pas que notre rétine n'est qu'un retour, vers l'extérieur, d'une partie de l’épiderme englobé par l'embryon pour former le système nerveus ? |

C’est de l’épiderme que nous vient toute sensibilité et cela se conçoit, car ce sont les parties les plus extérieures qui, les premières, doivent acquérir la propriété de réagir sous l'influence des excitants du milieu ambiant.

En définitive, l'œil réduit à ce qu'il a de plus fondamental, doit donc présenter chez le vertébré, comme chez l'invertébré, de grandes analogies avec le tégument : dès lors on peut supposer que le nécessaire de la vision, c’est-à-dire la sensation de clarté et de couleur, si merveilleuse qu’elle soit, peut ètre plus simple qu'on nele croit généralement.

On comprendra maintenant, l'importance considérable que l'on doit attacher à l’étude d’un organe tel que l'œil réduit à son état primitif, originel, tégumentaire, chez un animal adulte, non seulement capable de voir par la peau, mais encore susceptible d'écrire lui-méme ses impressions lumineuses ou chromatiques.

Cette bête, singulièrement précieuse pour une étude expérimentale rigoureuse des sensations optiques chez les invertébrés, est. précisément la Pholade dactyle, ainsi que l'on en pourra juger par les résultats qu'elle nous a fournis sur ce sujet absolument nouveau.

Ce n'est pas seulement par le tact, la gustation ou l'olfaction étudiés précédemment, que cet inoffensif animal peut être averti du danger ou renseigné sur les phénomènes extérieurs qui l'intéressent. Il voit, imparfaitement, il est vrai, mais il voit par toute la surface libre du manteau et particulièrement du siphon, seule partie de l'animal qui puisse sortir de sa prison pour veiller sur ce qui se passe au dehors.

Si l’on place des Pholades arrachées de leur demeure, dans un grand vase rempli d'eau de mer, on ne tarde pas à les voir allonger considérablement leur siphon.

DE LA PHOLADE DACTYLE Fe)

Elles restent ainsi, pendant de longues heures paresseusement étendues, aspirant et rejelant l’eau qui sert à la respiration et à la nutrition et leur attitude est la même pendant le jour et pendant la nuit, à la lumière comme à l'obscurité. Mais, vient-on à modifier subitement les conditions d'éclairage, aussitôt le siphon se contracte brusquement, comme si l'on touchait les organes tactiles, dont j'ai antérieurement parlé.

Il suffit de peu de chose, un mouvement rapide de la man interceptant pendant un court instant la lumière incidente, un nuage de fumée qui passe, une allumette éclatant dans l'obscurité, l’accroissement subit d'éclairage produit par le jeu d'un miroir ou d'une lentille, sont aulant de causes suffisantes pour exciter cette contraction.

La sensibilité à la lumière n'est pas répandue seulement à la surface du siphon, mais encore sur toutes les parties du manteau qui ne sont pas recouvertes par la coquille. On la constate mème sur la paroi interne du siphon, mais elle est surtout marquée dans les points les plus fortement colorés en brun par le pigment, comme le bout qui porte les tentacules.

On peut facilement construire un explorateur de la sensibilité dermatoptique {rès pratique pour ce genre de recherches, en se servant d'un des petits photophores électriques que l’on emploie fréquemment aujourd'hui en médecine.

Le photophore est enfermé dans un tube noirci muni d'une lentille plan-convexe, ou mieus d'une lentille plan-cylindrique et d'un petit diaphragme. On peut ainsi obtenir un fin pinceau de rayons parallèles que l'on promène à la surface de l'animal placé dans l’eau, à l'obscurité.

Dans toutes les régions excitables par la lumière, on ne rencontre, comme nous l'avons vu (chap. III, 1°° partie), aucun point assez différencié pour être comparé à l'œil d'un pecten, par exemple, et il est bien certain que c'est à tort que l’on avait autrefois signalé la présence d'organes oculaires à la base des tentacules.

Les papilles sont les seules parties que l'on pourrait, à la rigueur, considérer comme des yeus très rudimentaires, mais

outre quelles présentent, ainsi que le démontrent les photogravures annexées à ce travail, la plus grande analogie avec le reste du tézument sous le rapport de leur texture, on peut mettre en

évidence, au moyen de notre photophore, la sensibilité à la

lumière dans des points où elles font défaut, soit par exemple, dans les parties du manteau qui entourent le pied, soit à la face interne de la paroi des siphons (1).

L'obliquité des papilles du siphon et leur étalement peut servir à augmenter la surface de l'écran sensible ou encore à recevoir des radiations dont l'incidence serail parallèle au grand axe du siphon, ce qui peut être particulièrement avantageus pour la Pholade en raison de son habitat.

La peau représente donc ici l'écran sensible, la rétine de notre œil, mais il ne pourra se former à sa surface aucune image nette, et la lumière réfléchie par les corps opaques ne sera pas concentrée par le merveilleus appareil optico-physiologique qui donne à notre vue sa grande perfection. Aussi, la Pholade, est-elle suscep-

ble d'être surprise par un ennemi qu’elle ne peut voir, dans des.

conditions que nous allons examiner.

Si l’on place un de nos mollusques bien sensible dans une cuvetle de verre, à fond plat, suspendue au-dessus d'un papier noir, dans un endroit bien éclairé, on provoquera une contraction toutes les fois qu'entre la source lumineuse et l'animal on fera passer un corps quelconque, par exemple un pain à cacheter tenu au bout d’une aiguille. Mais la Pholade restera indifférente si l’on promène le même petit signal, füt-il blanc et bien éclairé, entre le fond noir et la face inférieure non éclairée du mollusque.

On observe le mème phénomène dans certaines altérations des milieus réfringents de notre œil : le malade peut distinguer encore ses doigts quand il les interpose entre l'œil et la lumière d’une fenêtre, alors qu'il ne peut en saisir ni les contours, ni les mouvements dans tout autre condition.

(1) Pour faire cette dernière expérience. on coupe obliquement en bec de flüte-

allongé le siphon d'une Pholade robuste et de forte taille et on le place dans l’eau de mer.Malgre cette blessure, elle ne tarde pas à étendre son siphon, et la partie

mise à nu Ce la paroi interne peut être facilement frappée directement à l'exclusion:

des autres points avec le faisceau lumineus qui s'échappe du photophore.

Pourtant la sensibilité dermatoptique est considérable, car il suffit, avec un éclairage direct, d'une faible modification de l’intensité pour obtenir un effet très net.

Nous avons dit plus haut que le passage d'un simple nuage de fumée de tabac pouvait provoquer une contraction, Il en sera de même lorsque l’on interposera un verre dépoli, même très clair, entre une Pholade et la lumière du jour pénétrant par une fenêtre. Inversement, si après avoir laissé l'animal étendre son siphon derrière la glace, on enlève celle-ci brusquement, il se produit un mouvement de rétraction.

C’est bien la lumière, dans ces diverses expériences, qui est le véritable excitant, car on ne peut admettre que le passage d’un pain à cacheter ou d’un verre dépoli au-dessus d’un animal plongé dans l’eau de mer et éclairé par la lumière diffuse du jour modifie assez son étal thermique pour provoquer de semblables effets.

D'ailleurs, si dans l’obscurité on approche de la surface de l’eau un ballon de verre enduit de noir de fumée et rempli d'eau bouillante, aucun mouvement ne se produit, tandis que la lueur d’une allumette, à un mètre de distance, fait éclater la contraction. De plus, nous verrons bientôt que les radiations infra-rouges et -ultra-violeties du spectre solaire et du spectre électrique sont sans action sur la sensibilité de la peau de la Pholade,

Analysons maintenant les phénomènes extérieurs par lesquels la Pholade nous révèle la sensalion lumineuse qu’elle a ressentie.

Nous avons vu qu'à l’aide d'un excitant mécanique, la pointe d’un siylet, par exemple, ou d'un excitant gustatif ou olfactif, on pouvait provoquer deus sortes de contractions bien distinctes, l’une par excilation directe des segments contractiles sous-épithéliaus, l'autre par un mouvement réflexe des grands muscles longitudinaus.

Nous obtiendrons les mêmes résultats en substituant au stylet le pinceau lumineus de notre photophore,

Si le siphon est éclairé d’un côté seulement, la contraction superficielle qui se produira dans le point où frappe la lumière, le fera

incurver lentement vers le foyer lumineus et l’on provoquera ainsi un véritable Léliotropisme animal.

A ce moment, si l'on rapproche brusquement le foyer lumineus, aussitôt le siphon se redressera tout entier en se raccourcissant, par une brusque contraction totale.

L'étude approfondie de la structure du siphon et les observations physiologiques que nous connaissons, nous permettent de comprendre dès maintenant pourquoi nous avons vu se produire deus sortes de contractions distinctes, l'une qui peut être localisée et l’autre qui cest caractérisée par un mouvement d'ensemble du siphon.

Lorsque la lumière exerce son action sur les éléments épithéliaus pigmentés, elle y détermine des modifications qui ont pour effet de provoquer la contraction des fibres contractiles avec lesquelles ils se continuent. Les éléments nerveus de la couche neuro-conjonctive sont ébranlés. Cet ébranlement nerveus est communiqué aus gançglions situés à la base du siphon ; de ceus-ci part l'excitation réflexe qui met en mouvement les grands muscles longitudinaus.

En somme, les choses se passent comme si l'on touchait, si l'on excitait mécaniquement l’épiderme. L'excitation mécanique est remplacée par l'influence lumineuse, qui peut également faire jouer l'amorce, c'est-à-dire la cellule épithéliale. Celle-ci provoque à son tour, par une aclion spéciale, que nous rechercherons ultérieurement, s'exercant sur la fibre musculaire, qui la continue, l'explosion du potentiel accumulé pendant le repos. La fibre musculaire ébranle à son tour le système nerveus.

Ce mécanisme est bien différent de celui que l’on a admis jusqu'à présent pour expliquer les sensations lumineuses puisque, dans ma théorie, le système nerveus n'est influencé que tres secondairement et mécaniquement. En d'autres termes. c’est l'irritabilité de la fibre contractile qui est mise en jeu avant la neurilité de la terminaison nerveuse périphérique. La vision dermatoptique se produit donc ici par un véritable phénomène tactile se passant dans l'intérieur du téqument.

Dans celte comparaison de la sensation lumineuse avec un phénomène taclile rien ne peut choquer nos idées, puisque l’on

DE LA PHOLADE DACTYLE viyl

sait qu'il suffit d'exercer sur notrè œil une légère pression pour provoquer un phosphène brillant, dans l'obscurité la plus complète (1).

Sous ce rapport encore, la peau de la Pholade peut se comparer à notre rétine, aussi ai-je cru pouvoir donner à ses couches superficielles le nom de rétine dermatoptique, bien qu'elles puissent être le siège de sensations différentes se produisant par un mécanisme de même nature.

Nous admettrons également, quand il s’agira de la vision, que la peau renferme des éléments dermatoptiques composés des trois segments: épithélial, musculaire et neural, les deus premiers formant le système avertisseur.

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Analyse physiologique expérimentale.

L'analyse physiologique va nous permettre maintenant d'appuyer sur de nombreuses preuves expérimentales notre nouvelle théorie du mécanisme de la vision. Mais, avant de produire les documents graphiques fournis par l’animal écrivant lui-même ses propres impressions visuelles, voyons comment il convient de disposer l'expérience.

La Pholade, en expérience, est fixée sur une planchette par son extrémiléinférieure, le support est immergé avec l'animal dans une cuvette pleine d’eau de mer et à. faces parallèles, de manière que

4) Non seulement on peut obtenir ainsi des phosphènes circonscrits, en pressant légèrement le globe oculaire avec le doigt ou avec un corps quelconque, mais ces sensations entoptiques particulières peuvent être excitées simplement par la contraction des muscles moteurs de l’œil ou des muscles de l’accommodation, lorsque l’on fait un effort pour distinguer un point très faiblement éclairé dans l’obscurité. D'autre part, divers faits d'observation me portent à penser que le scintillement d'un point lumineus que l’on fixe dans une obscurité relative, comme une étoile, peut être le résultat de contractions successives comme celles d’un tétanos provoqué par une excitation continue, mais très faible.On verra, par la suite de ce travail,que cette explication n’est pas en désaccord avec certains phénomènes récemment constatés dans la rétine des animaus vertébrés.

l'extrémité du siphon soit dirigée perpendiculairement à la surface du liquide.

L’extrémité hibre du siphon est reliée au levier d'un tambour de Marey (T. fig. 29) qui transmettra à un tambour enregistreur semblable les moindres mouvements de cet organe. Ce second tambour (S) est muni d’un stylet qui inscrit tous les mouvements transmis par le tambour récepteur sur un cylindre (cg) revêtu d'un papier enduit de noir de fumée. La cuve de verre renfermant l'animal est enfermée dans une chambre noire (B), percée seulement d'une fenêtre antérieure et d'un petit orifice supérieur (0) pour laisser passer le fil (f) réunissant le bout du siphon au stylet du tambour récepteur (7). La fixation du fil au bout du siphon se fait avec une épingle de laiton recourbée ou avec un hamecon assez gros pour éviter les déchirures du tissu, qui provoqueraient des contractions permanentes de l'organe.

L'appareil doit être placé sur une lourde table ou mieus, comme nous l'avons fait, sur une console de pierre fixée dans le mur pour éviter tous les ébranlements. Pour celte même raison, les parois de la boîte doivent être en bois lourd et épais. Elle ne doit pas être garnie d’un fond et la cuve repose sur la console directement.

La petite fenêtre s'ouvre Juste en face du siphon, dont on veut explorer la sensibilité à la lumière : Elle peut être fermée par une vitre quand on opère avec l’aide de la chaleur, comme nous le verrons plus loin et, dans ce cas, on fait plonger dans l'eau de Ja cuve un thermomètre régulateur, dont la tige sort par un petit orifice percé dans le plancher supérieur. Cette fenêtre peut également recevoir dans une glissière des verres de couleur ou des cuves plates renfermant des solutions colorées ou athermanes, des prismes, etc.

Obturateur. — La fenêtre peut en outre être ouverte ou fermée, pendant un temps plus ou moins long au moyen d’un obturateur. Celui-ci se compose d’une plaque de cuivre fixe percée d’un orifice de mime dimension que la fenêtre. En avant de cet orifice, peuvent se mouvoir l’un vers l'autre deus volets mobiles glissant à frottement et parfaitement appliqués sur la plaque de cuivre. Les deus

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