LOEWENBERG
§ 6. — lia lame basilaire.
(Zona membranacea, Huschke et autres.)
La lame basilaire continue lu lèvre tympanique en gardant la même direction que celle-ci.
On lui considère deux zones, dont j'appellerai l'intérieure zone lisse (partie intérieure lisse, non striée, Huschke), et l'extérieure zone striée (partie externe striée ou fibreuse, Huschke).
§ 7. — lia zone lisse de la lame basilaire.
Nous avons vu que la surface supérieure de la lame basilaire descend en pente à partir du trou supérieur du canalicule nerveux. C'est ici que commence la zone lisse (zonalœvis, Huschke; habenula tecta, Kôlliker; habenula arcuata, Deiters). Nous l'appelons lisse par opposition à l'autre zone de la lame basilaire, à laquelle sa rayure caractéristique a valu le nom de zona pectinata (zone striée).
La substance de la zone lisse est tout à fait homogène, et ressemble de tous points à celle de la lèvre tympanique.
La face supérieure est tout unie et complètement dénudée, une fois qu'on a bien enlevé l'organe de Corti, et ce qui lui adhère de fibres et de cellules. Vers son bord externe, on voit commencer les stries de la seconde zone.
La face inférieure montre plusieurs détails intéressants ; on y observe d'abord un vaisseau sanguin :
§ 8. — lie vaisseau spiral.
Le vaisseau spiral (fig. 2, 22; 6, 13), le seul vaisseau sanguin de la lame basilaire se trouve accolé à la face inférieure de la zone lisse, où il est placé tantôt plus près de la lèvre tympanique, tantôt plus vers la zone striée.
C'est un vaisseau capillaire, dont la paroi, hyaline comme la substance de la zone, ne constitue qu'une continuation de celle-ci.
Il augmente de volume à mesure qu'il s'approche de la base du limaçon, et offre ici, selon plusieurs auteurs, une paroi composée de deux couches distinctes.
D'après M. Kôlliker ce serait un vaisseau veineux. Chez l'homme, je trouve la paroi garnie de noyaux très-clairsemés, qui appartiennent bien à l'enveloppe du vaisseau, et non pas, comme on pourrait croire, au tissu adjacent, qui va nous occuper tantôt.
Le vaisseau spiral communique avec les vaisseaux de la lame spirale osseuse, au moyen de branches courtes qui passent sous la lame en sens transversal.
J'ai trouvé son parcours droit chez l'homme, très-ondulé au contraire chez le lapin.
Les branches de communication sont excessivement rares chez le chat ; le calibre du vaisseau varie continuellement chez cet animal d'un point à l'autre.
Chez le cochon d'Inde, le parcours est fort curieux : je trouve là des branches qui se détachent çà et là du vaisseau spiral à son bord externe, sous un angle droit, et cheminent dans cette direction jusqu'à proximité de la zone striée, puis se tournent en sens longitudinal ou se bifurquent en deux rameaux qui marchent longitudinalement, l'un à droite, l'autre à gauche. Ainsi la plus grande partie du parcours de la lame spirale du cochon d'Inde m'a offert deux vaisseaux spiraux parallèles l'un à l'autre. M. Corti a également vu quelquefois (il ne dit pas chez quel animal) un second vaisseau spiral parallèle au premier et s'anastomosant avec celui-ci.
§ 0. — lie s trait mu réticnlairc de la zone lisse.
La couche épaisse de tissu qui, chez l'embryon, recouvre la face inférieure de la lame basilaire, se raréfie à mesure que l'animal se développe; mais la lame basilaire, même de l'adulte, en garde toujours des traces. Ainsi je trouve chez un homme adulte un réseau clair-semé d'éléments ronds ou fusiformes (fig. 7, 8 et 9), très-pâles, donnant des prolongements très-fins et souvent vari-
queux, qui s'anastomosent entre eux. La plupart des corpuscules n'ont que deux prolongements chacun. Ce réseau occupe surtout les abords du vaisseau spiral (fîg. 7, 7).
La nature de ce réseau est l'objet d'une controverse, à cause delà ressemblance que possèdent ses prolongements avec des fibres nerveuses. Nous en parlerons dans un mémoire qui fera suite à celui-ci et dans lequel nous traiterons des terminaisons nerveuses.
Chez des embryons de cochon peu développés, je trouve ce tissu déposé en couche très-épaisse, et également forte partout sous la lame basilaire. Il y est composé de corps granuleux et de cellules étoilées.
Le développement de ce tissu chez l'homme est analogue à celui qu'il offre chez le cochon. Il paraît pourtant que sa durée est plus longue chez l'homme, car j'ai trouvé, dans plusieurs coupes que j'ai faites dans le limaçon d'un nouveau-né, une couche de corpuscules deux fois plus épaisse que la zone lisse qu'elle portait, tandis que chez des embryons de cochon de 16 centimètres seulement, elle était déjà moins épaisse relativement à la zone lisse du même individu.
Les autres animaux que j'ai eu occasion d'examiner par rapport à ce tissu, ne m'ont pas présenté de différences avec celui de l'homme, excepté une épaisseur plus ou moins grande et d'insignifiantes variations de forme.
§ 10. — lia zone striée de la lame basilaire.
(Zona pectinata, Todd and Bowman.)
D'un côté, la zone striée (fig. 7, D) continue la zone lisse (ib. C); de l'autre côté (fig. 2, 25), elle s'attache au ligament spiral.
Elle tire sa dénomination d'une rayure très-fine, disposée en sens radial. Les stries qui la forment sont droites, très-serrées et douées d'un éclat particulier chez les animaux (fig. 7, D) ; chez l'homme, je les trouve moins serrées et moins prononcées. J'ai trouvé chez l'homme, en outre, çà et là des corpuscules, fusiformes ou à peu près, qui se mêlent aux stries et occupaient quelquefois une partie du parcours d'une d'entre elles. Quand on imbibe
de carmin la lame spirale, les parties hyalines restent incolores ; mais ces corpuscules, de môme que ceux des réseaux situés sous la membrane basilaire, se colorent d'un rose pâle.
La zone striée porte un simple épilhélium (ib. \'2) polyédrique très-beau. Chez le lapin, les cellules sont plus grandes que chez le chien, mais les noyaux sont plus petits chez le lapin que ceux qu'on observe chez le chien.
La partie extérieure de la zone striée est composée de deux couches dont l'une, supérieure, porte les stries. Selon plusieurs auteurs, ces stries seraient l'expression de fibres qui, vues d'en haut, présenteraient cet aspect. Lorsqu'on déchire cette membrane, elle s'effile souvent en effet, et l'on voit alors ses bords garnis de fibres isolées, de sorte qu'il est très-probable qu'elle est réellement composée de véritables fibres.
La couche inférieure est hyaline et garnie à sa face inférieure de nombreuses saillies de la même nature qu'elle. Sur les coupes on les voit proéminentes, donnant un aspect ondulé au bord inférieur de la lame; sur des vues de face, ce sont des dessins ovales ou à peu près, et dont l'axe longitudinal est toujours parallèle à celui des tours du limaçon.
Il y a encore d'autres éléments au-dessous de cette couche : on y voit un réseau analogue (fig. 7, 2) à celui qui recouvre par en bas la zone lisse , et subissant les mômes métamorphoses que celui-ci pendant le développement de l'animal. Chez l'homme, le réseau devient de plus en plus clair -semé à cet endroit, et chez l'adulte il n'en reste guère qu'une bandelette mince et étroite vers le ligament spiral. Ce réseau reste plus prononcé chez les animaux, et y occupe une plus grande partie de la zone striée.
La zone striée est très-mince chez l'homme, et n'y présente pas, à ce que je trouve, les épaississements hyalins que nous avons constatés chez les animaux. Chez ceux-ci, elle est d'épaisseur différente d'après les différentes espèces : elle est très-épaisse, par exemple, chez le chien, moins chez le cochon d'Inde.
La zone striée du chat paraît comme bombée sur la coupe (fig. 2, 24) : mince au début, elle se gonfle vers le milieu pour redevenir mince ensuite avant de passer sur le ligament spiral.
Chez le même animal, je trouve encore une autre particularité : Bientôt après le vaisseau spiral, la lame basîlaire se divise en deux couches, dont la supérieure est quatre fois plus mince que l'inférieure, et entre lesquelles sont déposés de nombreux corpuscules arrondis, séparés par des brides joignant entre elles les deux couches. Lorsque la lame se ploie, ces deux couches s'éloignent souvent l'une de l'autre, excepté là où les brides les unissent. Vers le ligament spiral, les deux couches se fondent pour n'en former qu'une seule. Je n'ai pas pu constater si ces couches correspondent aux deux couches dont j'ai parlé plus haut.
J'ai aperçu quelque chose de semblable dans une préparation d'embryon humain.
A la fin de son parcours, la lame basilaire redevient en général plus épaisse, et s'applique au ligament spiral de la manière que nous allons expliquer.
M. Corti a trouvé ici, deux fois chez l'homme, et une fois chez le mouton sur la zone pectinée, tout près du périoste et à sa surface tympanique, un second « vaisseau spiral à parois simples qui » était dans le même rapport avec les capillaires du périoste que » le vaisseau spiral interne avec ceux de l'expansion nerveuse, » mais sans anastomoses avec celui-ci. »
§ 11. — lie ligament spiral.
Le périoste des deux rampes présente, appliqué contre la surface interne de la paroi extérieure osseuse du tube cochléen, un épaississement relativement très-considérable, le ligament spiral (fig. 1,7; 2, 29), auquel, comme nous venons de le dire, s'attache la lame basilaire à son extrémité extérieure.
On peut considérer au ligament spiral deux surfaces : l'une, externe, appliquée intimement à la paroi externe du tube cochléen (fig. 2, B), présente une courbure analogue à celle de cette paroi -, l'autre, interne, ferme les deux rampes à l'extérieur. Celle-ci présente de haut en bas les parties suivantes : Dans la rampe vestibulaire, l'insertion delà membrane deReissner (fig. 1, 13), la bande vasculaire (ib, 8) , le bourrelet du ligament spiral (fig. 1,12; 2, 29 ;
DE L'OREILtE DE L'HOMME ET DES MAMMIFÈRES. 39
voyez page hO) avec l'insertion de la membrane deCorti, un sillon que j'appellerai sillon spiral externe (fig. 1, 11; 2, 27), et enfin l'insertion de la lame basilaire ; dans la rampe tympanique, elle possède une surface courbe qui n'offre rien de remarquable.
Les deux bords, supérieur et inférieur, se continuent avec le périoste des deux rampes, le bord supérieur avec celui de la rampe vestibulaire proprement dite, l'inférieur avec celui de la rampe tympanique.
La lame basilaire, arrivée au point où elle rejoint le ligament spiral, se tourne en haut et continue jusqu'au point d'insertion de la membrane de Corti, tout en restant couche hyaline Tig. 2, 27).
Un grand nombre de fibres partent du côté extérieur de cette dernière partie ainsi que du bout extérieur de la lame basilaire, et rayonnent à travers l'extrémité interne du ligament spiral. Ces fibres hyalines et résistantes se ramifient fréquemment, et composent ainsi un réseau de mailles dans lesquelles se trouvent déposées de nombreuses cellules granulées.
Les mailles, formant un réseau confus au milieu, se groupent dans un sens longitudinal vers la paroi osseuse, prennent de plus en plus le caractère du périoste, et finissent par former un véritable périoste à proximité de l'os.
Il est assez difficile d'étudier ce tissu chez l'adulte à cause de sa densité, et l'on fera bien de l'examiner d'abord sur des embryons. J'ai trouvé qu'il y existe une masse hyaline contenant, outre quelques granules, des cellules à gros noyaux pourvues de bon nombre de prolongements ramifiés qui la séparent en bandes hyalines. Peu à peu celles-ci se resserrent, et forment finalement les fibres que nous trouvons chez l'homme ou l'animal après la naissance.
MM. Todd et Bowman avaient décrit celte formation sous le nom de muscuhis cochlearis , mais M. Kôlliker démontra bientôt que cet organe dépourvu de tout élément musculaire appartient à la série des tissus conjonctifs.
§ 12. — IiC sillon spiral externe.
L'excavation que j'appelle sillon spiral externe (fig. 1, 2; 2,27), est délimitée en haut par l'insertion de la membrane de Corti (fig. 1, 12), et en bas par celle de la lame basilaire.
Sa surface interne est formée par une couche hyaline, continuation de la zone striée de la lame basilaire comme nous l'avons vu. En montant, celle-là devient plus mince, à mesure que de sa face externe parlent les fibres qui entrent dans la formation du ligament spiral.
Le sillon est tapissé par de belles cellules épithéliales (fig. 1,11), continuation de celles de la zone striée, qui augmentent de hauteur vers l'extérieur. En arrivant dans le sillon même, elles sont environ trois fois plus hautes que larges, et gagnent encore en hauteur à mesure que la couche monte.
D'après M. Deiters, les cellules qui revêtent la zone striée ne se continueraient pas avec celles du sillon spiral externe, mais le revêtement épithélial offrirait une lacune vers la fin de la zone striée, lacune que je n'ai pas trouvée.
Je n'ai pas été plus heureux pour les prolongements que, selon le même auteur, les cellules épithéliales enverraient dans le tissu du ligament spiral même. Je les ai cherchés en vain chez des embryons et chez des animaux développés.
§ 13. — Lie bourrelet du ligament spiral.
Je désigne sous le nom de bourrelet du ligament spiral (fig. 1, 12; 2, 28), une protubérance que ce ligament porte à sa surface interne, à une hauteur qui correspond à celle où sont placées les dents de la bandelette sillonnée.
Ce bourrelet sert de point d'attache au bout externe de la membrane de Corti (voyez mon article cité plus haut).
On trouve la forme de ce bourrelet très-variée selon l'espèce d'animal que l'on examine ; il est arrondi chez l'homme et le cochon, très-anguleux chez le chat (fig. 2).
M. Hensen a vu sa pointe formée par un vaisseau (vas pro-
DE L'OREILLE DE L'HOMME ET DES MAMMIFÈRES. kl
minens), que les autres observateurs, à l'exception de M. Reichert, n'ont pas pu retrouver. Je n'ai pas trouvé non plus de vaisseaux occupant l'arête proéminente du bourrelet, mais j'ai trouvé chez un embryon d'homme un vaisseau longitudinal, présentant par conséquent sa coupe transversale dans les coupes que je faisais, et placé dans la substance du ligament spiral à peu de distance du bourrelet. Je ne sais si c'est le vaisseau qu'a vu M. Hensen.
§ 14. — lia bande vasculaire.
Huschke a déjà mentionné un réseau vasculaire placé sur la surface interne du périoste, qui tapisse en dedans la paroi extérieure du tube cochléen.
M. Corti a décrit cette formation avec plus de détails, et lui a donné le nom de bande vasculaire, stria vascularis (fig. 1, 8; 2, 30). Voici dans quels termes il en parle (loc. cit., page 112). Elle est « composée d'un réseau de vaisseaux capillaires ayant une » largeur de 0,003 millimètres à 0,0046 millimètres. Les vais- » seaux les plus considérables de cette bande ont une largeur de » 0,007 millimètres, et les plus fins une largeur de 0,001 milli- » mètre. Ces vaisseaux s'anastomosent très-souvent entre eux, » et forment des mailles dont la figure varie beaucoup. Il est rë- » marquable que quelquefois un tronc très-considérable se divise » à ses deux extrémités en plusieurs capillaires très-fins, ce qui » est précisément l'opposé de ce qui arrive dans les retia mira- » biliabipolaria. Ces capillaires communiquent de temps en temps » avec les vaisseaux sanguins du périoste. Je n'ai jamais trouvé » d'artères parmi les capillaires de la bande vasculaire en ques- » tion. En disséquant cette dernière avec attention, on rencontre » de temps en temps du tissu conjonctif amorphe mêlé à des cel- » Iules fusiformes très-minces...
» La bande vasculaire tout entière et par conséquent chaque » capillaire dont elle est composée sont parfaitement enveloppés » par les cellules épithéliales qui tapissent le périoste dans cet » endroit. 11 est clair qu'ici les cellules épithéliales, au lieu de » former une simple couche comme à l'ordinaire, se trouvent
à 2 LOEWENBERG. — LA LAME SPIRALE DU LIMAÇON
» deux ou trois les unes sur les autres afin de former une enve- » loppe pour chaque capillaire. La bande vasculaire en question » se trouve donc, pour ainsi dire, ensevelie dans l'épaisseur de » la couche épithéliale placée sur la surface du périoste, de sorte » que les capillaires de la même bande ne sont pas en contact » immédiat avec le périoste même.
» On peut voir aussi cette bande à l'œil nu, à cause d'une cou- » leur brune dont elle est douée : cette couleur dépend de ce » que plusieurs des cellules épithéliales qui enveloppent la bande » vasculaire renferment des grains de pigment brun en quantité » plus ou moins grande. »
La bande vasculaire forme tout le côté extérieur de la paroi du canal dont j'ai constaté l'existence (fig. 1, 1). Elle touche, en haut, à l'insertion de la membrane de Reissner (fig. 1, 13), en bas, au bourrelet du ligament spiral (ib. 12), dans quelques animaux elle recouvre encore ce ligament.
Quant à sa structure intime, j'ai plusieurs choses à ajouter à la description de M. Corti; la composition de cette bande est plus compliquée que cet observateur ne l'a décrite.
La couche superficielle qui regarde vers l'intérieur du canal se compose de corpuscules (fig. 2, 31) assez singuliers, réfractant très-fortement la lumière et montrant, du moins dans des préparations soumises à l'action de l'acide chromique, un éclat particulier et une couleur jaune clair. Ces corpuscules tournent vers l'intérieur du canal une face aplatie, et sont à peu près cylindriques au demeurant. Vers l'extérieur du limaçon, par conséquent vers l'intérieur de la bande, ils s'amincissent, et envoient des prolongements à un tissu qui forme une seconde couche (fig. 2, 32). Ces prolongements ont déjà été vus par d'autres observateurs. Avant d'atteindre cette couche, les prolongements passent entre une série de formations rondes montrant sur les coupes une structure stratifiée. Dans quelques-unes de mes préparations, ces formations contenaient des corpuscules sanguins.
La seconde couche, à laquelle parviennent les prolongements des corpuscules cylindriques de la première, est composée d'un réseau de fibres formant des mailles qui paraissent vides. Je pense
DE L'OREILLE DE l'hOMME ET DES MAMMIFÈRES. 43
que c'est cette zone que M. Kôlliker appelle analogue au cartilage « knorpelartig ».
La troisième couche est composée de cellules granulées, entre lesquelles se trouvent des vaisseaux longitudinaux rangés assez régulièrement l'un au-dessous de l'autre. Quelquefois je voyais des vaisseaux entre la deuxième et la troisième couche.
Le tissu du ligament spiral même clôt vers l'extérieur la série de ces couches.
Il est très- difficile d'étudier chez l'animal adulte cette formation très-compliquée. C'est donc encore à l'étude des embryons que j'ai dû recourir pour arriver à des résultats satisfaisants.
Après avoir étudié la structure de l'organe chez l'animal avant sa naissance, j'ai pu retrouver ces couches sur des animaux déjà nés.
La bande se détache souvent en bloc du ligament spiral (voy. fig.2).
§ 15. — l.a lame spirale osseuse externe.
(Lamina spiralis accessoria, Huschke. Lamina spiralis ossea externa, Bendz. Lamina spiralis secundaria, Hyrtl.)
On trouve, recouverte par le ligament spiral, une petite crête osseuse sur la face interne de la paroi cochléenne en face de la lame spirale osseuse, c'est la lame spirale osseuse externe.
Très-prononcée dans la première partie du premier tour, cette crôte diminue de volume à mesure qu'elle monte vers le sommet du limaçon, et disparaît enfin tout à fait.
DU LIMAÇON DE L'OREILLE DE L'ilOMME, ETC. /|5-Z|9
