III. FONCTIONS DU BULBE RACHIDIEN

Le bulbe rachidien participe aux propriétés et aux fonc- 1 tions delà moelle, en ce sens, 1° que, comme elle, très-sen i sible en arrière , il nous a paru tout à fait insensible en I avant ; 2° qu’il concourt à transmettre les impressions et le I principe des mouvements volontaires ; 3° qu’il jouit aussi,

! à un haut degré, du pouvoir dit rèflectif ou excito-moteur \ (voy. t. I, p. 307). Mais, le bulbe n’est pas, comme la i moelle épinière, un simple conducteur des mouvements res- I piratoires , il est , au contraire , le foyer central et l’organe I régulateur de ces mouvements de conservation.

A. Du bulbe rachidien considéré dans ses rapports avec la respiration.

Galien avait parfaitement reconnu ce fait aussi curieux I qu’important, savoir : qu’il y a vers le commencement de la 1 moelle épinière un point dont la section anéantit , sur-lei champ, la respiration et la vie chez les animaux : « Atqui j perspicuum est, dit-il (2), quod , si jDost secundam qui j primam vertehram, aut in ipso spmalis medidlœ jjrinciqno : sectionem ducas, repente animal corrmnpitur ( §iacpÔ£ip£Tai

I 7rapayp^[xa to ^oiov).»

î (1) Anatom. cornp. Tmd. de Jourdan, (. i, p. 102. Paris, 1835.

(2) De analom. adininisr. , lib. viii , cap. ix, p. GÜG et G97, édit, de Kidm ' Lcinsick, 1821.

FONCTIONS

Lorry, ignorant sans doute l’expérience de Galien , annonce le même résultat en ces termes (1) : - Coupant la moelle de l’épine transversalement en plusieurs endroits , je produisais successivement différents degrés de paralysie. Quand je fus parvenu au cou , je fus fort étonné de voir qu’en plongeant ou un stylet, ou la pointe d’un scalpel , sous l’occiput , j’excitais des convulsions, et que, entre la deuxième et la troisième vertèbre , loin de produire la même chose , l’animal mourait presque sur-le-champ , et que le pouls et la resj)iration cessaient absolument..."

Mais ni Galien ni Lorry n’avaient rigoureusement délimité cette portion de l’axe cérébro-spinal dont la lésion tue les animaux à l’instant même. Legallois et surtout M. Flourens ont mis plus de précision dans leurs recherches.

Ce n’est pas du cerveau tout entier, dit Legallois (2), que dépend la respiration , mais bien d’un endroit assez circonscrit de la moelle allongée , lequel est situé à une petite distance du trou occipital, et vers l’origine des nerfs de la huitième paire (ou pneumo- gastriques ). Car, si l’on ouvre le crâne d’un jeune lapin , et que l’on fasse l’extraction du cerveau par portions successives, d’avant en arrière, en le coupant par tranches , on peut enlever de cette manière tout le cerveau proprement dit , et ensuite tout le cervelet et une partie de la moelle allongée. Mais la respiration cesse subitement lorsqu’on arrive à comprendre dans une tranche l’origine des nerfs de la huitième paire.

Aussi, après avoir été témoin de l'expérience de Legallois , Percy , dans son rapport à l’Institut (3) , n'hésite-t-il point à affirmer que Je jiremier mobile (4) , le q)rincipe de

(1) Acad, des sciences, Mémoires des savants étrangers, t. tii, p. 366 et 367.

(2) OEuvres complètes, t. i, p. 61. Paris, 1830, en>ec des notes de M. Pariset,^ (.3) Séance dti 9 septembre 1811.

(4) Üiivr. cité, t. i, p. 2 47.

DU BULBE BACHIÜIEN.

tous les mouvements msjm'atoires a son siège vers cet endroit de la moelle allongée (bulbe rachidien) qui donne naissance aux nerfs de la huitième i') aire (1). »

Il importe de faire observer ici que le bulbe rachidien n’est pas le premier mobile de la respiration , seulement parce qu’il donne origine aux nerfs pneumo-gastriques ; en d’autres termes , que la mort subite due à la lésion du bulbe ne résulte pas uniquement de la suppression d’influence de ces nerfs. Chacun ne sait-il point en effet qu’après la résection des pneumo-gastriques chez les animaux adultes^ la respiration, quoique gênée et laborieuse, n’en continue pas moins pendant un temps fort longt Si l’hypothèse précédente était admissible , la mort , au lieu de survenir , dans ces cas , du second au cinquième jour (2) , devrait frapper les animaux à l’instant même, comme quand le bulbe lui-même est lésé. Le principe qui ordonne et détermine le mécanisme des puissances respiratoires , suivant les expressions de M. Flourens (3), n’est donc pas dans les nerfs pneumo-gastriques , puisqu’ils peuvent être détruits , et ce principe non-seulement subsister, mais déterminer et ordonner encore, comme auparavant, le mécanisme et le jeu des autres puissances respiratrices.

M. Flourens (4) , poussant l’analyse expérimentale plus loin que Legallois , est parvenu à fixer d’une manière plus précise encore le véritable siège, dans le bulbe rachidien , de l’organe qu’il nomme premier moteur du mécanisme respiratoire, point central du système nerveux. Ce physiologiste, récapitulant les résultats obtenus sur six lapins , s’énonce ainsi (5) :

(1) Oiivr. cité, p. 259.

(2) Je n’ai jamais vu les chiens adultes, auxquels j’avais rcsc'quc la hnitièine paire, survivre au delà du cinquième jour.

(3) Heeli. expérimont. sur les fonct. et les propr. du syst. nerv., etc., 2® édit., p. 181.

(4) Ouvr. et édit, cités, p. 19G et suiv,

(5) Ouvr, cité, p. 203 et 201.

FONCTIONS

« J’ai dit plus haut que ce 'point commence avec l’origine de la huitième paire et s’étend un peu au-dessous . Pour en déterminer les limites avec plus de précision , je mis à nu , sur les lapins que je venais d’opérer , toute la partie supérieure de la moelle épinière cervicale et toute la moelle allongée. Je comparai soigneusement alors les diverses sections faites sur ces parties ; et voici ce que je trouvai :

» La première section , ou la section pratiquée sur le premier lapin , l’avait été immédiatement au-dessous et en arrière de l’origine de la huitième paire ; la seconde section se trouvait une ligne, et demie à peu près au-dessous de cette origine ; la troisième , environ trois lignes ; et la quatrième , trois lignes et demie plus au-dessous encore. La cinquième section enfin avait eu lieu immédiatement au-dessus de l’origine de la huitième paire , et la sixième près diune ligne audessus de cette origine.

» Or, les mouvements respiratoires de la tête avaient reparu dès la troisième section , et ceux du tronc dès la cinquième. La limite àxi point central premier moteur du système nerveux se trouve donc immédiatement au-dessus de l’origine de la huitième paire; et sa limite inférieure , trois lignes à peu près au-dessous de cette origine. Ce point n’a donc , en tout , que quelques lignes d’étendue dans les lapins : il en a moins encore dans les animaux plus petits que ceux-ci ; il en a un peu plus dans les animaux plus grands , l’étendue particulière de ce point variant comme varie l’étendue totale de l’encéphale ; mais, en définitive, c’est toujours d’un point, et d’un point unique, et d’un point qui a quelques lignes à peine, que la respiration , l’exercice de l’action nerveuse , l’unité de cette action , la vie entière de l’animal , en un mot , dépendent. »

Est-il besoin de dire que les expériences que nous avons faites nous-même sur différents mammifères tendent toutes à confirmer les résultats précédents ?

DU BULBE RACHIDIEN

Enlevez successivement sur un jeune chien , par exemple , les lobes cérébraux , les corps striés, les couches optiques , les tubercules quadrijumeaux , le cervelet et la protubérance annulaire ; videz , en un mot, à peu près complètement la cavité crânienne, et vous verrez fie bulbe rachidien et la moelle demeurant intacts) les mouvements respiratoires continuer avec une grande régularité. Mais, lorsqu’à l’aide de deux sections transversales du bulbe , vous aurez intercepté un segment ou une rondelle renfermant rorigine de la huitième paire avec quelques filets radiculaires du nerf spinal, aussitôt tous les mouvements respiratoires , notamment les contractions du diaphragme, des muscles grands dentelés et intercos- ; taux , s’arrêteront d’une manière brusque , l’animal périra asphyxié ; et pourtant , les nerfs diaphragmatique , respiratoire externe du tronc (Ch. Bell) , intercostaux, auront été épargnés à leur origine.

Ces faits prouvent donc que le principe qui détermine et ordonne les mouvements de la respiration n’est pas réparti dans l’encéphale ou dans toute la moelle , mais qu’il siège ’ réellement dans une portion circonscrite et déjà indiquée du bulbe rachidien.

Il y a donc dans les centres nerveux , dit M. Flourens (ouvr. cit., p. 202), un point qui gouverne tous les mouvej ments respiratoires , et dont la simple division les anéantit I tous : il suffit que ce point demeure attaché à la moelle épinière pour que les mouvements du tronc subsistent ; il suffit qu’il demeure attaché à l’encéphale pour que ceux de la tête subsistent ; divisé dans son étendue, il les anéantit tous; séparé des uns ou des autres, ce sont ceux dont il est séparé qui se perdent , ce sont ceux auxquels il reste attaché qui se conservent. Et ce ne sont pas seulement, continue M. Flourens,

; les mouvements inspiratoires qui dépendent si impérieusement de ce point ; toutes les autres parties du système lierai veux en dépendent , quant à l’exercice de leurs fonctions ;

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c’est à ce point qu’il faut qu’elles soient attachées pour conserver l’exercice de ces fonctions ; il suffit qu’elles en soient détachées pour le perdre. Ce point a été nommé par M. Flourens nœud vif al du système nerveux (ouv. cit. , page 213).

En parlant de l’influence de la moelle épinière sur la respiration [voir plus haut, pag. 279 et suiv.), nous avons dit que Ch. Bell considérait la colonne latérale de cet organe, comme destinée à conduire le principe des actes mécaniques de la respiration , et à donner implantation à tous les nerfs qu’il appelle resiiiratoires : le lecteur a déjà vu que cette hypothèse n’a pour elle aucune preuve suffisante , expérimentale ou autre. Au niveau du bulbe, la colonne latérale de la moelle , se prolongeant en grande partie derrière l’éminence olivaire, donnerait origine, selon le physiologiste anglais (1), aux nerfs accessoires de Willis , pneumo gastrique , glossopharyngien et facial : <• Il paraît donc, ajoute-t-il, qu’il sort quatre nerfs de cette colonne qui nen fournit aucun au système de la sensibilité, ni à celui du mouvement volontaire . Il est prouvé en outre, par l’expérience, que ces nerfs excitent des mouvements dépendant de l’acte de la respiration. On ne peut douter que les mouvements du col, de la gorge, de la face et des yeux qui ont rapport à l’acte de la respiration ou qui en dépendent, ne lui soient associés par le moyen de ces nerfs. »

Assurément, nous sommes loin d’adopter ici les assertions de Ch. Bell, qui, presque toutes, sont erronées. Et d’abord, l’anatomie démontre incontestablement 1° que, parmi les nerfs crâniens, influençant les mouvements respiratoires , le spinal et le facial sont les seuls qui proviennent de la colonne latérale de la moelle , prolongée derrière les olives ,

(l) Kxposit. du syst. nat. des nerfs, c(c, , p. 13^ 14, 32 et suiv. Trad. de Genest. Paris, 1825.

DU BITLBE RACHIDIEN.

dans le bulbe rachidiqiie , la protubérance, etc. ; 2° qu’au contraire, le glosso-pharyngien et le pneumo-gastrique s’implantent sur les corps restiformes , dans la ligne du sillon collatéral postérieur , sillon dans lequel s’implantent , plus inférieurement, toutes les racines spinales postérieures ou sensitives {voy. t. II, pag. 9 et suiv.). Or, puisque les deux nerfs dont il s’agit naissent sur le même faisceau médullaire que ces racines , et [sont , comme elles , pourvus de ganglions, ils doivent, dans la théorie de Ch. Bell lui-même, avoir des fonctions analogues , c’est-à-dire présider à la sensibilité et non au mouvement. D’ailleurs, le glosso-pharyngien n’envoie-t-il pas des filets à la muqueuse de la base de la langue, à celles du pharynx, de la trompe d’Eustachi et I de la cavité du tympan? Les divisions du pneumo-gastrique

j ne se ramifient-elles pas dans les membranes muqueuses qui tapissent le larynx, la trachée, les bronches, l’œsophage et ' l’estomac ? Il y a donc erreur à soutenir, avec Ch. Bell, que I les nerfs glosso-pharyngien et pneumo-gaslrique, qu’il fait à tort provenir de la colonne latérale du hulbe , sont étrangers à la sensibilité. Le même physiologiste émet encore une opinion inexacte, quand il avance implicitement que^b action des ' nerfs spinal et facial ne se lie en aucune façon aux mouvements volontaires. Je démontrerai ailleurs (tom. II, p. 262 I et suiv. ) que le spinal anime non-seulement les muscles ; sterno-cléido-mastoïdien et trapèze , mais encore ceux du I larynx , du pharynx, et la tunique contractile des bronches, etc. Or, la volonté n’a-t-elle donc aucune prise sur les ; muscles du larynx ? De plus , la contraction de ceux de la i face n’est-elle donc aucunement volontaire? J’exposerai plus I loin les arguments qui prouvent que le glosso-pharyngien : (tom. II, pag. 219) et le pneumo-gastrique [ibicl,, p. 165),

I loin d’être des nerfs du mouvement respiratoire , comme ; l’admet Ch. Bell , sont , au contraire, des nerfs exclusivement sensitifs, si toutefois l’on fait abstraction du spinal et

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du facial qui s’anastomosent avec eux au delà de leur origine.

Mais, tout en rejetant la prétendue classe des nerfs respiratoires crâniens, établie par Ch. Bell (1) , nous ne pouvons nous empêcher de supposer que les fonctions du faisceau précédemment décrit sous le nom de faisceau intermédiaire ou latéral du bulbe , se rapportent à la respiration. Car, tandis que les corps restiformes et les pyramides sont exclusivement formés de fibres blanches propres à transmettre les impressions et le principe des mouvements volontaires, lui seul est pénétré d’une quantité considérable de substance grisjaunâtre , riche en vaisseaux artériels, et apte à représenter un foyer d’innervation au centre du bulbe rachidien : les coiys olivaires, comme on l’a vu, dépendent du faisceau précédent , et, en dedans, se confondent avec lui. Ces sortes d’appendices latéraux, si développés dans l’espèce humaine, absents chez la plupart des vertébrés , sont regardés par Dugès (2) comme des centres nerveux particuliers dont Tusage serait lié à l’exercice de la voix. Toutefois , ce physiologiste n’émet cette opinion qu’avec réserve, et ne donne d’ailleurs aucun argument sérieux pour rappiiyer. “L’olive, dit M. Serres (3) est excitateur des mouvements du cœur ; le corps restiforme, excitateur de la respiration pulmonaire. Le cordon qui sépare ces deux faisceaux est excitateur de V estomac. » Mais si l’on cherche , dans cet auteur , des raisons propres à justifier des localisations aussi précises , on est bien loin d’en trouver de suffisantes.

(1) Cet auteur rapproche des nerfs précédents celui de la quatrième paire on pathétique, qu’il nomme nerf respiratoire de l’œil {Exposit. du sjst. nat. des nerfs, etc., p. 236). aussi le t. ti de notre Ouvr., p. 305.

(2) Physiologie comp., t. i, p. 360. Montpellier, 1838.

(3) Anatoni. comp. du cerveau, t. ir, p, 717.

DU BULBE RACHIDIEN

B. Du bulbe rachidien considéré dans ses rapports avec la sensibilité et les mouvements volontaires.

Le bulbe rachidien n’est pas seulement l’organe moteur du mécanisme respiratoire. C’est par lui que doivent passer les impressions pour être perçues , et les ordres de la volonté pour être exécutés : aussi a-t-on vu les faisceaux du bulbe, d’ailleurs continus à ceux de la moelle , se prolonger à travers les pédoncules cérébelleux et les pédoncules cérébraux , pour aboutir aux organes encéphaliques , élaborateurs des impressions et producteurs du principe des mouvements volontaires. Or, ici s’offrent naturellement ces deux questions intéressantes : peut-on déterminer le siège du mouvement et de la sensibilité dans le bulbe rachidien 1 La transmission des impressions et de l’action du cerveau sur les muscles volontaires s’y opère-t-elle d’une manière directe ou croisée'^

Le premier de ces deux problèmes , difficile à résoudre directement par la voie expérimentale, nous semble résolu par l’induction et" par les observations pathologiques * aussi osons-nous avancer que la partie antérieure du bulbe est destinée au mouvement, et sa partie postérieure à la sensibilité. En effet , puisque les cordons moteurs de la moelle se continuent directement avec ceux qui existent au-devant du bulbe, et que, sous le nom de corps r esiif ormes , les cordons médullaires sensitifs se prolongent sans interruption derrière cet organe 5 il est rationnel d’admettre que les uns et les autres conservent, dans toute leur étendue , les mêmes propriétés, les mêmes fonctions (1). D’ailleurs on ne trouve que des nerfs moteurs sur le faisceau antéro-latéral du bulbe [hypoglosse spinal, facial, moteur oculaire externe] , et l’on rencontre seulement des nerfs sensitifs sur son faisceau pos-

(1) Voy,, ])liis haut, t. i, p. ‘275.

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térieur ou corps restiforme ( Glosso -pharyngien , pneumogastinque, portion ganglionaire du trijumeau] (1) : ajoutons que, dans nos expériences , le premier faisceau nous a toujours paru insensible chez les animaux vivants (chiens et lapins) , tandis que le moindre attouchement des corps restiformes a occasionné les douleurs les plus vives. Enfin , nous relaterons, plus loin (2) , une observation fort curieuse , recueillie chez l’homme par M. Lebert , et dans laquelle le trouble des facultés locomotrices et la conservation entière de la sensibilité ont coïncidé avec l’altération profonde de la partie antérieure du bulbe et l’intégrité de sa partie postérieure (3).

Quant à savoir si les effets sont directs ou croises dans le bulbe rachidien , ou , en d’autres termes , si le trouble fonctionnel dépendant d’une lésion du bulbe , se manifeste du même côté que cette lésion ou du côté opposé ; ce problème a été diversement résolu par les expérimentateurs. Selon M. Flourens (4), qui a expérimenté principalement sur des pigeons, les effets sont directs dans le bulbe comme dans la moelle épinière. M. Magendie (5) cite une expérience confirmative de cette opinion et exécutée sur un chien. Au contraire , M. Calmeil (6), ayant opéré sur un mouton, affirme qu’il existe « dans la moelle allongée [bidbe rachidien] des effets directs et des effets croisés ; directs, dans les faisceaux postérieurs , croisés dans les faisceaux antérieurs. «

(1) T. Il, p. 9.

(2) Consultez les faits pathologiques relatifs au bulbe rachidien.

(3) M. Magendie {Leçons sur les fond, du syst. Jieru., t, i, p. 285 et suiv.), ayant divisé, chez un chien, l'une des pyramides, n’a constaté aucune lésion du sentiment, taudis que le mouvement avait été compromis dans toute une moitié du corps.

(i) becherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux, etc., j). 111 et suiv., 2' édit. Paris, 1842.

(5) Leçons sur les fonctions du syst. nerv., (. i, p. 285, 293, etc.

(b) Ileclierches sur la slruct. , les fonctions et le ramollissement de la moelle épinière Dans Jonru. des Piogrès, etc., t. xi, p. lOO, 1828.

DU BULBE RACHIDIEN

Dans toutes les expériences que nous avons exécutées pour vérifier les précédentes assertions , les animaux ( cliiens et lapins) ont constamment présenté, du côté de la respiration, des accidents tellement graves, que les résultats nous ont toujours paru trop équivoques pour trancher la question. Quoi qu’il en soit , l’opinion émise par M. Calmeil nous semble conforme aux données anatomiques ; de plus, elle est confirmée par la pathologie : en effet , l’anatomie démontre que les faisceaux postérieurs, ne s’entrecroisant point au niveau du bulbe, doivent conserver, dans cet organe, le même mode d’action que dans la moelle épinière ; tandis que les faisceaux latéro-antérieurs, s’entrecroisant de manière à passer de droite à gauche, et vice versa, doivent avoir, sur les parties situées au-dessous de leur décussation, une influence croisée. « On observe, dit M. Ollivier (d’Angers) (1), dans ! certaines altérations de la partie anterieure de la moelle al- ! longée , des effets croisés semblables à ceux qui résultent i des mêmes altérations dans le cerveau : lésions à droite, paralysie à gauche, et réciproquement. J’en ai publié , ajoute ! cet auteur, un exemple remarquable dans la première édition de mon ouvrage (2).» On trouvera , plus loin , dans la relation des faits pathologiques qui concernent la protubérance annulaire, des observations qui prouvent que, prolongés dans cet organe , les cordons latéro-antérieurs du bulbe ont réellement , chez l’homme , une action croisée sur les mouvements volontaires.

En terminant l’étude des fonctions du bulbe rachidien ,

! nous croyons devoir signaler l’attitude singulière observée par M. Magendie (3), chez des animaux auxquels il avait coupé l’un des corps restiformes. Après cette section , un

(1) Traité des maladies de la moelle épinière, t. l, p. 123, 3‘ édit.

(2) Ibid., an. 1823, p. 262, observ. xxxvî.