STRUCTURE INTIME DU SYSTEME NERVEUX

Les premières données positives que l’on ait obtenues sur la structure intime du système nerveux datent de l’époque à laquelle on appliqua le microscope à l’étude de l’anatomie ; et les progrès de la science, sur le point qui va nous occuper, sont dus, en grande partie, au perfectionnement que les physiciens apportèrent à la construction de cet instrument. Toutefois, il ne faut pas oublier que l’œil, “ cet organe de la lumière, comme dit Ern. Burdach (2), est aussi l’organe des apparences et des illusions , illusions d’autant plus faciles qu’on rarme d’un instrument plus fort. » Il faut surtout savoir, pour expliquer les contradictions des observations les plus modernes , que les micrographes sont bien loin de s’être toujours placés dans les mêmes conditions : en effet, les uns ont examiné des parties fraîches et intactes, les autres des parties altérées par le temps, par la compression, par l’eau, etc.

A. Fibres nerveuses primitives.

La forme canaliculée ou tubuleuse des fibres nerveuses primitives, proposée d’abord comme réelle, puis rejetée pour la forme pleine ou globuleuse , réadmise et abandonnée de nouveau, semble devoir être admise définitivement d’après les innombrables recherches faites dans ces dernières années.

L’idée que la fibre nerveuse élémentaire est perforée dans la direction de son axe, et que sa cavité est remplie par une

(1) la planrlie première et son explication, pour tout ce qui concerne l’anatomie microscopique tin système nerveux.

(2) Anatom. microscop tics nerfs. Dans Ann. des sc. iiat,, (. ix , p. 97, 1838

sorte de suc nerveux , s’est offerte de bonne heure à l’esprit des physiologistes. A une époque, qui est encore peu éloignée de nous, l’on en vint même à soutenir que le suc nerveux obéit à une force impulsive, et qu’il circule pour former des courants qui, partis du cerveau, se croisent avec d’autres qui y affluent.

Borelli (1) suppose que les fibres des nerfs sont creuses : a Impossibile non est, dit-il, jïbras nerveas esse fistulas ca~ vas , repletas subsiantia qiiadam spongiosa et madicla. » Leeuvvenhoeck (2) les crut d’abord pleines et formées par une agrégation de globules; mais, vers les dernières années de sa vie, il modifia entièrement son opinion. Examinant les nerfs de différents animaux, il les trouva composés de tubes parallèles et longitudinaux , ou décrivant parfois des ondulations (( spiras sive gyros. » Ledermüller (3) se range au dernier avis de Leeuwenhoeck.

Au contraire, pour Délia Torre (4), la substance nerveuse est composée de globules disposés en ligne et maintenus réunis par un fluide visqueux , sans aucun canal : ces globules sont de dimensions variables suivant les parties d’où ils proviennent ; très volumineux au cerveau , ils vont en s’amoindrissant par degrés du cerveau au cervelet, de celuici à la moelle allongée, à la moelle épinière et aux nerfs, où ils sont les plus petits de tous. Prochaska (5) modifie la manière de voir de Délia Torre, seulement en ce sens qu’il affirme que le volume des globules diffère, non pas suivant l’organe qui les a fournis, mais dans un même organe ; ainsi, dans le cerveau comme dans le cervelet, comme dans les

(1) De niotu animalinm. Ilowæ, I(3Sl.

(2) Opéra omiiia. Leyde, 1722, t. i, pars 11, p. 39 et 103; — t. iv, p. 32, 34, 3G et 45.

(3) Microscop, Gemütlis tinclAiigen Ergoetziing. etc. Nuremberg, 1761.

(4) ÏNuove osservazioiii microscop. Nujjlcs, 1776.

(5) Uc sU’dctura ncrvoruin tract, aiiat., ca[). iv, p. 67. yienne, 1779-

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STRUCTURE INTIME

nerfs, on trouve des globules de dimensions variables. Alex. Monro (1) croit aussi que les fibres 'primitives sont solides , mais entortillées sur elles-mêmes. Déjà Nebel (2) avait parlé de cette dernière disposition dans les termes suivants : “ Ex fihris cincwnatis et serpentino ductu ita mtortis, nt omnes illarum gyri utut suhtilissimi , per tenuia ac membranacea nervorum tendmumque involucra transpareant . »»

Fontana (3), revenant à l’ancienne opinion que les fibres nerveuses élémentaires sont des tubes, leur trouve, dans le cerveau en particulier, la disposition serpentine mentionnée par ces deux auteurs , sans faire attention que peut-être elle dépend surtout de l’arrangement artificiel donné aux parties avant d’en faire l’examen ; de plus il parvient à distinguer un tube extérieur et un contenu, et même ci isoler Tun de T antre.

« Pour réussir, dit-il, dans une recherche si difficile, je commençai par séparer avec la pointe d’une aiguille les cylindres primitifs de plusieurs nerfs : ceux-ci ou leurs extrémités étaient dans l’eau, et je faisais courir la pointe de l’aiguille le long du nerf pour rompre les cylindres.... En effet, je réussis à la fin à en voir un dont la moitié environ était formée d’un fil transparent et uniforme, et dont l’autre moitié, presque le double plus grosse, était moins transparente, irrégulière, raboteuse. Je soupçonnai alors que le cylindre nerveux primitif était formé d’un cylindre transparent, plus petit, plus uniforme, et couvert d’une autre substance peutêtre de nature cellulaire. Les observations que je fis depuis me confirmèrent toujours de plus en plus dans cette hypothèse, qui devint enfin une vérité de fait. J’ai vu, dans beaucoup d’occasions, ces deux parties qui composent le cylindre

(1) Microscoj). inquiries iiito ilie nci'ves and l)i'ain. Edimbourg, 1780.

(”2) De nervoriun et tendinmn HJ)ris cincinnatis. IMisccll. acad. nat. curios. dcc. 3, 506, 1607.

(3) Traité du venin de la vipère, i. ii, p. 103, 205. Florence, 1781.

nerveux primitif : Tune est toute extérieure, inégale, raboteuse ; l’autre est un cylindre qui paraît formé d’une membrane particulière, transparente, homogène, laquelle paraît remplie d’une humeur gélatineuse a3mnt une certaine consistance. ))

Les observations de Fontana s’accordent avec les observations récentes de Remak (1) et de Purkinje (2). Ces habiles micrographes sont en effet parvenus à isoler l’espèce de fil interne ou la matière coagulée qui se trouve dans les tuyaux des fibres primitives.

Les deux Wenzel (3) établissent, comme conséquences de leurs recherches, « que la substance grise et la substance blanche du cerveau humain, la substance de la moelle épinière et des nerfs, enfin la masse cérébrale des mammifères, des oiseaux et des poissons, consistent dans la réunion de corpuscules adhérents entre eux , arrondis et semblables à ceux des muscles, du foie, de la rate et des reins. Or, ajoutent ces anatomistes, comme toute la trame des parties organisées est celluleuse , les corpuscules nerveux ont la forme des cellules où ils sont logés ; d’où il suit que la structure du cerveau ne diffère pas essentiellement, quant à la forme, de la structure des muscles, mais qu’elle en diffère seulement par la substance remplissant la forme [substantia formant implenie). » On peut affirmer que les frères Wenzel sont les seuls qui aient observé ce qu’ils racontent.

Bauer et Home (4), M. Milne-Edwards (5), AVeber (6),

(1) Observ. anatom. et microscop. de syst. nerv. struct. Berlin, 1838. — Arch. de Muller, 1839 et 1841.

(2) Aualom. microscop. de Maiidl, 2* livr., p. 3 4.

(3) De penit. struct. cerebii hoin. et brut., in-folio, p. 3(). Tuhiiujuc, 1812,

(4) Lect. ou comparât, anat. in wbich are cxplaiiied ibe préparât, in tlie lluntcrian collect. Bj sir Everard Ifoiiie, 111-4", t. iii, p. 37 et suiv. rcm/ou,1823; — et Trausact. philos., 1818, 1821, 1824, etc.

(5) Mém. sur la struct. élément, des principaux tis,sus. Dans Arcb. génér. de niédec., 1823, t. iii, p. 183.

(b) Hildebrandl’s anatom, des Menscben, 4*^ édit., t. i, p. 2G2. Brunswick, 183f»i

STKUCTURE INTIME

Arnold (1), etc., reproduisant les idées de Délia Torre, de Prochaska et de Monro, déjà combattues surtout par Fontana, établissent que la substance nerveuse est formée par un assemblage de fibres pleines qui sont elles- mêmes formées par le rapprochement de globules alignés comme les grains d’un chapelet. « Si Ton met, dit Everard Home, une portion de substance cérébrale dans l’eau , et qu’après l’y avoir laissée pendant quarante-huit heures on en coupe une petite tranche que l’on place sur une lame de verre préalablement mouillée , et qu’on laisse tomber une goutte d’eau sur cette tranche de cerveau, en tenant la lame de verre un peu obliquement et de manière à ce que l’eau coule sur la surface du verre, on aperçoit, entraînées par l’eau, des portions de substance médullaire qui consistent en une quantité innombrable de globules, et en fragments de fibres formés par la réunion linéaire d’un certain nombre de ces globules. >» On verra plus loin que le procédé mis en usage par Bauer est on ne peut plus défectueux , et que toutes les recherches dont il s’agit doivent être faites sur des pièces prises sur des animaux vivants ou au moins récemment tués. M. Milne- Edwards (2), quoiqu’ayant fait ses obseivations sans macération préalable, n’en est pas moins arrivé à des résultats qui aujourd’hui semblent être contredits par les travaux de plusieurs auteurs que nous ferons connaître. M. Milne- Edwards enlève une tranche très-mince de substance nerveuse, la place aussitôt sur une lame de verre que de temps en temps il humecte avec soin ; l’expérience lui ayant prouvé, dit-il, que cette préparation réunit les conditions les plus désirables pour ce genre de recherches. Ce savant assure avoir ainsi reconnu que la substance cérébrale est composée de globules, et il a fixé le diamètre de ces globules à 1/300

(1) Physiol. des Mcnscheii, t. l. Zurich, 1836.

(2) Mém. cité.

de milliiriëtre. Comme Bauer, c’est avec ces globales réunis en séries parallèles qu’il a vu formées les fibres nerveuses de la substance blanche et de la substance grise du cerveau et de la moelle épinière chez les mammifères, les oiseaux , les reptiles et les poissons. Toutes les parties du système nerveux sont, d’après M. Milne-Edwards , composées de globules identiques entre eux , et dont l’arrangement est toujours le même.

Le procédé employé par cet auteur recommandable n’est pas sans doute à l’abri de tout reproche. En effet, une lame de substance cérébrale, quelque mince qu’on la coupe, est toujours opaque; or, si l’objet que M. Milne-Edwards a examiné n’était pas transparent, on peut affirmer qu’il lui a été impossible d’en apercevoir distinctement la véritable structure.

Suivant M. de Blainville, les nerfs peuvent être tubuleux et perforés dans les animaux des classes inférieures ; mais, sur l’homme, l’axe du plus grand nombre des cylindres nerveux est rempli par de la neurine granuleuse et concrète.

Ehrenberg (1), avec la plupart' des micrographes les plus habiles de notre époque, n’hésite point à proclamer définitivement la forme canaliculée comme étant celle qui appartient aux fibres nerveuses primitives. D’après lui, ces fibres, ou mieux ces tubes, sont, les uns renflés en vésicules de distance en distance , les autres uniformément cylindriques dans tout leur trajet. La substance blanche de la moelle épinière et de l’encéphale, les nerfs de l’odorat, de la vue et de l’ouïe, et le grand sympathique en partie, sont composés de tubes transparents qui offrent à certains intervalles des dilatations amputai res [varicosités], d’où l’apparence d’un collier dont les grains creux et un peu distants communiqueraient

(1) rog(jciul()rf, Aniialet) tîcr pliysiol. , 1833, t. xxvili. — Abdaiihiii^jcii dtr akad. dcr Wisscnst-lial'tcii zu riciliii, p. GOa Berlin, 183(),

STRUCTURE INTIME

ensemble par un canal ; ces tubes sont appelés variqueux ou articules par Ehrenberg. Dans leur intérieur se trouve une matière particulière, parfaitement transparente, sans aucune trace de globules, à laquelle le même auteur donne le nom de liquide o\x fluide nerveux. Le diamètre de ces sortes de tubes varie de 1 /96 à 1 /3000 de ligne, et , dans les plus gros , on peut souvent distinguer sur leurs limites deux petites lignes intérieures qui circonscrivent le diamètre de leur cavité. Plus on se rapproche de la surface du cerveau, plus ils s’amoindrissent ; de sorte que, dans la matière grise, ils ne représentent plus que des fils très-fins avec des nodosités à peine apparentes. Les tubes articulés, selon Ehrenberg, seraient spécialement en rapport avec l’exercice de la sensibilité, et existeraient dans les nerfs qui y président. Dans les nerfs du mouvement, ce micrograpbe trouve au contraire surtout des tubes droits, uniformes et dépourvus de dilatation , qu’il appelle tubes cylindriques. La matière qui y est contenue est peu transparente , blanche , visqueuse et assez facile à faire sortir sous forme de globules.

Chez les invertébrés, de l’aveu mênie d’Ehrenberg, tous les tubes nerveux sont rectilignes et uniformément cylindriques) mais Tréviranus (1), Valentin (2), Leiiret (3), Mandl (4), etc., soutiennent qu’il en est de même chez les animaux supérieurs, et que les tubes prétendus variqueux ne sont autres que les premiers, altérés par la compression , l’air, beau, etc., « Les fibres non comprimées, dit i\L Leuret (5), sont toutes rectilignes ; comprimées, elles s’élargis-

(1) Bcitraege ziir Aiüklaerung des Orgaiiisclien Lcl)eus, cali. ii. Brême, 183G. ('2) Nova acta pliys. mcd. acatl. Ca;sar. Léopold. Carol. nat. cunosorum , t. XVIII, pars I. Brcslan, 1830; — et liepertoiium de Valentin. Berne, 1830 à

(3) Anatoin. comparée du syst, ncrv., 1. i, p. 170. Paris, 1839.

(4) Auatom. niicrosc., 3<^ livr., j). 40 et .4.a.

(5) Cet aiilcnr admet qu’elles sont creuses.

sent par intervalles en formant des varicosités, des articulations absolument semblables à celles qu’Ehrenberg a fait représenter. On voit les articulations se former sous les yeux et dans une multitude de points à la fois. Seraient-ce là les fibres variqueuses de l’anatomiste allemand t Ce sont elles , sans aucun doute. Comment donc se fait-il qu’Ehrenberg ait regardé cet état variqueux comme étant la conformation naturelle des fibres l Pour étudier la substance nerveuse , Ehrenberg l’écrase d’abord entre deux verres, et il l’observe ensuite ; il voit des fibres écrasées et ne voit que cela ; tandis qu’en opérant comme je l’ai fait, on voit ces fibres avant et après l’écrasement : or, avant l’écrasement, elles sont toutes et toujours rectilignes. Il n’y a donc qu’un seul ordre de fibres, des fibres rectilignes . » Plusieurs fois nous avons pu constater la réalité de ces faits, dont M. Leuret lui-même a eu l’obligeance de nous rendre témoin.

Toutefois , il ne résulte pas moins des recherches , faites après celles d’Ehrenberg , que c’est un caractère des fibres primitives de l’axe cérébro-spinal et des trois nerfs sensoriels , de prendre la forme variqueuse beaucoup plus facilement que ne la prennent les fibres des autres parties du système nerveux : une pareille tendance dénote quelque chose de spécial, et paraît dépendre, dans le premier cas , d’une délicatesse plus grande dans les parois.

B. Variétés des fibres nerveuses primitives.

Si toutes les fibres sont rectilignes , cela ne veut pas dire qu’elles soient toutes du même ordre et du même aspect. En effet , les unes sont à double contour et les autres à contour simple , suivant les expressions de M. Mandl (1). « L’intérieur des premières ne laisse découvrir aucun globule , et leur surface est tout unie. A côté de la ligne externe qui indique le bord , on aperçoit une seconde ligne interne .

(1) Analom, uiicroscop., 3* livr. ; Alc’iu, sur la sirucl. intime tles ncrls, )>. 40,

STRUCTURE INTIME

Les fibres primitives des invertébrés n’offrent point les doubles contours que présentent toujours les fibres nerveuses des vertébrés; mais à peine celles-ci ont-elles séjourné pendant quelques secondes sur le verre , que les doubles contours disparaissent , et on ne voit qu’un bord plus ou moins

ombré . des rétrécissements se prononcent de plus en plus

distinctement , surtout lorsqu’on emploie une légère compression ; les fibres primitives deviennent variqueuses. Les doubles contours disparaissent alors dans les parties les plus

rétrécies . l’intérieur de la fibre primitive commence à se

troubler ; les doubles contours deviennent de moins en moins distincts , et disparaissent enfin entièrement. »

De quelle manière devons-nous interpréter les doubles contours des fibres primitives? Avant de résoudre cette question , il est nécessaire d’examiner l’aspect particulier que ces fibres présentent quelquefois. Lorsqu’elles sont déchirées , on voit souvent dans un endroit cesser le contour externe et l’interne seulement se continuer. D’autres fois, le contour interne, habituellement très -rapproché du contour externe , s’en trouve dans quelques endroits plus éloigné. 11 résulte de l’examen de ces formes , selon M. Mandl , que la double ligne ne peut pas appartenir à l’épaisseur de la gaine, ainsi qu’Ehrenberg le croyait; mais que le contour externe appartient à la gaine, tandis que l’interne marque la limite du contenu. Celui-ci est-il pourvu d’une membrane particulière i Cela est assez difficile à décider. Les libres primitives des mammifères se présentent quelquefois sous un aspect qui complique la question ; on voit la ligne interne distante de 1 externe de 5-Jj à yjj de millimètre, et l’espace intermédiaire irrégulièrement strié. Les stries se prolongent quelquefois dans toute la longueur de la fibre ; elles forment alors plusieurs contours qui peuvent se grouper deux à deux. On serait donc tenté de croire que, dans ces cas, le contenu est pourvu d’une membrane particulière , et que la gaine elle-

même est devenue plus forte ; de sorte que les doubles contours indiqueraient l’épaisseur de la membrane. Toutefois M. Mandl regarde comme plus probable que les contours externes sont formés par des gaines ou des filaments de tissu cellulaire qui entourent les fibres primitives, et qui doivent être considérés comme des cloisons internes du névrilème.

La gaine constituant les parois des tubes cylindriques est une membrane qui quelquefois , surtout après l’action de l’acide acétique étendu, parait, dit-on, composée de fibres longitudinales et transversales. Valentin, Remak , Gerber ont cru distinguer le mouvement vibratile à l’intérieur de cette gaine : du reste , ils n’énoncent le fait que sous une forme dubitative (1).

Quant aux fibres à contour simple , moins nombreuses , plus transparentes et un peu plus grisâtres que les précédentes , M. Mandl les a surtout rencontrées dans le grand sympathique : déchirées ou comprimées , elles forment facilement des amas de globules ; le séjour dans l’eau les rend presque toujours variqueuses. Nous proposons, dit M. Mandl, d’appeler les fibres à simple contour fibres grises , en indiquant par ce nom leur présence plus nombreuse dans les nerfs ganglionaires.

Remak (2) et Muller (3) avaient déjà admis, dans le grand sympathique, des fibres spéciales qu’ils appellent grises ou organiques , qu’ils supposent naître des ganglions et desquelles ils font dépendre les actes nutritifs. « Elles diffèrent, disent ces auteurs , des fibres tubuleuses , c’est-à-dire des fibres sensitives et motrices , en ce qu’elles sont beaucoup plus déliées , qu’on n’y peut établir de différence entre tube et contenu ; c[u’elles sont si transparentes qu’on n’en aperçoit

(1) Ciiation de M. iMandl,

(2) Ohserv. aiialoni. et microscop. de syst. nerv. striict. Berlin, 1<S38.

(3) Miysiul. du sysl. iicrv., t. î, p. 132. Trrni. de Jourdan. Paris, USiO.

STRUCTURE INTIME

les limites qu’à l’aide d’une forte ombre. Enfin elles sont latéralement parsemées de petits corpuscules arrondis ou ovales, ce qui constitue leur caractère spécial. » Mais la présence de ces fibres ne saurait caractériser le grand sympathique , puisqu’elles existent aussi dans les nerfs céphalo-rachidiens. Remak et Muller supposent qu’elles leur sont envoyées par le grand sympathique, ce qui n’est nullement démontré. D’ailleurs, Muller n’est pas éloigné de croire qu’un certain nombre de fibres organiques proviennent aussi des ganglions intervertébraux, placés sur le trajet des racines spinales postérieures ; et les observations de Remak tendent à faire penser que les fibres organiques communiquent avec le cerveau et la moelle épinière , puisque cet anatomiste est plusieurs fois parvenu à en voir associées aux fibres tubuleuses ordinaires , tant dans les racines des nerfs spinaux, que dans les rameaux communiquants de ces nerfs avec les ganglions sympathiques. Les recherches de Valentin (1) tendent à repousser l’opinion qui fait naître des fibres grises au niveau des ganglions sympathiques et intervertébraux.

C. li’examen des fibres primitives peut-il servir à la distinction des nerfs de divers ordres ?

Si maintenant, voulant mettre à profit les recherches faites jusqu’à ce jour sur la fibre nerveuse élémentaire, nous cherchons à différencier, à l’aide des caractères microscopiques , les nerfs du mouvement de ceux de la sensibilité générale, ou ces derniers des nerfs de sensations spéciales , ou bien enfin à distinguer tous ces nerfs du grand sympathique , nous serons loin d’arriver à des résultats propres à satisfaire l’esprit d’une manière complète. ,

Les observations d’Ehrenberg et les essais de Remak pour les confirmer avaient d’abord fait croire que les fibres mo-

(l) Repertoiium, etc. Banc, 1838, -- Aecli. de ÎMiiller, 1839.

Dü SYSTEME NERVEUX.

trices des nerfs étaient des tubes uniformément cylindriques, et les fibres sensorielles des tuyaux variqueux. Mais mallieureusement ce caractère différentiel , au lieu de s’être confirmé par d’ultérieures recherches, a été réduit à une assez mince valeur. Nous avons déjà dit avec Tréviranus, Valentin, M. Leuret, etc. , que les varicosités n’existaient, à l’état normal, sur aucun nerf ; toutefois, rappelons que, sous l’influence d’une compression fort légère, elles apparaissent sur les nerfs de sensations spéciales plus facilement que sur tous les autres. « Portant mes recherches, dit Ern. Burdach (1), sur les deux racines des nerfs spinaux , j’ai pu reconnaître qu’elles ne présentent aucune différence, quant à la forme des fibres primitives, si ce n’est dans la racine postérieure, où ces fibres paraissent un peu plus ténues. » Selon M. Mandl (2), » les fibres les plus fortes se trouvent dans les nerfs de mouvement, les plus minces dans les nerfs sensitifs : tel est aussi le caractère prédominant des fibres dans les racines antérieures et postérieures ; toutefois, il ne peut pas servir pour distinguer les unes des autres , parce que des fibres fortes et minces se trouvent mêlées ensemble dans les deux ordres de racines. » Avec M. Mandl lui-même, j’ai examiné comparativement, sur le chien et le lapin, les fibres primitives de la double rangée de filets originels des nerfs spinaux , et, malgré leur différence fonctionnelle si incontestable pour moi , elles n’ont offert, à mes yeux , aucune différence matérielle appréciable. Tréviranus (3) avance que “ le nerf olfactif est formé par des faisceaux de cylindres corticaux qui ne sont pas enfermés dans une gaîne , le nerf optique par des cylindres médullaires qui ressemblent à ceux de la substance mé-

(1) Mcm. cité.

(2) Ouvt’. cité, 3® livr., p. 42.

(3) Cuiitrib. pour l’explication des [iliéiiom. cl des lois de la vie or.j]aiii([ne, t. Il, cali. ir, p. 30, Brême, 1835.

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dullaire cia cerveau , le nerf acoustique par des cylindres qui sont semblables à ceux des nerfs des muscles, mais qui sont plus ténus. » M. Mandl est loin d’assigner des caractères tout à fait spéciaux aces trois nerfs. Ils présentent, d’après lui, des fibres de deux espèces : les unes, à double contour, avec un diamètre variable de à xlr de millimètre ; les autres, à contour simple, transparentes, un peu grisâtres et devenant facilement variqueuses par la décomposition cadavérique ou leur séjour dans l’eau. Le nerf optique contient en outre, ajoute ce micrographe, des globules particuliers. Les fibres à simple contour méritent une attention spéciale à cause des baguettes à contour simple que l’on trouve dans la rétine, et que M. Mandl considère comme les terminaisons de ces fibres.

Quant au grand sympathique, on ne saurait dire, abstraction faite de la substance ganglionaire , qu’il se différencie des nerfs de la vie de relation par la présence de fibres primitives spéciales ; car en y admettant, avecRemak, les fibres grises ou organiques , on les retrouve aussi, de l’aveu même de cet auteur, dans les nerfs céphalo-rachidiens. Valentin (1) ne voit dans celles-là qu’un arrangement particulier d’épithélium , sous forme de fibres en chapelet, qu’il appelle epithelium filiforme. Rosenthal et Purkinje (2) regardent au contraire les fibres organiques comme des fibres particulières , pourvues seulement du cylindre central ( cylincler axis). Quoi qu’il en soit, elles n’en semblent pas moins exister dans presque tous les nerfs , et par conséquent ne peuvent pas servir à fonder des caractères distincts entre eux ; toutefois, elles sont peut-être en plus grand nombre dans le grand sympathique.

(5) Rcpcrtül'ium, 18,3S, \^. 12. — Arcli. de .Muller, 1839, p. 137. (2) De lormationc eraniiljsa, p. 15. rrcslaii, 1839.

D. Marche isolée de chaque fibre nerveuse primitive. — Anastomoses. — Plexus.

Avant d’étudier la structure intime de la substance grise de Taxe cérébro-spinal et des ganglions , avant d’indiquer le mode de terminaison des nerfs , il nous reste à parler de l’indépendance des fibres primitives entre elles et du contenu que renferme leur cavité.

L’indépendance de chaque fibre nerveuse élémentaire, depuis l’axe cérébro-rachidien jusque dans les organes, était admisea/9no?7par Willis(l), Boerhaave(2), Lamarck(3),etc. , pour expliquer l’individualité de chaque sensation, de chaque mouvement partiel. « Supponimiis, dit Willis, nervos oinnés ad paries aut membra quævis particidaria destinatos , distincte et seorsim oriri atqiie ita in ioto illorum duciu permanere. » Selon Boerhaave ; « Omnes fihrillæ nerveæ , p)ost ortum , mane.nt in ipso fasciculo , inira proprias memhranas disiinctcB , ah ortu, in dec^irsu, ad insertionem ^junciæ modo

intra membranam communem ad se invicem . unaquaqiie

fibriUa sibi decurrit solitaria , aliis modo in decursu juncta cornes ; cœierum nullum inter cedit commercium . « Il part de toutes les parties du corps des animaux, dit Lamarck , des filets nerveux d’une extrême finesse qui , sans se diviser^ ni s'anastomoser^ vont se rendre au foyer des sensations..... Quant à ceux qui sont destinés au mouvement musculaire , ils partent vraisemblablement d’un autre foyer, et constituent un système particulier , distinct de celui des sensations," etc. La pathologie, les expériences, les recherches microscopiques ont démontré qu’en effet les fibres primitives sont indépendantes et isolées les unes des autres depuis leur origine jusqu’à leur terminaison , que chacune

(1) Cerebri anatom. nervorunique clescript. cl ns."^ Amsterdam, 1683.

(2) Impct. fac., p. 162 et 167.

(3) Pliilosnpbie zoolog. , t. ii, p. 2()0 et siiiv. Paris, 1809.

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d’elles possède sa propriété particulière , indépendamment de la propriété des fibres voisines, et qu’elle la conserve dans tout son trajet. Fontana (1) , puis plus tard MM. Prévost et Dumas (2) , avaient déjà vu, au microscope, que les tubes nerveux élémentaires ne s’unissent point ensemble, et qu’ils ne font que marcher côte à côte , avant que d’autres observateurs vinssent, plus récemment, confirmer cette vérité.

Les différentes anastomoses des nerfs consistent seulement en ce qu’un certain nombre de fibres quittent un tronc pour se placer à côté des fibres d’un tronc voisin , et ces anastomoses sont bien loin d’avoir , comme on le croyait anciennement, le même usage , par rapport à la transmission du principe nerveux , que celles des vaisseaux , eu égard aux liquides circulatoires. Si cette dernière hypothèse était réelle, aucune action nerveuse locale ne pourrait s’accomplir , ni de l’encéphale aux organes périphériques , ni des organes périphériques à l’encéphale.

De même que dans les anastomoses , il y a juxtaposition de fibres primitives arrivant de points divers, de même dans les plexus il y a juxtaposition , échange de rapport entre divers faisceaux ou cordons nerveux pour donner lieu à des combinaisons nouvelles. Les anastomoses, comme les plexus, sont destinées à concentrer l’action de plusieurs nerfs sur une même partie.

A l’opinion qui reconnaît l’indépendance des fibres primitives, depuis l’axe cérébro-spinal jusqu’aux organes qu’elles animent, on. pourrait objecter que les nerfs augmentent de masse pendant leur parcours. Il est vrai qu’un nerf est plus

(1) Traite du venin de la vipère, t. ii, p. 193, 205 et sniv. Florence, 1781.

(2) Mcm. sur les plienomènes rpii accompagnent la contraction de la libre musculaire. — Dans Journal de physiologie expérimeut., t. 11 1 , p. 320 et suiv.,

cr

et qu’il ne possède encore qu’un mince névrilème (1), mais une fois qu’il s’est ultérieurement revêtu de cette enveloppe devenue plus épaisse, il conserve le même calibre , tant qu’il ne fournit pas de branches ; et les branches prises ensemble égalent constamment le tronc : si l’on constate quelque légère différence , cela tient à ce que celles-ci, prises collectivement, ont plus de névrilèm.e que n’en a le tronc lui-même.

E. Etat de la matière contenue dans les fibres nerveuses primitives. — Injection des nerfs.

Adoptant de visu , avec les observateurs les plus exacts , la forme canaliculée des fibres nerveuses primitives , nous devons nous occuper actuellement du contenu de leur cavité. On a vu plus haut que dès long -temps on avait admis un liquide circulant dans les nerfs ; mais cette supposition ne reposait sur aucune observation directe. Aujourd’hui les micrographes et les physiologistes discutent encore sur la consistance solide ou liquide de la matière renfermée dans les cylindres nerveux. Ehrenberg trouve une différence essentielle entre le contenu des fibres primitives des nerfs de sensations spéciales , de l’axe cérébro-rachidien , et le contenu des fibres primitives de tous les autres nerfs : elle consisterait en ce que le premier serait liquide , transparent comme de l’eau distillée, sans aucune trace de globules; tandis que le second serait une substance médullaire , coagulée uniformément et constituée par des particules rondes quoique peu régulières. Au contraire , Valentin affirme que la substance des fibres primitives est toujours et partout une substance oléagineuse , transparente , à demi fluide , un

(l) n 11 n’cst pas certain, dit meme M. Cruveilliicr, cpie les racines sjnnales aient une {>aîiie propre ; ou si celte gaine existe elle se déchire avec la plus grande facilité. » (Anatom. descript., t, iv, p. 756, 1836.)

STRUCTURE INTIME

peu visqueuse, et que cette substance n’est changée, que par le fait de la coagulation, en la matière grenue et grumeleuse décrite par Ehrenberg. Tréviranus parle du contenu des cylindres cérébraux , comme étant liquide , transparent et homogène ; et de celui des cylindres nerveux , comme étant mou et laissant apercevoir souvent des globules. D’après Remak (1), les tuyaux primitifs des nerfs renferment, non pas une masse liquide ou huileuse , mais un véritable fil , très-transparent et assez solide pour résister à la pression plus long-temps que le tuyau lui-mème , et qui , strié à sa surface, paraît composé, en outre, de plusieurs fils élémentaires , parallèles , ayant des nœuds latéraux. Le cylindre , ou enveloppe externe du fil , perd bientôt son aspect naturel par les agents physiques ; il devient plus ou moins âpre à sa surface , et d’autres fois se contracte de manière à produire des varicosités plus ou moins régulières. Cette opinion , qui n’est point admise par les autres micrographes contemporains , se rapproche beaucoup de celle de Fontana , que nous avons déjà fait connaître.

« Quand on a décomposé avec soin , dit Ern. Burdach (2), un faisceau nerveux et ses fibres primitives isolées , celles-ci, sous le microscope et avec une lumière réfléchie , paraissent des fils tout à fait incolores et transparents, qui latéralement sont limités par deux lignes tranchées et noirâtres. Même avec la plus grande célérité , je n’ai jamais été assez heureux pour trouver les fibres primitives , toutes et intégralement, avec un contenu parfaitement clair; toujours il y avait çà et là dans ces fibres une substance composée de particules arrondies , irrégulières , laquelle , probablement en très-grande partie par la rétraction , donne à la fibre pri-

(1) Observât, analora. et microsc. tlesyst. nerv. striiet. Berlin, 1838.

(2) Anatom. microsc. des nerfs. Dans x\nnal. des sc. nat , t, ix , p. 120. Zool,

mitive un aspect plus sombre. Même sans Temploi d’une autre pression que celle qui résulte probablement de l’action de séparer les fibres , on voit le contenu sortir aux deux extrémités de la fibre primitive, sous forme d’une substance claire, épaisse, incolore, laquelle est transformée visiblement, seulement après quelque temps , en un caillot formé de particules irrégulièrement globuleuses. De plus , on peut voir d’une manière très-distincte , dans l’intérieur de la fibre primitive elle-même et dans les places qui paraissaient d’abord diaphanes , le contenu transparent se transformer peu à peu en cette substance grenue. Ces deux dernières observations ne reposent certainement pas sur des illusions : ajoutez que les fibres primitives ne pourraient être vues les unes à travers les autres comme on les voit réellement , si , dans l’intérieur d’un faisceau , elles étaient déjà remplies de cette substance grenue. Tout cela me fait adopter comme fondée l’opinion de Valentin, qui admet que, dans l’état frais, le contenu des fibres primitives nerveuses est une substance uniformément claire et transparente, oléiforme ou mucilagineuse, qui n’est transformé que par l’acte de la coagulation en une substance grumeleuse et grenue. ”

Quelquefois le contenu ne se trouble pas également dans toute la cavité du cylindre , il se coagule auprès des parois et demeure transparent et fluide au centre ; c’est à cette partie demeurée transparente que Purkinje et Rosenthal (1) ont donné le nom de cylinder axis.

MM. Leuret, Mandl (2), avec Valentin, Ern. Burdach et la plupart des micrographes modernes, sont portés à reconnaître Y état tiquide de la matière renfermée dans les tuyaux nerveux primitifs ,• quand toutefois elle est observée sur des pièces tout à fait fraîches.

(1) De formatione graiiuloïa. Ihciluu, 1839.

(2) Op. cit.

STRUCTURE INTIME

On n’a pas le premier mot sur la nature de ce liquide , et sur la question de savoir s’il est stagnant ou non dans ses canaux.

Quant aux injections des cylindres nerveux élémentaires, ou à la substitution d’un autre liquide à celui qui les remplit naturellement, elles sont de pures apparences, de véritables illusions. On sait que Poli (1), croyant avoir découvert et injecté les vaisseaux lactés des mollusques, avait découvert et injecté leurs nerfs. Dans quelle partie des nerfs l’injection avait-elle pu pénétrer ? On a dit avec raison que c’était entre les fibres nerveuses et leurs enveloppes. Il en est de même des injections mercurielles de Bogros (2) faites sur l’homme. Pour les plus fines, on se sert aujourd’hui de tubes de verre effilés à la lampe ; or les extrémités amincies de ces tubes sont encore infiniment plus volumineuses que les canaux nerveux primitifs, et, du reste, il n’existe point, comme pour les vaisseaux artériels, veineux ou lymphatiques, des cavités connues par lesquelles l’injection puisse être reçue et de là se répandre dans les canaux nerveux : il est donc de toute impossibilité qu’un tube de verre effilé entre dans un cylindre nerveux, et qu’il y fasse pénétrer la matière à injection. On se rappelle d’ailleurs que chaque fibre ou canal élémentaire est parfaitement isolé de ceux qui l’avoisinent , et qu’il n’existe entre eux aucun abouchement.

F. Structure intime de la substance grise de l’axe cérébro-spinal et des ganglions.

Dans la matière grise de la moelle épinière et de l’encéphale, Ehrenberg (3) reconnaît d’abord un réseau vasculaire

(1) Testacea lUriiisqne Siciliæ, etc., in-fol. Panne, 1791, 1795 et 1828.

(2) Méin. sur la slruct. des aerls. Dans \\c[)ei'\. d’aiiatom. et de pliysiol. patli. de G. Breseliet, 1827, t. iv, p. 115.

(8) Ouvr. cite.

extrêmement serré et témi , puis une substance à granules très-tins, dans laquelle sont logés çà et là des grains plus gros en forme de nids ; entin des fibres canaliculées et variqueuses : d’après Valentin (1), celles-ci existent , non dans la matière grise cérébrale elle-même, qui n’est formée que de masses globuleuses très-rapprochées, mais dans la matière jaune (intermédiaire à la grise et à la blanche ) , où se trouvent ces masses mêlées aux anses des fibres cérébrales primitives. Pour Tréviranus (2) , la substance grise contient aussi des fibres canaliculées très-fines, très-serrées les unes contre les autres , et einboîtées ensemble. Il les nomme cylindres primitifs, parce qu’il regarde ceux de la substance blanche comme sortant de plusieurs cylindres de la grise ; tandis qu’Ehrenberg considère les cylindres de la substance blanche comme une continuation immédiate des cjdindres de la matière grise.

On sait que Rolando (3) a décrit, dans la moelle épinière, deux espèces de substance grise , snhsianlia cinerea spongiosa rascidaris et svhsiantia cinerea gelaiinosa. La première contient, suivant Remak (4) , des masses globuleuses avec beaucoup de fibres; la seconde, au contraire, ne se compose que de corpuscules qui ressemblent aux globules du sang de la grenouille. L’une offre donc une disposition analogue à celle que Valentin a indiquée dans la matière jaune cérébrale (couche interstitielle) , et l’autre ressemble à la matière grise par l’absence de canaux fibrillaires.

Les gros globules ou globes dont la présence a été signalée dans les matières grise et jaune par Lhrenberg, Valentin et Purkinje , varient dans leur forme. Plus ou moins ovoïdes , arrondis d’un côté et terminés en queue de l’autre, ils sont

(l) üuvr. cite.

{'2) Ouvr. cite.

(•‘P sopra la vera strutt. dcl ccrvcllu. Turin, 1828, pl. ni, fl(j. 2 et 8.

( i) Üuvr cité.

STRUCTURE INTIME

rangés les uns à côté des autres , leurs extrémités arrondies étant dirigées en dedans, vers la substance blanche, et leurs prolongements caudiformes regardant en dehors, vers la substance grise. Ces globes sont toujours formés d’une sorte de parenchyme granuleux où existe une matière semi-fluide, tenace et transparente. Au milieu se trouve un noyau rond ou allongé qui est tout à fait transparent, et, au centre de ce noyau , s’aperçoit un petit nucléus isolé , plus ou moins arrondi. Dans la moelle épinière, selon Valentin, les fibres entourent d’abord les globes , et continuent leur ascension vers l’encéphale. La substance blanche de ce dernier organe, dit-il, ne contient pas de globules ; ceux qu’on observe quelquefois ne doivent naissance qu’à la destruction des Obres : la présence d’un plus ou moins grand nombre de globes sur lescpels se dépose du pigment , donne lieu à des colorations cérébrales plus ou moins foncées. Remak pense que ces corps globuleux s’unissent à l’aide de dentelures ou de filaments, et rejette la couche grise purement globuleuse de Valentin.

M. Mandl (1) a étudié à son tour la substance grise de l’encéphale, et a bien voulu nous rendre témoin des résultats auxquels il est arrivé. Pour avoir,* suivant lui, une idée juste de la texture de cette substance, il faut enlever, à l’aide de couteaux à double tranchant , une lamelle très-mince sur l’animal, pour ainsi dire encore vivant, éviter toute compression et tout mélange avec des liquides étrangers, a On y trouve, dit cet habile micrographe, deux substances amorphes, une grise et l’autre blanche. La substance grise amorphe est une matière très-finement granulée , qui se trouve en grande quantité dans la substance corticale et lui communique sa couleur. Par la coagulation (nous entendrons par ce nom la décomposition produite par la mort, par l’action de

(l) Analoin. microsc., 3* livr., p. 49.

l’eau, etc.) elle forme de petits grains d’une couleur plus foncée, qui se trouvent le plus souvent logés dans des parties de la substance grise amorphe , liquide ou irrégulièrement coagulée. Leur grandeur varie entre yfo" et ylo- de millimètre ; ils se distinguent des globules fibrineux par leur diamètre plus petit et par leur couleur plus foncée.... La substance blanche amorphe n’avait pas encore été indiquée avant nous. C’est une matière que l’on trouve, non-seulement dans la substance corticale, mais quelquefois même dans la substance blanche (1). Elle forme de grandes masses semi-liquides, qui se divisent facilement en gouttelettes ; on reconnaît cette tendance sur le bord qui présente presque toujours des échancrures arrondies, là où des portions tendent à se séparer pour former des gouttes isolées... Ces gouttes , pressées les unes contre les autres , ne se réunissent pas comme les gouttelettes d’huile ; mais elles adoptent des formes différentes résultant de cette pression. Cette masse est très-difficile à voir ; le microscope doit avoir une grande netteté , la lumière doit être très-modérée , pour qu’on puisse la distinguer. Les bords sont à peine visibles , et l’action de l’eau les détruit presque instantanément. Quelquefois des grains de la substance grise amorphe se trouvent accidentellement logés dans des gouttelettes de cette substance blanche .

»» Nous avons trouvé dans la couche la plus externe de la substance grise des corpuscules aplatis, parfaitement ronds, rarement elliptiques , pourvus d’un petit noyau situé vers la périphérie. Le nombre de ces noyaux est rarement porté à deux. Les diamètres des corpuscules varient de à millimètre. Les plus petits sont privés de noyau, les plus grands font voir un second contour interne. Parla décomposition, ces corpuscules deviennent troubles, opaques ; les moindres se

(1) Celle ('lornicre jiai liculai ilû a écliaj)|'c à mes yeux.

STRUCTURE INTIME

distinguent alors difficilement des granulations produites par la coagulation de la masse grise amorphe. Nous appelons ces éléments gris. Au fur et à mesure que l’on pénètre

plus profondément dans la substance grise, on voit toutes les transitions de forme entre les corpuscules gris et les corpuscules ganglionaires ou globes de Valentin. » Aussi M. Mandl penset-il que ceux-ci ne se forment que par la consolidation de la matière grise amorphe autour du corpuscule gris. Cette matière est quelquefois déjà parfaitement solide pendant la vie, et constitue des corpuscules ronds ; d’autres fois elle est molle, susceptible de recevoir les impressions de la préparation, et de là des figures cordiformes, réniformes, triangulaires , quadrangulaires , fusiformes , et que certains auteurs ont prises pour autant de formes primitives des corpuscules ganglionaires. Contre l’opinion de Valentin, M. Mandl reconnaît quelquefois , dans la couche la plus externe de la substance grise , la présence de fibres très-déliées , facilement destructibles par la décomposition , et ne s’anastomosant jamais entre elles. Cet auteur ne se prononce point sur la question de savoir si elles sont identiques ou non aux fibres élémentaires de la substance blanche.

D’après les observations d’Ehrenberg et de Valentin , les ganglions (1) renferment aussi de gros globules analogues à ceux de la substance grise de l’axe cérébro-spinal. Selon Valentin , les fibres primitives les traversent directement ou forment dans leur inté. leur des plexus plus ou moins compliqués, suivant la nature du ganglion. La première disposition se remarque dans les ganglions intervertébraux , et la seconde dans ceux du grand sympathique.

Lorsqu’on se procure une tranche très-mince d’un ganglion

(l)On entend tlésigncr ici non-senleincn l les {janglions dn grand svmpatlii- (jne, mais encore ceux de.s racines spinales jtosiérienres et de f|nc!(pics nerfs crâniens, tels ((lie le trijnniean, le glosso- jiharyngien et 16 pnenniü-gastri(jue.

et qu’on le soumet à l’observation , on y trouve , indépendamment des vaisseaux et des fibres élémentaires, des corpuscules ronds , quelquefois ovales , et pourvus d’un ou de plusieurs prolongements caudiformes. Au milieu de leur masse opaque, granuleuse , grise ou rougeâtre , on distingue , au centre ou vers les bords , un noyau transparent qui renferme un ou deux autres petits noyaux secondaires.

Le névrilème , après avoir entouré la surface du ganglion , envoie des cloisons dans son intérieur : chaque division qui en résulte renferme des groupes de corpuscules ganglionaires qui, à leur tour, sont séparés par des cloisons plus minces. Celles-ci sont formées par une espèce particulière de tissu cellulaire qui fournit quelquefois des enveloppes à chacun des corpuscules. Remak croit y avoir découvert l’origine des fibres spéciales qu’il appelle gi'ises organiques; mais Valentin rejette cette opinion comme erronée et n’admet point qu’un nouveau sj^stème de fibres prenne naissance dans les ganglions.

G-. Terminaison des nerfs.

La terminaison des nerfs est sans contredit un des points les plus importants de leur histoire , et pourtant , ce n’est que dans ces dernières années qu’on s’en est occupé avec toute l’attention dont il est digne , et qu’on est arrivé à des résultats précis. Naguère encore , deux hypothèses régnaient dans la science : dans l’une , les nerfs se fondent pour ainsi dire dans les organes , s’identifient avec leur substance , en sorte qu’un filet nerveux primitif, dépouillé de son névrilème , se confond avec chaque fibre élémentaire du corps. Dans l’autre, qui appartient â Reil, le nerf, ne pouvant être répandu dans tous les points de l’organisme à la fois, est entouré d’une atmosphère nerveuse dans laquelle il étend son action , â peu près comme cela s’observe dans les phénomènes électriques. Ce qui avait conduit â ces hypothèses ,

STRUCTURE INTIME

c’est cette remarque que les nerfs se répandent dans des parties dont l’étendue est beaucoup plus grande que la leur, même après qu’ils se sont divisés aussi loin que l’œil armé d’instruments grossissants peut les suivre , comme on le voit dans les muscles, les organes des sens; et que néanmoins chaque point de ces parties , si peu étendu qu’il soit , présente , quand on le pique, à peu près les mêmes phénomènes que si on piquait le nerf lui-même.

Rudolphi (1) avait déjà dit que « les nerfs dans l’intérieur d’un muscle en embrassent les faisceaux par des fibres grosses et petites , et forment autour de chacun un réseau ou une anse; » quand, deux années plus tard, MM. Prévost et Dumas (2) publièrent leurs observations microscopiques sur la terminaison des nerfs dans les muscles , en employant un grossissement de deux à trois cents diamètres. Mais Rudolphi , n’ayant point fait usage du microscope, n’avait pu voir, par conséquent, les dernières ramifications nerveuses : aussi est-ce a MM. Prévost et Dumas que revient bhonneur d’avoir reconnu les premiers que les nerfs des muscles nont 'point ^ à proprement parler , de terminaison périphérique^ et que leur partie centrifuge rejoint sans délimitation leur partie centripète ; principe proclamé et démontré de nouveau par Valentin (3) et Emmert (4) en ce qui regarde les nerfs de mouvement, et admis par Breschet (5), Valentin (6) et Ern. Burdach (7) en ce qui concerne les nerfs de sensibilité spé-

(1) Grundiss dcr Physiologie, t. i, § civ, p. 95. Berlin, 1821.

(2) IMcui. sur les phénom. qui accompagnent la contraction musculaire. Dans Journ. de physiol. expériment. , t. iii, ]). 321 et 322, 1823.

(3) Nova acta nat. curiosor., l. xviii, pars i, p. 51. Breslau , 183G; — et Repertoriuni, etc. Berne, 1836 à 1841.

(4) ITuligungs weisc der Nerven in denMuskeln. Berne, 1836.

(5) Redl. anal, et physio'. sur l’org. de l’ouie et sur l’audition. Datis Mém. de i’Acad. de inédoc., t. V, fasc. iii, p 334, 1836.

(6) Loco cit.

(7) Meni. sur l’anatom. mici’cscop. des nerfs. Dam Annah d( s sc. nat, t. ix p. 154, 1838.

DU SYSTKME XERA'Eî'X.

cialo ou générale. Au contraire, Schwann (1) croit avoir vu les nerfs se terminer sous une autre formé que celle des anses, dans le mésentère des grenouilles et dans la queue des têtards de crapauds. Il avance que les fibres nerveuses primitives envoient dans ces tissus des fibres beaucoup plus déliées, qui , çà et là , forment de petits ganglions; ceux-ci fournissent d’autres filaments très-ténus. Cet auteur pense que dans ce cas les libres primitives se divisent réellement, et qu’à la fin elles forment un réseau comme les vaisseaux capillaires. Les observations de Schwann sont contredites par les recherches plus récentes de M. Mandl (2).

Enfin Tréviranus (3) dit aussi avoir découvert un mode de terminaison tout à fait différent des anses. Suivant lui , les fibres nerveuses se termineraient , dans les organes des sens supérieurs, toutes isolément sous forme de papilles arrondies. A l’exception de Gottsche (4) , la plupart des observateurs qui ont suivi Tréviranus n’ont pu s’accorder ni sur la position , ni sur la forme , ni sur le caractère de ces papilles , c’est-à-dire sur la question de savoir si elles sont réellement les terminaisons des nerfs. Voici, du reste, d’après ce dernier auteur , comment se termine le nerf optique : après avoir traversé la sclérotique et la choroïde , il étend

de tous côtés ses fibres canaliculées ou ses cvlindres à la sur-

face externe de la rétine; ceux-ci quittent, dans un certain point , leur direction primitivement horizontale , et arrivent à la surface interne après avoir traversé les réseaux vasculaires de la veine et de l’artère centrales de la rétine ; alors ils reçoivent une gaine du feuillet vasculaire de cette mem-

(1) Arcb. de Muller, 183G.

(2) Aiuuom. microscop., G' livr. p. 103, 1842.

(3) 15eiti'aef]:e zur Aufklaerung der Ersclieimingen nudGesetze des Organisme, I.ehens, cali. i, p. G3 ; cali, ii. p. 42 et 01. r>>'ônie, 183G.

(4) Arcli. de Muller, 1834. — Plulfs Mitllicilungci) , etc. , eah. in, iv, v, vi Jlfoua, 183G.

STRUCTURE INTIME

brane, et finissent sous la forme de papilles derrière le corps vitré. L’auteur est parvenu à observer cette structure chez beaucoup d’animaux , tels que la corneille, la chouette, la couleuvre , la grenouille , le lapin, etc. Les extrémités des cylindres du nerf optique , avant de devenir papilles , se brisent facilement et apparaissent alors sous la forme de baguettes. Les papilles sont un peu plus larges que les cylindres ; et, chez le brochet, deux de ces derniers se réunissent en une seule papille. En opposition avec M. le professeur Brescliet (1) et Valentin (2) , qui admettent des anses terminales pour le nerf auditif , Tréviranus prétend que la branche cochléenne se termine par des papilles , qu’il dit avoir aperçues sur la lame spirale du limaçon de jeunes souris ; ce même auteur assure que , chez le renard , à leur entrée dans les ampoules des canaux demi-circulaires , les rameaux de la branche vestibulaire s’étalent des deux côtés de l’ampoule en une sorte de plaque, dans laquelle leurs cylindres se résolvent en d’autres plus grêles, qui ensuite se réunissent en cylindres plus considérables. Gottsche (3) affirme, avec Tréviranus , que les fibres primitives de la branche cochléenne du nerf auditif, chez le lièvre et le lapin , et celles du nerf optique , chez les poissons, offrent le mode de terminaison en papilles et non en anses. “ J’aperçois également, dit J. Muller (4), des fibres isolées et sans anastomoses sur la lame spirale du limaçon des oiseaux. »> Tréviranus croit avoir reconnu des papilles terminales au nerf olfactif , en examinant la membrane pituitaire de la souris et celle du hérisson. M. Mandl (5) avoue qu’aucune de ses observations ne lui a révélé les anses terminales du nerf optique.

J) Logo cit.

(2) Logo gIi.

(3) Logo oit.

(4) Pliysiol. ilu sysi. norv,, t. i, p. 24. Trad. (1g .lonrcl.-ui, Puris, 13 40. [7^] Oj). GÎl. , i>. 107.

Si tous 1rs observateurs que nous venons de citer, hormis MM. Breschet et Valentin, n’ont pu parvenir à trouver des anses de terminaison aux nerfs de sensations spéciales , la plupart des observateurs s’accordent , au contraire , à les admettre dans les nerfs de mouvement et dans ceux de sensibilité générale. Je reviens à l’étude de cette intéressante question.

MM. Prévost et Dumas sont les premiers , comme on la vu plus haut, qui aient démontré les anses terminales des nerfs musculaires. » Tantôt , disent-ils , ce sont deux troncs nerveux parallèles aux fibres du muscle , qui cheminent à quelque distance l’iin de l’autre, et se transmettent mutuellement de petits filets qu’on voit passer au travers de l’espace musculaire qui les sépare en le coupant à angle droit ; tantôt le tronc nerveux est déjà lui-même perpendiculaire aux fibres du muscle, et les filets qu’il fournit s'épanouissent en conservant cette direction, parcourent l’organe, et reviennent sur eux-mêmes en forme à' anse. Mais, dans tous les cas , on observe deux conditions qui paraissent constantes : la première , c’est que les dernières ramifications nerveuses se dirigent parallèlement entre elles et perpendiculairement aux fibres du muscle ; la seconde c’est qu’elles retournent dans le tronc qui les a fournies , ou bien qu’elles vont s’anastomoser dans un tronc voisin. Dans tous les cas , il jjarait bien certain quelles n'ont pas de terminaison, et que leurs rapports sont les mêmes que ceux des vaisseaux sanguins. »»

Valentin , qui prétend que MM. Prévost et Dumas n’ont pas vu les fibres primitives des nerfs , mais seulement des faisceaux de fibres primitives , a fait des recherches très minutieuses sur la terminaison des nerfs dans les muscles, et n’hésite point , ainsi qu’Emmert (1), à y admettre des anses

( 1) f OCO C'il.

STPlUCTURE intime

terminales pour les fibres nerveuses vraiment élémentaires. Pour arriver à ce résultat, Valentin a examiné, sous le compresseur et sans dissection préalable , le muscle droit de l’œil, chez l’homme et de petits mammifères; les muscles peauciers chez des mammifères , ceux du ventre chez divers petits animaux ; tous les muscles étendus à la surface interne de la cavité du tronc , chez la grenouille ; enfin le muscle intercostal inférieur, sur le lapin, le cochon d’Inde, etc. Emmert , au contraire , n’a employé que les muscles du ventre et de la poitrine chez la grenouille; il les a fait d’abord étendre et un peu sécher sur une lame de verre (ce qui , ce me semble , l’a privé des avantages d’une humidité qui rend l’objet plus transparent) , puis il a enlevé lentement et avec précaution, à l’aide d’un couteau à cataracte , la couche superficielle des fibres musculaires. Assurément, la méthode de Valentin est de beaucoup préférable ; car elle donne une image tout à fait complète de la distribution des nerfs ; et dans ce cas , il n’y a rien à objecter contre l’emploi du compresseur. Ernest Burdach (1) conseille une courte macération préalable dans le vinaigre : au bout de quelques minutes un muscle mince prend la transparence de la corne claire , et les nerfs se dessinent à la vue par des bords obscurs. D’ailleurs, on remédie sans peine , par une douce compression , au froncement qui peut être survenu dans les fibres musculaires. C’est ainsi qu’Ern. Burdach a fréquemment observé le trajet des nerfs dans l’intérieur des muscles , et qu’il est arrivé à confirmer les résultats obtenus par Valentin. Le tronc nerveux, suivant Burdach, après un trajet d’abord parallèle aux faisceaux musculaires , commence à se diviser en branches qui se subdivisent elles-mêmes en rameaux ou ramuscules terminés par des fibres primitives. Les rameaux et ramuscules s’incurvent , se croisent fréquemment, puis , en se rap-

(1) Méin. cil(“.

prochant de plus en plus de l’extrémité du muscle , forment, par des adjonctions et des disjonctions multipliées , un lacis (plexus terminal de Valentin) à Taide duquel s’effectue un échange diversifié des fibres primitives entre les rameaux de la même branche , ou de différentes branches , ou même de différents troncs nerveux , quand le muscle en possède plusieurs. De ce lacis sortent enfin , tout à fait dans le voisinage de l’extrémité inférieure du muscle ; des ramuscules qui, réduits à un mince faisceau de fibres primitives ou même à une seule , s’infléchissent en un arc dont la convexité regarde l’extrémité terminale du muscle; et la concavité, le tronc du nerf ; ce sont là les anses terminales de Valentin. Puis les fibres élémentaires se réunissent de nouveau entre elles , rentrent dans le plexus , et, par lui, retournent à leur tronc primitif. A l’aide du plexus terminal , et plus encore à l’aide des anses terminales , le nerf s’étend sur tout le muscle; de sorte qu’il touche et peut animer chaque fibre musculaire.

Il m’a toujours paru, d’après les observations que j’ai été à même de répéter plusieurs fois, qu’il n’était pas permis de révoquer en doute la réalité de semblables dispositions dans les nerfs de mouvement. Passons aux nerfs de sensibilité générale.

Valentin , qui soutient que les nerfs ont une terminaison uniforme dans tous les tissus, affirme avoir distingué des anses terminales de réflexion aux fibres primitives les plus isoléés, non-seulement sur la lame spirale du limaçon des oiseaux , comme il a été dit, dans les follicules dentaires, mais encore dans la peau du dos de la grenouille. En faisant allusion à cette dernière observation de Valentin, Ern. Burdach s’énonce ainsi : « Valentin (1) prétend avoir vu des anses terminales de réflexion dans les fibres primitives les plus

(1) riuS Annal, des sc. nat , t. ix, j). lOS, !S3K.

STRUCTURE INTIME

simples sur des lambeaux delà peau du dos de la grenouille, je n’y puis voir qu’une illusion occasionnée par le désir de trouver la découverte du mode de terminaison des nerfs , confirmée dans un autre système que dans le système vasculaire; car, après des essais nombreux que j’ai faits moimême, il me paraît impossible d’apercevoir des fibres primitives isolées dans la peau de grenouille non débarrassée préalablement de sa couche externe solide et obscurcie par du pigment. «

Burdach avisa donc d’abord à un moyen d’opérer cette séparation. Après avoir humecté, pendant la préparation, un morceau de peau de grenouille avec du vinaigre, ou, ce qui est plus commode, mais moins sûr, après avoir abandonné le tout pendant quelques instants dans le même liquide, il réussit à partager cette membrane en trois couches et à y suivre sans interruption, à l’aide du microscope, chaque fibre primitive, depuis son entrée dans la couche interne jusqu’à sa sortie. Le même observateur a reconnu qu’aussitôt qu’un tronc nerveux pénètre dans la peau, il se divise en trois ou quatre branches qui divergent dans des directions opposées. Les rameaux secondaires décrivent des courbes variées, et rejoignent quelquefois , après un court trajet, la branche qui les a produits , mais le plus souvent une autre branche. L’ensemble de ces branches, de ces rameaux, de ces ramuscules et des fibres primitives, qui divergent, se rapprochent, s’écartent encore pour se rapprocher de nouveau, constitue une sorte de réseau extrêmement compliqué. Si, à travers ce réseau , on poursuit sans interruption une branche nerveuse, on la voit d’abord diminuer progressivement jusqu’au volume de quelques fibres élémentaires, puis augmenter progressivement par l’adjonction de nouveaux faisceaux fibrillaires, et, ainsi accrue, se montrer finalement comme branche d’un tout autre tronc nerveux. La même disposition se retrouve pour chacun des rameaux et des ramuscules même

Dü SY8TKME NERVEUX.

les })las ténus , on peut suivre chacun d’eux jusqu’à, un tronc nerveux étranger. Ainsi , dans l’opinion de Burdach, les fibres primitives des nerfs de la peau ne se perdent pas , comme le suppose Ehrenberg, sur les vaisseaux sanguins, ne se terminent point en papilles comme l’avance Tréviranus ,

ne rentrent pas, comme le prétend Valentin, dans le tronc primitif, ainsi que cela s’observe réellement pour les nerfs des muscles. « Mais ces fibres, dit Ern. Burdach, après être sorties de leur tronc primitif par séparation et ramification en faisceaux plus ou moins forts, forment un réseau varié et très-serré, par suite des adjonctions et des disjonctions alternatives entre elles et entre des faisceaux analogues d’autres nerfs cutanés ; puis se changent immédiatement en d’autres nerfs de la peau pour retourner par ceux-ci vers -leur organe central. »

Si l’on compare la distribution des nerfs dans la peau à celle qui a lieu dans les muscles, on trouve donc quelques caractères distinctifs peu importants, au moins en apparence. Ainsi les nerfs de la peau se partagent en plusieurs branches aussitôt qu’ils entrent dans cette membrane ; ceux des muscles y parcourent un certain trajet avant de se diviser : les libres primitives isolées des nerfs cutanés, suivies à travers la peau, se rendent à un autre nerf cutané, et, avec lui, retournent à l’axe cérébro-rachidien; tandis que les fibres primitives des nerfs musculaires , après être sorties du plexus terminal , retournent par une anse d’inflexion à leur tronc, à leur branche, même à leur rameau, et de là à l’organe central indiqué.

Quoi qu’il en soit, la doctrine dans laquelle on proclame : que les nerfs en n’ont point, à proprement parler, de

terminaison périphérique, et que leur partie centrifuge rejoint sans délimitation leur partie centripète ; cette doctrine, d’après iiotre propre vérification, nous paraît incontestablement dé-

STRUCTURE INTIME

montrée par les travaux de MM. Prévost et Dumas, Breschet, Valentin, Emmert, Ern. Burdach, Giraldès (1), etc.

H. Terminaison des fibres primitives de l’encéphale.

Quant au mode de terminaison des fibres primitives de l’encéphale à la surface de cet organe, Valentin assure qu’il s’effectue également à l’aide à' anses faciles à observer au milieu des masses globuleuses de la couche interstitielle(?7zaiiere jaune], placée entre la substance blanche et la substance grise tout à tait périphérique ; cette dernière est au contraire purement globuleuse, d’après le professeur de Berne, et ne contient aucune fibre élémentaire. La première de ces assertions me paraît exiger de nouvelles preuves. De mon côté , dans plusieurs observations successives faites avec M. Mandl, je n’ai obtenu aucun résultat satisfaisant ; seulement, je n’ai jamais aperçu dans la substance grise proprement dite les fibres déliées que mon confrère affirmait y apercevoir, et, en ce sens, mes observations s’accordent avec celles de Valentin. « Je n ai pas vu dans l’encéphale, dit Ern. Burdach, les anses d’inflexion terminale que Valentin a observées et décrites ; mais je regarde la recherche de la marche des éléments organiques du cerveau comme si difficile, que je n’ose pas opposer à ses observations les miennes, qui n’ont été faites qu’en passant. » On se rappelle que Tréviranus admet dans la substance grise encéphalique des cylindres qu’il nomme primitifs , et auxquels il est loin de reconnaître des anastomoses en anses. Cependant, on ne doit pas perdre de vue que la continuation ou le passage immédiat, reconnu par Ehrenberg, des fibres primitives des nerfs dans celles de la substance blanche du cerveau et de la moelle , est un fait certain qui tend peut-être à donner quelque vraisemblance à l’opinion de Valentin sur la terminaison des fibres de l’encé-

(]) Dictionn, tle nicdcc,, dit en 25 vol., t. xxiii, p. 333.

phale. Parmi les fibres nerveuses primitives qui pénètrent dans la moelle, aucune ne s’y termine, d’après cet auteur, mais toutes se prolongent jusqu’au cerveau : celles qui parviennent à l’extrémité de la moelle se portent en avant; mais celles qui viennent latéralement des nerfs supérieurs se dirigent d’abord transversalement jusqu’à sa substance grise ou à son voisinage , après quoi elles continuent aussi leur marche ascendante vers l’encéphale, suivant une direction longitudinale. Dans la substance blanche de cet organe, les fibres dont il s’agit offrent des dispositions plexiformes variées avant de parvenir à la couche interstitielle (substance jaune) et de s’y terminer de la manière indiquée par Valentin.

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