CHAPITRE IL

DISTINCTION DES APPAREILS DE LA SENSIBILITÉ ET DES APPAREILS DU MOUVEiMENT DANS LE SYSTEME NERVEUX.

Une question soulevée depuis long-temps par l’observation des maladies, résolue d’une manière tantôt affirmative et tantôt négative, domine l’étude anatomo-physiologique et pathologique du système nerveux ; cette question importante est relative à la possibilité de distinguer les uns des autres, dans ce système , les appareils spéciaux de la sensibilité, du mouvement et de l’intelligence. Si , dans l’encéphale , comme on le verra surtout à propos de son étude, cette délimitation n’est point encore rigoureusement établie, et si, sur ce point, dans l’état présent de la science, nous sommes riches plutôt en hypothèses qu’en vérités démontrées; il n’en est plus de même quand il s’agit de discerner les conducteurs des impressions, des conducteurs du mouvement, soit dans les nerfs, soit dans la moelle épinière ellemême.

A Ch. Bell commence une nouvelle ère pour l’étude du système nerveux : la distinction entre les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs , fondée d’abord par cet auteur sur la différence des foyers d’émergence , puis confirmée par l’expérimentation et la pathologie, est la plus belle découverte physiologique des temps modernes. Mais, comme toute vérité d’un ordre supérieur n’atteint son développement qu’à l’aide d’efforts lents et successifs. Ch, Bell n’était pas parvenu à établir définitivement sa doctrine sur des preuves tout à fait incontestables.

Assurément, avant lui , on s’était bien des fois préoccupé de la question de savoir comment il se fait que, dans des parties jouissant encore de la liberté de leurs mouvements , la sensibilité puisse s’éteindre , ou que, réciproquement, celle-ci étant intacte, les mouvements y deviennent impossibles ; aussi les simples prévisions du raisonnement avaientelles fait supposer, dès la plus haute antiquité , la division des nerfs en ceux du sentiment et ceux du mouvement.

Au rapport de Ruphus d'Éphèse (1), Érasistrate admettait déjà ces deux ordres de nerfs, et faisait dériver les premiers des méninges , les seconds du cervelet et du cerveau.

Galien (2) surtout avait fixé son attention sur ce point. Il cite, dans divers passages de ses écrits, l’observation d’un certain Pausanias qui, étant tombé de voiture, avait reçu, entre les deux épaules, un coup violent dont la conséquence avait été une paral}'sie du sentiment aux deux derniers doigts, et à la moitié du doigt du milieu. Vainement d’autres médecins avaient appliqué divers topiques sur les doigts malades; Galien seul reconnut que la source du mal était à la moelle épinière, au point d’émergence des nerfs, et qu’il

(1) De ]iarlil)MS coiporis laimani. Tntd. haine, étiil. de Goapyl, l'tiris,

(2) De admiaisl. aiialoiu., cap. i. — De aïollaîilo raedcudi. — De locis atfecs, lih. I, cap, VI ; lilj. ni, ca)i. Xiv ; lili. iv, cap. v cl vu.

fallait diriger les moyens curatifs vers ce point. En effet , sa médication fut heureuse : » Igitur , dit-il , adhibiium eis inedicamentum ahjicere juhens , illi prœcipiie sjnnm partie quæ affectes partis initiiim oblinehat, ipsum adoptavi-, secutaque ea res, îit aspicientibus videbatur, et admirabilis et mojnnata , quod digiti manus , adhibitis spinæ medicamentis, essent ciirati., » Pour tirer de leur surprise ceux qui ne comprenaient point comment l’application de moyens thérapeutiques à la colonne épinière, avait pu faire disparaître une anesthésie des doigts , Galien leur expliqua que des nerfs de sensibilité, propres à ces organes, viennent directement de la moelle d’où émergent aussi des nerfs de mouvement, qui sont distincts des premiers , puisque la peau ou les muscles peuvent se paralyser isolément. Galien n’avait donc plus qu’un pas à faire pour découvrir les usages spéciaux des racines antérieures et postérieures.

Beaucoup d’anciens anatomistes , parmi lesquels je citerai surtout Dulaurens (1) , embrassèrent l’opinion d'Érasistrate et de Galien.

Boerhaave (2) s’en montre le partisan , quand il emploie ces paroles remarquables : “ Ex Iiac mcdulla exil duplex genus nervosum, unum motui, alterwn sensui inservieiis , nec unquam inter se coinmunicans . . . Quis dicet hic : Hoc movet, hoc sentit l

Les idées théoriques de notre célèbre naturaliste Lamarck (3), confirmées par l’observation et les expériences, sont devenues les principes de la doctrine de Ch. Bell : “ A I égard des animaux qui ont une moelle épinière , dit Lamarck, il part de toutes les parties de leur corps des filets nerveux d’une extrême finesse qui, sans se diviser ni s’anas-

(I) lllstori.i analom. Iiimi. corp. cl fiii-iil. cjus pan. Ttaâ. en f.anr.iis, par Théophile Gelée. Paris. lÜSÇ). Passim.

{■>) De morhis ncrvonim, in.12, 17(51, t. ii, p. 695 et 696.

(3) Philosophie zoolngiqiie, t. n, p. 260 et suiv., 1809.

lomoser, vont se rendre au foyer des sensations... Quant aux nerfs qui sont destinés au mouvement musculaire , ils 'parlent vraisemblablement d’un autre foyer , et constituent, dans le système nerveux, un système particulier distinct de celui des sensations, comme ce dernier l’est du système qui sert aux actes de l’entendement. » La clef de la doctrine du j)hysiologiste anglais se trouve en effet dans ces deux propositions, calquées sur celles qui précèdent : ]“ Les nerfs à fonctions différentes émergent de foyers distincts soit dans la moelle épinière , soit dans l’encéphale ; 2“ chaque filet nerveux possède une propriété particulière , indépendante de celle des autres filets voisins, et il la conserve dans tout .son trajet.

Occupons-nous d’abord de légitimer la division des nerfs rachidiens en moteurs et en sensitifs ; nous prouverons ensuite qu’elle n’est pas moins rigoureusement exacte pour les nerfs encèpjhaliques (1).

Il est évident que Boerhaave , dans le passage rapporté ])lus haut, n’a pas voulu désigner les deux ordres de racines spinales, mais seulement les filets nerveux primitifs appar tenant indifféremment aux racines antérieures et postérieures. Walker (2) est le premier physiologiste qui ait eu l’ingénieuse pensée d’attribuer des fonctions distinctes à ces deux sortes de racines. Mais , ne s’appuyant sur aucune donnée patbologieiue ou expérimentale , il s’est mépris sur les usages propres à chacune d’elles : suivant lui, les racines antérieures des nerfs rachidiens et les colonnes antérieures de la moelle transmettent les impressions', tandis que les racines et les colonnes postérieures conduisent le principe des

(l) Ou Ii’emciul iri des iieil's de scnsalions s|iccijles.

(e) O-nïS Areliives nf universal science, l. III, p. ITlI, juillet et tlrin^

Docmiieiits and dates oI inudcru discovcrics iii tlic iicrvotis System. Londun->

mouvements. C’est, comme on le verra tout à l’heure , le contraire qui est la vérité.

Ch. Bell (]), en 1811, rectifiant et précisant mieux les faits, fut le premier qui ouvrit le rachis sur les animaux vivants , dans le but de constater les différences fonctionnelles des deux ordres de racines et de faisceaux médullaires. Il nous apprend >< qu’ayant fendu le canal de l'épine, sur un lapin récemment mort, il trouva que l’excitation de la partie antérieure de la moelle cause des contractions musculaires beaucoup plus constamment que l’excitation de sa partie postérieure : qu’après avoir mis à nu les racines des nerfs spinaux , il coupa les racines postérieures sans déterminer de contractions; tandis qu’en excitant, avec la pointe d’un scalpel, les racines antérieures, les muscles entrèrent immédiatement en convulsion. » Ces expériences parurent démontrer à Ch. Bell que les racines antérieures des nerfs de l’épine et la colonne antérieure de la moelle ont sur le système musculaire une influence propre à laquelle sont étrangères les racines postérieures. » C’est alors, ajoute-t-il , que je compris le but de la double connexion d’un nerf rachidien avec la moelle, et que tout nerf exerçant une double influence ( sur le mouvement et la sensibilité) devait ce privilège à deux racines. » Je considère ces expériences de 1811, faites sur les racines à l’aide des irritants mécaniques , comme très-probantes. Le même procédé a été mis en usage, avec les mêmes résultats, par Muller chez les grenouilles, et par nous-même sur les chiens. Ne sait-on pas, en effet, que les nerfs moteurs seulement, comme l’hypoglosse, le facial, le moteur oculaire commun, etc., séparés de l’encéphale et

(I) An idea of a new aiiatoniy of ihe Brain. London, ISll. — Bans nociiin. arul (laies of modem discoveries in tlie nervons System. London, lÿdO, (j. 37. — Consultez aussi : E.sposiuon du système naüti el des neifs, [lai- Uli. Bell. Trad. de M. Genesl. Paris, 182Ô.

irrités mécaniquement, peuvent susciter des contractions ; tandis que l’irritation mécanique des nerfs de sensibilité , également isolés, comme les branches delà portion ganglionaire du trijumeau , par exemple, ne donne lieu à aucune oscillation de la fibre musculaire? Ch. Bell a donc eu raison de conclure de ce fait expérimental très-simple que les racines antérieures exercent sur la contraction du système musculaire une influence directe à laquelle sont étrangères les racines postérieures ; il confirme d’ailleurs son induction par une autre expérience dans laquelle, après la section des seules racines postérieures svr un lapin vivant, les muscles conservèrent entièrement leur myotilité. « Après cette section, dit-il, la douleur accompagnant l’opération nous empêcha déjuger du degré de sensibilité de la partie où se distribuaient ces racines. » On voit que, sans l’avoir démontré d’une manière absolue. Ch. Bell soupçonne que le rôle des racines postérieures est relatif à la sensibilité.

Quant aux résultats que cet auteur a obtenus sur la moelle épinière , je dirai, seulement en étudiant les fonctions de cet organe, en quoi et pourquoi ils diffèrent de ceux que j’ai obtenus moi-même , pourquoi aussi ils ne peuvent servir à avancer la solution du problème dont il s’agit.

Burdach (11, en 1814, reproduisit l’opinion erronée de AValker, qu’il essaya de confirmer par des expériences sur les grenouilles. Carus (2), au contraire, combattit par des arguments purement théoriques les assertions de Walker et de Burdach, et supposa, ce que Ch. Bell avait voulu démontrer, que les racines et les faisceaux postérieurs de la moelle étaient plutôt en rapport avec la sensibilité.

Depuis que Ch. Bell avait fait ses expériences sur les racines spinales , dix années s’étaient écoulées pendant les-

(1) Bau mul Leben des Geliii-iis, t. i, )). 134 et 263.

(2) Ncrvensystem, etc. I.ripsirk, ISI.I.

quelles il avait professé p.ubliquement ses nouvelles idées sur le système nerveux, quand John Shaw , son élève et son parent, vint à Paris vers la fin de l’année 1821 . 11 répéta , à l’école d’Alfort , en présence de MM. Magendie , Dupuy et Spurzheim, les expériences récentes de Ch. Bell sur les nerfs de la face. Ce fut après cette entrevue avec Shaw , queM. Magendie (1) rendit compte des recherches de Ch. Bell sur les nerfs de la face et sur les nerfs respiratoires , tout en faisant aussi allusion , comme nous le verrons plus bas , aux recherches de ce physiologiste sur les nerfs de l’épine.

Au mois d’avril 1822 , John Shaw publia une dissertation (2) dans laquelle il rappela d’une matière toute spéciale les résultats que Ch. Bell avait constatés, en 1811, sur les racines des nerfs rachidiens.

C’est au mois d’août 1822, que M. Magendie publia ses propres recherches. Ce physiologiste ignorait-il les idées et les expériences de ses prédécesseurs, et en particulier de Ch. Bell, sur le même sujet, quand il disait (3), en décembre 1821 ; » M. Ch. Bell a entrepris de faire voir que les nerfs ont des fonctions différentes , suivant qu’ils naissent de telle ou telle partie du cerveau ou de la moelle épinière. ’>

Quoi qu’il en soit, le doute deM. Magendie, relativement à la présente question , doit être grand encore , à en juger d’après les assertions contradictoires qui vont être rapportées : » Les signes de sensibilité , dit-il en 1822 (4), sont à peine visibles dans les racines antérieures ; » en 1839 (5), « les racines antérieures sont très-sensibles. »

(1) Journ. de pliysiol. expéiiment., t. i, n° de décembre 1821.

(2) On parlial paralysis. — Dans Transact. med.-chiriirg. de Londres, avrd ,

(.3) Journ. de pliysiol. esperiment., (. I, p. 38.).

(4) Journ. do pliysiol. e.-cpérinicnt., t. Il, p. 3C8.

(o) Leçons sur les fonctions et les malad. lin syst. nerv., par M. Mageiulle, 18.39, I. II. p. 343.

En 1823 (1) , “ les indices de sensibilité sont à peine visibles dans les faisceaux antérieurs de la moelle ; -> en ]839 (2), ces mêmes faisceaux ont “ une sensibililé tres-manifeste. »

En 1822 (3), les racines postérieures paraissent plus jmviiciiHèrement destinées à la sensibilité, tandis que les antérieures semblent plus spéciahmeni liées avec le mouvement. » Puis, pour prouver que les racines anterieures ne sont point, en effet, étrangères à la transmission des impressions, M. Magendie cite une observation de M. Rullier (4) , dans laquelle il fait servir ces mêmes racines à l’entretien de la sensibilité; il ajoute (5) ailleurs ■■ que le sentiment n’est pas exclusivement dans les racines postérieures , non plus que le mouvement dans les antérieures . » Ainsi, en d’autres termes, en 1822 , les racines antérieures servent à la fois à la sensibilité et au mouvement ; il en est de même des racines postérieures. Mais , en 1839 (6), » la section des racines antérieures abolit tout mouvement... la section des racines postérieures abolit /oirA sensibilité. »

En 1823 (7), le faisceau postérieur de la moelle préside plu/ôl à la sensibilité , tout en influençant le mouvement , et la preuve , c’est que pour peu qu’on touche aux cordons postérieurs , on obtient des signes d’une vive douleur et des contractions très-prononcées dans les muscles qui reçoivent leurs nerfs inférieurement à l’endroit touché (8). - Quant au faisceau antérieur , il préside plutôt au mouvement. En

(1) Journ. Je pliysiol., 1823, l. ni, p. 154.

(2) T.croiis sur les fouet. , etc., t. u, p. 153.

(3) .lourii. Je pliysiol., t. Il, p. 279.

(4) lliiJ., t. III, p. 188.

(5) ILiJ., t. Il, p. 308.

(0) Leçons sur les fouet., etc., t. ii, p. 73.

(7) Journ. Je pliysiol., t. iii, p. l.j-4.

(8) Ce Jtrnier effet, comme je le prouverai en parlant Jes fonctions Je la iiioell ', ne Jémontre .aucunement l’influence Jircete Jes faisceaux niéJullaires postérieurs sur le iiioiiveinent.

1839 (1) , ces à lieu près subsistent avec une erreur de plus ; je veux parler de cette supposition, que la sensibilité émanée du faisceau postérieur, est en partie transmise à l’antérieur par l’intehnédiaire des deux racines (2).

n importe de faire observer qu’à ces époques différentes , M. Magendie a toujours expérimenté sur la même espèce animale [chiens].

Nous avons cru devoir faire ressortir les contradictions précédentes, pour montrer que, malgré les efforts de physiologistes habiles, la science était loin d’être fixée (1839) sur la question dont il s’agit , quand nous-même entreprîmes une série nombreuse d’expériences sur les faisceaux de la moelle épinière et les racines des nerfs spinaux.

Les recherches de Béclard et Descot (3), d’Herbert- Mayo (4), deFodéra (5), de Bellingeri (6), de Schœps (7), de Rolando (8) et de M. Calmeil (9), faites de 1822 à 1828, ne produisirent que des résultats équivoques {Voy. notre Mémoire cité).

Bellingeri seul , parmi ces auteurs , émit quelques idées nouvelles sur les usages des racines spinales et des faisceaux

(1) Leçons sur les l'oiicl., etc., t. ii, p. 153 et siiiv.

(2) Pour plus de développement , voyez notre Mémoire intitulé : iJee/ierc/ies expérimentales et pathologiques sur les fonctions des faisceaux de la moelle épinière et des racines des nerfs rachidiens , précédées d'un examen historifjue et critique des expériences faites sur ces organes depui.s Cli. Bell. Pans ,'18i I .

(3) Dissertation sur les affections locales des nerfs, par Descot, 28 août 1822, n” 233, p. 11.

(41 Auatomical and pliysiological commentarics. London, 1823.

(5) Journ. de pliysiol. expérim. , t. iii, p, 197 et suiv. , 1823. Journ. compl, du Dictionn. des sc. niédic., t. xxvi, p. 104, 1820.

(0) De medulla spinali nervisque ex ea prodeuntibus, etc. Turin, 1823.

(7) Arcli. de Merkel, 1827. — Journ. compl. du Dictionn. des sc. médic., t. XXX, p. 114 et suiv., avril 1828.

(8) Sperimenti sul fascicoli del midollo spinale, Torino, 1828. — Journ complém. du Dictionn. des sc. médic., 1. xxx, p. 159 et 204, avril et mai, 1828.

(9) Becli. sur la struct., les fonct. et le ramollissement delà moelle épinière. </«us Journ. des progrès, p. 77, 1828.

de la moelle : en ce moment, je n’examinerai que ce qui a rapport aux racines. Selon Bellingeri , les postérieures seraient destinées non-seulement à la sensibilité , mais elles influenceraient encore la contraction des muscles extenseurs ; quant aux racines antérieures, elles présideraient uniquement à la contraction des muscles fléchisseurs. Nous n’avons jamais réussi, pas plus que d’autres expérimentateurs, à reproduire, chez les animaux , les résultats sur lesquels s'est fondé ce physiologiste pour soutenir son opinion. Si réellement, comme il l’afflrme, les racines postérieures présidaient aux mouvements d’extension , et les racines antérieures à ceux de flexion, nous aurions dû provoquer la contraction des musclés extenseurs en galvanisant les premières, et celle des fléchisseurs seulement, en appliquant le galvanisme aux secondes (1) : la vérité est qu’on n’observe aucun mouvement, dans le premier cas , et que, dans le second, on suscite la réaction aussi bien des muscles extenseurs que des muscles fléchisseurs.

La plupart des recherches expérimentales de Backer (2) ayant porté sur les faisceaux de la moelle , il n’en sera fait mention qu’à propos de l’étude physiologique de cet organe.

J. Muller (3), en 1831, s’élève avec force contre le choix d’animaux supérieurs, quand il s’agit de démontrer les différences fonctionnelles des deux ordres de racines spinales :

« L’animal, dit-il, périt infailliblement àv&ni qu’on ait eu le temps d’arriver à des résultats convaincants. » Ce physiologiste préfère donc les grenouilles, sur lesquelles il emploie

(1) Il s’agit ici de l'application du galvanisme anx bouts péripbcriques des racines préalableinent divisées.

(2) Comnientatio ad quæstionem pliysiologicani a facnltate nicdir. arad. Rlieno Traject. an. 1828 propositam. Ulrecht, 18.30.

(3) Nouvelles expe'riences sur l’effet que produit l’irritation mécanique et galvanique sur les racines des nerfs spinaux. Dans Annales des sc. nut., t. x.xii, p. 95, 1831 ; — et dans Pliysiol. du syst. nerv, Trnd. de .lonrdan, t. i, p. 85 et sniv.

]\50ir\-EMENT DANS lE SYSTEME NERVEUX. 33

en partie le même mode d’expérimentation que, dès 1811, Ch. Bell avait mis en usage sur des lapins. En effet, Muller irrite mécaniquement les racines postérieures, d’abord séparées de la moelle, et, comme Ch. Bell, il n’obtient aucune contraction; tandis qu’à l’exemple du physiologiste anglais , il observe des secousses convulsives en irritant les bouts libres des racines antérieures préalablement divisées. Muller fait de plus observer que, “ sur les grenouilles , tant que les deux ordres de racines tiennent encore à la moelle épinière , on peut faire naître des convulsions dans les membres de derrière en soulevant les racines postérieures, attendu que, par là , on exerce des tiraillements sur la moelle elle-même. Mais ces convulsions ne sont pas le fait des racines postérieures ; elles dépendent de la moelle épinière , dont l’excitation se transmet aux muscles par les racines antérieures ou motrices. Aussi , quand on a préalablement coupé les racines- antérieures , peut-on irriter la moelle ou les racines postérieures encore unies avec elles , sans qu’il se manifeste le moindre vestige de mouvements convulsifs. «

Muller a confirmé les résultats obtenus par Ch. Bell et lui même, à l’aide de simples irritants mécaniques, par d’autres expériences exécutées avec le galvanisme. Les effets ont été absolument identiques , c’est-à-dire que les deux sortes de racines étant d’abord détachées de la moelle, l’irritation galvanique (courant transversal) des racines antérieures a donné lieu à des secousses convulsives, qui n’ont point éclaté lors de l’irritation des postérieures.

“ Que l’on coupe sur une même grenouille, ajoute Muller, du côté gauche , les trois racines postérieures , et , du côté droit , les trois racines antérieures des nerfs destinés aux pattes de derrière , on trouve que le sentiment est aboli dans la patte gauche et le mouvement dans la patte droite (1). ■>

(1) Ces e.^|)(irienccs de Muller, sur les {grenouilles, ont éié reproduiirs avec les

3 l APPAIÎFIT.ft DR LA SRNRIBILITK RT Df

Nous sominefe loin de partager le sentiment de ce physiologiste, quand il avance que ■> les aTiimaux supérieurs périssent infaiUiblemeni avant (|u’on ait eu le temps d’arriver à des résultats convaincants. » En elTet, sur un nombre considérable de chiens , nous avons toujours vu la vie persister plusieurs heures (1) , même après l’exécution des expériences les plus décisives sur les racines. Ces expériences seront analysées dans un instant. Ajoutons qu’avant nous.Seubert (2) et Valentin (3) ayant expérimenté sur des lapins , de jeunes chats, des chiens et des chèvres, disent avoir obtenu, même de la section des racines , des effets assez probants. Panizza (4) surtout affirme avoir aussi constaté sur des chevreaux , à l’aide du procédé par section , les résultats les plus nets. Ainsi , 1“ afin de prouver que toute .sensibilité est abolie dans un membre abdominal , après qu’on a coupé toutes les racines postérieures qui s’y distribuent , Panizza enfonce profondément jusqu’aux os un instrument dans ce membre , sans indice de la moindre douleur , tandis qu’une piqûre faite sur l’autre, met l’animal dans une vive agitation ; 2“ après la section des racines antérieures d’un membre pelvien , le même expérimentateur a vu le chevreau , mis à terre et abandonné à lui-même , tomber sur le côté correspondant ; s’il piquait ce membre , dont les muscles ne donnaient plus aucun signe de contraction volontaire,

mêmes résullats , fV pc\i pris, par Reiziiis, Stannius , Panizza, Ilenle, Mayer, SU'Lnrüch, VTilentin, etc., et par nous-rnême.

(1) En répétant nos expériences, an .Inrdin des plantes, devant MM. de Blainvillc et Foville, la mort survint néanmoins, au bout d’une demi-he.urc, chez deux chiens de six à huit mois; mais, depuis trente-six heures, ces animau.x n’avaient pris aucune nourriture.

(2) Commentatio de funetionibus radicum anteriorum cl poaleriorum nervorum spinaliuni, Badæ, 1833.

(3) De Innct. nervor. cérébral, et nervi sympath.,p. 2. Berna', 1839.

4) Pdrorche sperimenldi sopra i nervi. Punie', 1835.

l’animal s’agitait pour se relever, sans qu’il lui fût possible de s’en servir.

Le procédé par section , comme je viens de l’appeler, m’a toujours paru défectueux et insuifisant quand j’ai voulu l’appliquer sur des chiens. En effet, aussitôt que la moelle spinale lombaire, encore entourée de son liquide et de la duremère, a perdu son étui osseux, il survient un affaiblissement de l’action nerveuse , tel que ces animaux ne se soutiennent plus sur leur train postérieur, et que la sensibilité y devient à peine appréciable ; il s’ensuit que le procédé qui consiste 1'' à couper , d’un côté , les racines postérieures d’un membre , pour y faire disparaître actuellement un reste de sensibilité , déjà à peine appréciable avant l’expérience ; 2“ à diviser, de l’autre, ses racines antérieures pour y abolir, à l’instant même, des mouvements à peine visibles d’abord; il s’ensuit , dis-je , qu’un pareil procédé ne saurait fournir que des résultats équivoques, et par conséquent sujets à controverse. C’est en faisant allusion à des résultats ainsi obtenus que Muller (1) a pu s’énoncer en ces termes : “ Le théorème de Bell est fort ingénieux, mais manque de preuve; Magendie n’a pas donné cette preuve , ci peut-être ne pourra-t^ on jamais l'obtenir chez les animaux des classes élevées. « Or, c’est à lever ce dernier doute qu’ont tendu toutes mes expériences, cjui reproduisent exactement, chez les mammifères supérieurs {chiens adultes), la plupartdes effets constatés chez les grenouilles, par l’application du galvanisme et des irritants mécaniques. Le reproche si souvent adressé, par les adversaires de Bell , aux expériences exécutées sur des animaux trop inférieurs n’est donc plus admissible.

La portion lombaire du rachis étant ouverte avec les précautions convenables', je puis, sans inciser d’abord la dure-mère , distinguer facilement les deux sortes de racines

(i)Loc. cil.

Al'PARElf.S DE LA SENSIHILITK ET Dt

dont j’opère la section transversale. Les deux racines étant écartées l’une de l’autre jusqu’au ganglion qui existe sur la postérieure, une lame de verre reçoit celle qui doit être galvanisée. Constamment l’application des deux pôles d’une pile assez faible , à l’extrémité libre d’une racine antérieure , a fait naître des contractions limitées aux muscles qui en recevaient des rameaux ; mais jamais la moindre secousse convulsive n’a été observée, en appliquant le même mode d’irritation au bout libre d’une racine postérieure.

Toutefois , pour qu’une semblable expérience réussisse , il faut l)ien isoler les deux racines , absterger avec soin le sang qui les humecte , et surtout ne pas faire usage d’une pile trop forte; sans c[uoi le galvanisme pourrait se transmettre de la racine postérieure à l’antérieure, d’où des contractions quand on agirait sur l’une ou sur l’autre.

Après avoir divisé les deux ordres de racines, j’ai appli- (jué les deux pôles de la pile à V extrémité adhérente d’une raciîie antérieure, sans c|u’aucun mouvement ne se manifestât, soit dans le tronc , soit dans le train antérieur des animaux; on se souvient, au contraire, des secousses convulsives obtenues en galvanisant son extrémité libre. Cela démontre que la force nerveuse motrice , mise en action par le galvanisme, est toujours centrifuge et jamais centripète. Si j’agissais de la même manière sur l’extrémité adhérente d’une racine postérieure , toutes les parties du corps étaient immédiatement en proie aux plus vives convulsions dues à une extrême douleur ; les effets négatifs que donne l’excitation galvanique, avec l’autre extrémité, ont dtijà fixé notre attention.

Dans leur état d’intégrité , j’ai constamment trouvé les racines antérieures cornjdélement insensibles aux ii'ritations mécaniques de toutes sortes : au contraire, les racines postérieures s’y sont toujours montrées extrêmement sensibles. Mais chez le chien, comme chez l’homme, j’ai rencontré assez

souvent , pour un nerf lombaire ou sacré , trois cordons originels distincts, marchant parallèlement dans le canal rachidien ; deux appartenaient à la racine postérieure , et le troisième à l'antérieure. Ce fait me semble d’autant plus grave à noter, qu’en croyant pincer le cordon de cette dernière, on pourrait saisir celui des deux cordons de la racine postérieure qui est le plus en avant, et alors on ne manquerait pas d’y trouver une très-vive sensibilité. Je me suis toujours garanti de cette cause d’erreur qui n’avait point encore été signalée , et qui explique , sans doute , pourquoi M. Magendie (1) a pu dire qu’il avait trouvé les racines antérieures très sensibles.

En présence de tous les faits précédents, révélés par une expérimentation exacte, il n’est plus permis de révoquer en doute la légitimité de la division des nerfs rachidiens, en moteurs et en sensitifs : ceux-là sont représentés par les trente et une racines antérieures; et ceux-ci, par les trente et une racines postérieures correspondantes. Pour que le lecteur ait, à cet égard, une conviction encore plus profonde , je le -renverrai aux observations pathologiques relatives aux racines spinales. Ces observations seront rapportées plus loin avec celles qui ont trait aux faisceaux de la moelle épinière.

Une distinction analogue à celle qui vient d’être faite parmi les nerfs spinaux, ne saurait être moins exacte pour les nerfs crâniens. Mais cette dernière distinction devant être établie dans le second volume de cet ouvrage (2) sur des preuves à la fois anatomiques, expérimentales et pathologiques, nous serons assez bref dans l’exposé qui va suivre.

A la classe des nerfs moteurs crâniens , appartiennent : 1“ le moteur oculaire commun ; 2° le pathétique ; 3° le mas-

(1) F.eçons sur les fonct. et les mal. du syst. nerv., t. ii, p. 343.

(3) l'ny. t. Il, p. 4-, .5,9, 12. f’oy. 'iirloiii c!ia que neif crànion rn pariiculipr

ticateur ou racine motrice du trijumeau; 4“ le moteur oculaire externe ; 5° le facial ; 6® le spinal ; 7® l’hypoglosse.

Dans la classe des nerfs crâniens sensitifs , se rangent : 1“ la portion ganglionaire du trijumeau ; 2 le glosso-pharyngien ; 3“ le pneumo-gastrique.

Les nerfs olfactif, optique et acoustique, onde sensations spéciales, forment une catégorie à part. Toutefois , faisons observer que plusieurs rameaux des nerfs sensitifs pouvant en outre servir à des sensations spéciales , ces rameaux établissent une sorte de transition entre les nerfs de sensibilité générale et ceux de cette dernière catégorie.

J’ai pu irriter mécaniquement, à leur origine , ou même diviser tous les nerfs moteurs crâniens (hormis le masticateur et le facial ) , et , comme les racines spinales antérieures , je les ai trouvés complètement insensibles aux irritations mécaniques de toutes sortes. La section de ces nerfs ou leurs lésions morbides paralysent le mouvement des parties qui en reçoivent des filets ; et le galvanisme appliqué à leurs bouts périphériques , ])rovoque aussi des contractions musculaires très apparentes.

Les trois nerfs de sensations spéciales partagent la même insensibilité à nos irritants ordinaires ; leurs autres caractères propres seront exposés ailleurs (1).

Comme les racines spinales postérieures, les nerfs crâniens sensitifs sont doués d’une vive sensibilité , qu’on les prenne dès leur origine, ou qu’on s’adresse à quelques-unes de leurs liranches. La section ou les altérations pathologie pies bornées à ces nerfs, entraînent la ]ierte complète du sentiment dans les organes auxquels ils se distribuent; tandis que le mouvement reste intact. Sur le chien , j’ai galvanisé dans le crâne la portion ganglionaire du trijumeau, séparé du nerf niasti-

(1) foy. t. H, ji. ô.

cateur et de l’encéphale , aucune contraction musculaire ne s’est manifestée. Sur le cheval et le chien , après avoir isolé avec un soin minutieux le pneumo-gastrique et le glossopharyngien du nerf spinal (accessoire de Willis) et du bulbe, j’ai successivement appliqué le galvanisme aux deux premiers, sans obtenir le plus léger frémissement dans les muscles du larynx, du pharjmx, etc.

Nous sommes donc autorisé à admettre dans le corps humain trente-huit paires nerveuses propres à conduire le principe des mouvements volontaires ; elles sont réparties comme il suit :

1“ Trente et une paires de racines spinales antérieures qui président à la contraction de tous les muscles du tronc et des membres.

2" Sept paires crâniennes , dont : A le moteur oculaire commun , le fathètique et le moteur oculaire externe , propres à influencer les mouvements de la membrane iris et des sept muscles de la cavité orbitaire ; B le masticateur (racine motrice du trijumeau ) , qui se distribue à tous ceux qui meuvent la mâchoire inférieure, hormis le génio-hyoïdien ; C. le facial, dont les filets se ramifient dans tous les muscles sous-cutanés de la face, du col, etc. ; D Y hypoglosse , qui fournit les rameaux aux muscles de la kiTigue, à quelquesuns de la région sus-li3’oïdienne, et, après s’être anastomosé avec la branche ascendante interne du plexus cervical, à tous ceux de la région sous-hyoïdienne ; E le spinal, dont les filets se distribuent au sterno-cléido-mastoïdien, au trapèze, et de plus aux muscles du larynx , du pharynx , à la tunique nnusculeuse de l’œsophage et de l'cstomac.

Ces trente-huit nerfs tirent leur origine du faisceau antéru-latéral de la moelle, que nous prouverons êtreaiTecté au mouvement. Ainsi, lorsque ce faisceau e.st encore dan; le rachis, nous voyons s’en détacher, de chaque côté, les trente et une racines antérieures, et, quand il est parvenu dans l in-

térieur du crâne, les sept autres nerfs en naissent aussi dans l’ordre suivant : d’arrière en avant, on voit l’hypoglosse, le moteur oculaire externe et le moteur oculaire commun émerger du faisceau antérieur, avant et après son passage à travers la protubérance annulaire ; tandis que le spinal, le facial, le masticateur et le pathétique prennent naissance , aussi d’arrière en avant, sur le faisceau latéral (1), qui se recourbe en partie au-dessous des tubercules quadrijumeaux.

Quant aux nerfs de sensibilité générale, leur nombre s’élève à trente-quatre j)aires (2), qui sont :

1° Les trente et une paires de racines spinales postérieures , dont les filets se ramifient dans l’enveloppe tégumentaire de tout le tronc, des quatre membres, et de plus dans la peau qui revêt le segment postérieur de la tête ( rameaux occipitaux internes et externes) ; elles se distribuent encore directement à la muqueuse génito-urinaire, à celle qui tapisse la portion inférieure du tube digestif, et, par l’intermédiaire des ganglions du grand sympathique, à toute la muqueuse du canal intestinal.

2“ Les trois paires crâniennes formées par les trijumeaux ( portions ganglionaires ) , les glosso-qiharyngiens et les jmeu^ ■mo-gastriqi/es.

~Lq nerf trijumeau donne la sensibilité générale, non-seulement à la peau qui recouvre le segment antérieur de la tête, c’est-à-dire la face, mais encore aux diverses membranes muqueuses qui revêtent le globe oculaire et la face interne des paupières , les fosses nasales, les sinus frontaux , maxillaires , etc.; les lèvres, les gencives, les joues, la voûte palatine, la portion horizontale du voile du palais, et enfin les deux tiers antérieurs de la langue ; c’est encore ce même

(1) On vm'a |>his loin rjuclc fdiscc'tni <|tie j’anjiclU' ici luicial^ csl un composé. «In laisccau laLcrul |u oprement dit et «lu faisceau anlériciir.

("2) Les nerfs olfactif, 0[>ti«[uc, acouslicpie, (]ni servent a «les scusaliuus sp«i* cjales nous occuper en ce momcni.

nerf qui envoie des filets à toutes les dents, aux glandes lacrymales et salivaires.

Le glosso-pharyngien, en négligeant ses anastomoses ultérieures avec le facial et le rameau pharyngien du spinal, peut être regardé comme un nerf complémentaire du précédent, en ce sens qu’il fournit des rameaux à la muqueuse des piliers du voile du palais et du tiers postérieur de la langue, organes auxquels se distribuent déjà, dans d’autres points, des divisions du trijumeau : mais du glosso-pharyngien émanent aussi des filets pour les amygdales, pour la muqueuse et les glandules du pharynx , ainsi qu’un petit rameau (i?. de Jacobson (1)), qui, subdivisé en six filets, en donne deux à la muqueuse de la cavité tympanique (paroi interne) et un autre à la trompe d’Eustache (2).

~Le pneumo-gastrique , enfin, abstraction faite de tout mélange avec d’autres nerfs, est exclusivement destiné aux membranes muqueuses du larynx , de la trachée, des bronches, de l’œsophage et de l’estomac, c’est-à-dire des voies respiratoires et du commencement des voies digestives.

Mais, parmi les membranes muqueuses qui viennent d’être mentionnées, celles de la langue, d’une partie du voile du palais et du pharynx ne jouissent pas seulement de la sensibilité générale ; elles apprécient encore la présence des corps sapides, dont l’impression est transmise au centre perceptif par des filets spéciaux du glosso-pharjmgien et du nerf lingual. Quant aux sensations impérieuses d’avaler, de respirer, de prendre des aliments solides ou liquides, etc., il est probable que les nerfs glosso-pharyngiens et pneumogastriques ne sont pas sans influence sur elles.

Ces irente-quaire paires nerveuses proviennent des cor-

(!(» Ou mieux d\\nclersli, qui l’a décrit le premier.

(2) Les trois autres sont des filets sympathiques ou aruisioiiioliques a\ ec les ganglions cervical supérieur, clique cl sphcno-palatiii.

dons postérieurs de la moelle , que nous démontrerons être en rapport avec l’exercice de la sensibilité. Ainsi, ces cordons, dans le canal rachidien , donnent origine, de chaque côté, aux trente et une racines postérieures; puis, lorsque, sous le nom de corps restiforine, ils ont atteint le bulbe , on en voit successivement sortir le pneumo-gastrique, le glossopharyngien et la portion ganglionaire du trijumeau (1).

Un autre caractère, commun à tous les nerfs de sensibilité générale , réside dans la présence d’un renflement ganglionaire dont chacun d’eux est pourvu au bout d’un assez court trajet. On appelle ces renflements ganglions inierverlèhraux sur les racines postérieures ; le ganglion du trijumeau est appelé semi-lunaire ou de Gasser, et celui du glosso-pharyngien se désigne sous le nom de ganglion à' Andersh ; on n’a point donné de nom spécial au ganglion du nerf pneumogastrique. En traitant de la structure intime du système nerveux et des fonctions du grand sympathique (2), je m’expliquerai sur la nature et les usages probables de ces renflements ganglionaires.

C’est seulement aussi en étudiant le grand sympathique (3), qu’il sera établi que des blets nerveux , au moins de deux ordres, les uns de mouvement, les autres de sensibilité, concourent à sa formation.

11 nous reste une remarque des plus iiiqiortantes à ajouter à tout ce qui précède. Si les nerfs de sensibilité générale et ceux du mouvement sont bien distincts à leur origine, au

(l)Sur des |)i<-ccs iiîürérecs pciultml ({tulijiics jours dtuis i’itlcool, j di lonjoiirs pu suivre, avec la plus gr.indc lacililé, à travers l’épaisseur de la protiilierince, la jpossc racine du irijiuneau jii<(prau corps rcslilo: me : tuic liyuc liclive, tracée liorizoïilalemciu au niveau de l’e\lr< irjilé iufericurc des t»lives, poseiail la limite au-dessous de l.irpielle ordinnireincnl cette racine amoiu lrie ue peut plus être distinguée.

('2) T. n, p. (i23 et suiv.

• (H) I])id., p. et suiv.

contraire, une fois émergés du crâne et du canal vertébral , ils s’unissent sous une enveloppe commune , et constituent des nerfs mixtes. Il résulte d'une pareille disposition que chaque tronc rachidien, avec ses rameaux, participe à la fois des caractères propres à l’une et à l’autre racine, c’està-dire que, directement excité, il donne lieu en même temps à de la douleur et à des contractions locales ; il en résulte surtout que certains nerfs crâniens, par exemple, offrent des propriétés totalement différentes , suivant le point de leur trajet qu’on explore. Ainsi, le nerf hypoglosse, avant son passage dans le trou condylien antérieur, nous a paru entièrement insensible chez le chien ; tandis que, au-dessus de la grande corne de l’hyo'ide, il jouit d’une sensibilité assez vive qui lui est évidemment communiquée par des filets sensitifs, venus de la première anse du plexus cervical. Il en est de même du facial, dont la stimulation n’est douloureuse qu’autant que ses anastomoses avec le trijumeau sont demeurées intactes. Le jmeumo-gastrique et le glosso-pharyngien, une fois anastomosés avec le spinal et le facial , peuvent, lorsciu’on les irrife au-dessous du trou déchiré postérieur, provoquer dans le larynx, le pharynx, etc., des contractions qui n’ont jamais lieu quand on agit avec précaution sur ces nerfs avant leur sortie du crâne, et avant toute union avec les deux derniers nerfs moteurs indiqués.

Cette association de filets de divers ordres a été une source d’erreurs pour beaucoup d’anatomistes et de physiologistes, ([ui ont accordé à tort à un même cordon nerveux un pouvoir sensitivo-moteur dû, en réalité, à l’intervention de deux nerfs différents de nature , mais confondus en un seul tronc. C’est faute de s’enquérir des anastomoses d’un cordon nerveu.\ exclusivement moteur, qu’on a souvent avancé rni'il se rendait à la fois aux téguments et aux muscles : n’a-t-on pas prétendu que des filets du facial se rendaient à la peau de la face , alors qu il s agissait tout simplement de quelques

filets terminaux de l’auriculo-temporal (1) d’abord anastomosé avec la septième paire \ Oubliant aussi que les muscles réclament , pour l’entretien d’une contraction régulière et de leur irritabilité , l’intervention des nerfs de sentiment (2) , ne s’est-on pas cru fondé à soutenir que même la portion gauglionaire du trijumeau est propre à transmettre et les impressions et le principe des mouvements , parce qu’elle se distribue à la peau et abandonne aussi quelques fines divisions aux muscles de la face ? Ici la simple observation n’est plus suffisante pour distinguer les filets en rapport avec le mouvement de ceux qui servent à la sensibilité ou à la nutrition musculaire : là , par conséquent, doit commencer l’expérimentation qui nous apprend que les seuls nerfs moteurs sont ceux dont l’irritation mécanique ou galvanique fait naître des contractions. Or, on arrive ainsi à démontrer que la portion ganglionaire du trijumeau, qui s’anastomose avec tous les nerfs moteurs crâniens, le spinal excepté, est tout à fait inapte à provoquer des convulsions musculaires de la face, du globe de l’œil, de la langue, etc., quoiqu’elle fournisse des filets aux muscles de ces parties : rl n’y a donc , je le répète, que les nerfs réellement moteurs dans lesquels on rencontre une pareille aptitude.

En résumé , les faits les plus exacts et les mieux observés établissent cette vérité fondamentale de la physiologie. Dans le sysiëme nenexix , les nerfs du mouvement sont aussi distincts des nerfs de la sensibilité , que dans Je système circulatoire, les vaisseaux à sang rouge sont distincts des vaisseaux à sang noir.

Si les filets nerveux moteurs et sensitifs, d'abord si bien isolés au voisinage de l’axe cérébro-spinal , s’accolent dans

(1) Rameau de la cinquième paire.

("2) t'oy. notre Mèm. ayant pour titre : lieih. cxpérimcnl. sur les cunriilioiis nécessaires à [entretien et à la ninwyéslation fie l'irrituhilité nniscuhiire. Paris,

IStl.

leur trajet ultérieur sous un névriième commun , il en est de même de la plupart des veines et des artères qui , séparées au voisinage du cœur , sont ultérieurement renfermées dans la même enveloppe celluleuse.

Mais, si la précédente distinction entre les cordons nerveux est invariablement établie , si, comme on le verra plus bas , elle n’est pas moins réelle entre les faisceaux de la moelle épinière , peut-on parvenir ou déjà est-on parvenu , à l’aide des expériences et de la pathologie, à établir cette même distinction dans les masses encéphaliques ?

Une physiologie positive du cordon rachidien , envisagé comme conducteur des mouvements et des impressions, nous paraît indispensable pour guider quiconque veut se livrer avec succès à des investigations anatomiques , physiolo giques, et même pathologiques, sur l’encéphale : car, d’abord au point de vue de l’anatomie , il est impossible de ne pas regarder la moelle comme un organe fondamental dont les divers faisceaux rayonnent dans les ganglions encéphaliques; et dès lors, si l’on admet comme prouvé (ce qui le sera plus loin) que les faisceaux postérieurs transmettent les impressions, et les antérieurs le principe des mouvements volontaires, ne semhle-t-il pas rationnel de croire qu’en poursuivant isolément les cordons de la moelle dans l’encéphale , on devrait pouvoir trouver le centre duquel émane ce principe, et aussi le foyer élaborateur vers lequel convergent les impressions? Formulé de la sorte , le problème physiologique que nous posons pourrait sembler facile et se résoudre en une question d’anatomie descriptive , dont une main habile devrait donner tôt ou tard une solution satisfaisante. Sans vouloir nier la possibilité d’un aussi grand résultat , il est , à notre sens , des motifs qui semblent augmenter singulièrement les difficultés ; nous voulons parler d’abord de la constitution anatomique elle-même de chaque renflement encéphalique.

4() AlM’ARKIbS DR LA S ENS I B I LIT K ET DU

Si l’anatomie démontre que chaque rennement de l’encéphale est pourvu, indépendamment de la substance grise, de libres de deux ordres, ‘les unes motrices, les autres sensitives, envoyées par la moelle , la pathologie, confirmant ces données, vient prouver aussi que la lésion, chez l'homme, de hun de ces renflements quel qu’il soit, détermine le plus souvent la perte ou des troubles variés du mouvement, et quelquefois l’abolition ou la perturbation delà sensibilité (1).

Dès-lors, à cause de cette similitude dans les phénomènes , on conçoit toutes les difficultés qui eloivent s’offrir quand il s'agit d’arriver, à l’aide de faits pathologiques , à la détermination d’un foyer central pour la sensibilité ou les mouvements. Quant aux vivisections, nous sommes loin d’en vouloir faire, dans ce cas, une méthode d’investigation plus sûre. En effet, enlève-t-on complètement les lobes cérébraux d’un oiseau , on le voit marcher , voler ; il peut même vivre pendant plusieurs mois (2); mais si je touche sa conjonctive, il détourne la tête; si je pince sa patte, ilia retire , etc. Il faudrait donc en conclure c[ue le cerveau, projM'ement dit , est étranger à la sensibilité et au mouvement. Si je pratique l'ablation des lobes cérébraux et des corps striés, chez un lapin , la station et la progression sont encore faciles, et en lui pressant un peu fortement la (|ueue , je lui arrache des cris ; la conclusion serait donc encore la même. De plus, sur ces mêmes animaux , retranchez-vous le cervelet, la sensibilité, quoique probablement pervertie, est loin d’avoir disparu , et les mouvements , cjuoique désordonnés , se reproduisent encore ; ni le cervelet, ni le cerveau , si nous nous en rapportons à ces résultats obtenus sur des animaux

(1) M. Fovillc expli(|iie, d’une in.inière fort ingénieuse, à l’aide des conimissiire.s transversales qu’il croit formées par les faisceaux postérieurs, la rareté des jiaralysies isolées du sentiment.

(2) l'Iotirens. llccli. expérinient. sur les propr. et les fonct. du syst. nerv., 2' édit., p. 87.

inférieurs, ne doivent donc être regardés comme des centres exclusifs de mouvement ou de sensibilité. Et pourtant , sur des chiens, j’ai plusieurs fois déterminé des paralysies croisées du mouvement en lésant , même d une manière peu profonde, un hémisphère cérébral. Tous les jours, chez l’homme, ces sortes de paralysies se reproduisent aussi bien dans les lésions du cerveau proprement dit que dans celles du cervelet. Quand l’un ou l’autre est malade , la sensibilité elle-même peut aussi être plus ou moins gravement compromise ; ce qui nous démontre toute la réserve qu’il faut avoir lorsqu’on veut appliquer à une espèce tel résultat observé sur une autre espèce animale. C’en est assez pour faire pressentir le peu d’éléments que les -faits expérimentaux et pathologiques ont apportés , jusqu’à présent , à la solution d’un problème, sur lequel les judicieuses recherches anatomiques de M. Foville sont peut-être appelées à répandre quelque lumière.

Si l’anatomiste parvenait à déterminer rigoureusement chacune des parties de cet organe, qui est traversée par des fibres reconnues motrices ou sensitives, les lésions morbides pourraient-elles quelquefois , en se bornant à tel ou tel ordre de ces fibres, sanctionner de pareilles déterminations f Ce qui a lieu exceptionnellement pour la moelle épinière semble autoriser à croire que, dans des cas peut-être plus rares encore, il pourrait en être ainsi pour l’encéphale. Toutefois , ajoutons que, pour servir utilement la science, des observations aussi difficiles et aussi délicates auraient besoin, avant tout , d’être recueillies par d’habiles encéphalotomistes.-