CHAPITRE III

MODE d’action DES NERFS MOTEURS ET DES NERFS SENSITIFS (l).

Pour qu’il y ait sensation perçue ou naouveinent volontaire produit , il faut que les nerfs sensitifs et les nerfs moteurs tiennent à l’encéphale , soit immédiatement, soit médiatement par la moelle épinière. Quand on les a divisés , l’excitation mécanique ou galvanique des bouts libres des premiers ne donne plus lieu à aucun effet appréciable ; tandis que celle des extrémités libres des seconds peut encore , pendant un temps déterminé , susciter des contractions musculaires. Ce dernier résultat ne saurait toutefois autoriser, comme on le verra , à croire avec plusieurs physiologistes qu’un principe analogue à celui qui émane de l’axe cérébro-spinal , soit produit dans toute la longueur des nerfs de mouvement. Comme les nerfs de sensibilité, ils ne sont au contraire que de simples cordons conducteurs. Mais , ceux qui conduisent les impressions agissent dans une direction centripète , comme les veines ; ceux qui transmettent le principe du mouvement agissent dans une direction centrifuge , comme les artères.

A. lUode d’action des nerfs moteurs. — Recherches sur leur •xcitabilitë et leur influence sur 1 irritabilité musculaire.

1. La force que transmet un nerf moteur n’a d’action ou d’effet que suivant la direction des fibres nerveuses primitives qui se rendent aux muscles , c’est-à-dire du centre à la circonférence , et jamais en sens inverse.

Aussi , après la section d’un nerf de cette classe , vient-on à irriter, d’une manière quelconque, l’extrémité encore adhé-

(I) l’om- les nerfs de scnsaiions sjK'clalcs, vnr. t. ii, p. S.

ET DES NERFS SENSITIFS

rente à l’axe cérébro-sj^inal , on ne voit jamais les muscles , animés par des branches nées au-dessus du point irrité, réagir pour produire la contraction. Par exemple, après avoir divisé, sur un chien , les nerfs sciatiques poplités interne et externe , si vous faites passer un courant galvanique transversal dans le tronc sciatique au niveau de la section , vous ne parviendrez jamais à faire contracter les muscles de la cuisse.

2. Les fibres primitives de plusieurs nerfs moteurs qui se réunissent pour donner naissance à un plexus ou à un tronc nerveux , y déploient leur force isolément , dans toute leur longueur, c’est-à-dire que la force excitatrice des unes ne se communique point aux autres.

Cette proposition , qui exclut toute idée d’analogie entre les anastomoses vasculaires et les prétendues anastomoses nerveuses, consistant en un simple accolement de fibres primitives , n’est point admise par tous les expérimentateurs.

Quelques-uns soutiennent, au contraire, qu’un seul nerf de mouvement, en rapport avec l’axe cérébro-spinal, et anastomosé avec plusieurs autres séparés de cet axe, peut leur communiquer à tous l'excitation qu’il a reçue.

Si, dit Panizza(l), on coupe la racine antérieure ou motrice de l’un des trois nerfs rachidiens qui fournissent à l’un des membres abdominaux de la grenouille, les mouvements de ce membre n’en éprouvent aucune altération. Le même résultat a lieu si l’on en divise deux, avec cette différence que quelquefois, à l’instant même, les mouvements n’ont pas la même énergie qu’avant la section ; mais ils ne tardent pas à la reprendre , et la grenouille saute comme si elle n’avait subi aucune opération. Quant à la troisième racine , si l’on vient à la couper, tout mouvement cesse sur-lc-champ dans le membre. » Selon Panizza, ce phénomène ne peut s’expliquer

(1) Hicerclie sperimem.ili sopra i nervi, Pavie, lS,3i.

5U MODE d’aC-TION DES NERFS MOTEURS

autrement qu’en admettant que l’innervation qui détermine le mouvement dans un membre, s’accomplit également par la voie de plusieurs nerfs ou efun seul, qui peut établir le rapport entre la moelle et le membre ; dans le cas dont il s’agit , le seul nerf qui reste a besoin d’un certain temps pour concentrer en lui-même toute l’action qui était auparavant répartie entre plusieurs. » Si je ne me trompe, ajoute ce physiologiste, on voit par les faits qui précèdent c[uel est l’usage des plexus nerveux. Par le mélange et l’entrecroisement des filets qui les constituent et qui proviennent de plusieurs racines ayant la même fonction, il s’établit entre eux une telle solidarité, que chacun d'eux ]o\ûi de la faculté de conserver l’intégrité de la fonction à laquelle ils sont tous chargés de présider, lorsque par une lésion quelconque il survient une solution de continuité des autres filaments. »

Ces faits et ces explications doivent être rejetés. Des expériences très-concluantes de Van Deen (1), de Muller (2) et de Ivronenberg(3), établissent que les fibres nerveuses primitives composant un tronc nerveux , y déploient leur force isolément sans exciter les autres fibres primitives ; et que , par conséquent, un nerf rachidien qui entre dans un plexus, et contribue , avec d’autres nerfs rachidiens, à la formation d’un gros tronc nerveux, communique sa force motrice, non pas au tronc entier, mais exclusivement à ses propres fibres. Dans la grenouille, les branches antérieures de trois nerfs rachidiens seulement concourent à la formation des nerfs des extrémités postérieures, et se distribuent tant à la peau de la cuisse, de la jambe et du pied, qu’aux muscles de ces parties. On reconnaît que l’irritation mécanique ou galvanique de chacune

(1) De cliffereutia et nexu inter nervos vitæ animalis et vitæ organicæ, p. 27 et scq. Lugduni Batavorum, 183 i.

(2) Pliysiol. du syst. nerv. Trad. de Jourdan, t. i, p. 150.

(3) Plexuum nervosttni stmctiir.i et virtutes. Berlin, 1830.

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de ces trois branches ne donne pas lieu aux mêmes convulsions dans les membres pelviens. Ainsi, d’après Muller, la première (nerf crural), quand on l’irrite, fait contracter seulement les muscles du côté interne de la cuisse ; la seconde , ceux de la cuisse et de la jambe; et la troisième, ceux de la cuisse, de la jambe et du pied.

Van Deen fit usage du même procédé que Panizza, c’està-dire qu’il coupa sur la grenouille , chacun isolément , les trois nerfs qui forment le plexus des extréirdtés postérieures; et en opposition avec l’expérimentateur italien , il reconnut ce que nous avons constaté nous-même , que cette opération paralysait des muscles différents. Après la section du premier, le membre exécutait encore tous ses mouvements, si ce n’est que la cuisse ne pouvait plus être ramenée vers l’abdomen ; tout mouvement cessait dans les muscles de la cuisse et de la jambe par la section du second ; et enfin , celle du troisième paralysait le pied, les orteils, et en partie la jambe. De plus, en fendant le sciatique dans sa longueur, la paralysie se manifestait partout , comme quand on avait coupé le tronc entier du sciatique ; d’où Van Deen conclut qu’il y a entrelacement des fibres venues des deux branches spinales qui forment ce tronc.

Les expériences de Kronenberg, quoique différant un peu dans les détails , conduisent néanmoins aux mêmes résultats.

On ne doit donc pas admettre, avec Panizza, que quand tous les nerfs d’un membre , excepté un seul , ont subi une solution de continuité, celui qui reste jouisse de la faculté de conserver à ce membre l’intégrité de ses fonctions locomotrices. Jamais on ne voudrait croire qu’un individu dont tous les rameaux terminaux du plexus brachial seraient coupés, hormis le nerf musculo cutané, par exemple, pût encore accomplir les mouvements si nombreux, si variés, auxquels préside le membre supérieur. Dans ces derniers temps, j’ai opéré la

52 M(JDE d’action des nerfs moteurs

résection du nerf sciatique chez des chiens , dans le but de déterminer l'époque précise à laquelle son bout périphérique, par le galvanisme ou les irritants ordinaires, cesse de produire des secousses convulsives ; et dans ces cas, j’ai toujours vu persister la paralysie des mouvements de flexion de la jambe sur la cuisse, de tous ceux de la jambe et du pied , tandis que la seule extension de la jambe sur la cuisse était possible, à cause de l’intégrité du nerf crural. Pourtant ce nerf, selon les expressions de Panizza, « aurait dû établir à ha seul le rapport entre la moelle et le membre , et concentrer en lui-même toute l’action qui était auparavant répartie entre pdusieurs autres nerfs , " pour rétablir la myotilité volontaire de tout le membre postérieur.

Si réellement dans un tronc nerveux la force motrice mise en jeu dans plusieurs filets se communiquait à ceux qui l’avoisinent, comment pourrait-on expliquer que l’irritation mécanique ou galvanique d’une partie de ce tronc ne fît pas contracter tous les muscles auxquels il se distribue , mais seulement (luelques-uns d’entre eux! Découvrez, sur un chien, les muscles de la cuisse et de la jambe, coupez le nerf sciatique, puis, ayant isolé quelques filaments de son bout libre, appli- (j[uez-leur un irritant quelconque, les contractions n’apparaîtront jamais que dans le petit nombre de muscles ou de fibres d’un même muscle dans lesquels ces filaments vont se ramifier. En changeant à divers reprises de faisceaux nerveux , on verra aussi d’autres faisceaux musculaires entrer alternativement en contraction.

L’indépendance d’action des diverses fibres primitives d’un nerf moteur, est encore démontrée par la simple observation. Un même nerf peut se distribuer à des muscles antagonistes: le moteur oculaire commun ne donne-t-il pas des rameaux au droit supérieur et au droit inférieur de l’œil; des filets du facial ne sont-ils pas répartis dans les muscles constricteurs et dilatateurs des orifices buccal, nasal, etc.; le récurrent n’en-

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voie-t-il pas un filet manifeste dans un constricteur de la glotte (muscle arythénoïdien ) , et quelques autres dans les muscles dilatateurs de cette ouverture ( crico-arythénoïdien postérieur, etc.)? Le triceps crural qui étend la jambe , et le couturier qui la fléchit , ont le mêm.e nerf, le crural ; la racine motrice du trijumeau ou nerf masticateur anime les muscles qui élèvent et ceux qui abaissent (1) la mâchoire inférieure, etc. Les filets d’un même cordon nerveux doivent donc ne pas transmettre, tous à la fois, la force motrice à la fibre musculaire ; sinon, tous les muscles antagonistes, excités par le même cordon, se contracteraient simultanément. Les divers mouvements partiels d’extension ou de flexion des doigts, par exemple, que la volonté parvient à isoler si bien , surtout chez les musiciens exécutants, sont une autre preuve de l’isolement fonctionnel des fibres primitives dans un même nerf : s’il n’en était point ainsi , le médian allant à tous les muscles fléchisseurs (2) et le radial à tous les muscles extenseurs des doigts, comment concevoir des mouvements partiels aussi diversifiés ?

La volonté n’a pas toujours néanmoins le pouvoir d’isoler ainsi les divers mouvements. Mais les mouvements associés ont leur origine dans l’encéphale lui-même , et ne sauraient s’expliquer par une communication entre les fibres primitives des nerfs moteurs , puisque ces fibres sont simplement accolées, et que l’irritation d’une partie d’un tronc nerveux fait contracter seulement les muscles auxquels cette partie se distribue.

Citons quelques exemples d’associations de mouvements qui se produisent en dépit de la volonté. Le muscle occipitofrontal et quelques autres muscles de la face agissent en même temps que l’on essaie de faire mouvoir seulement ceux

(1) Hormis le génio-liyoïdien qui est animé par le nerfliypoglosse.

(2) Excepte à la portion interne iln muscle flécliisscur commun protoml.

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de l’oreille externe; assez souvent plusieurs muscles faciaux se contractent , quoiqu’on veuille exciter la contraction d’un seul d’entre eux ; il en est de même des muscles du périnée , du transverse , du bulbo-caverneux , etc., du sphincter et du releveur de l’anus , qui se meuvent presque toujours ensemble. Cette association est surtout bien prononcée , comme le fait remarquer Muller, dans les mouvements de l’iris , car nous ne saurions tourner l’œil en dedans , au moyen du droit interne , ou en dedans et en haut , par l’action de l’oblique inférieur, sans que l’ouverture pupillaire se rétrécisse. Par conséquent , toutes les fois que la volonté se dirige sur le nerf moteur oculaire commun , et notamment sur celles de ses fibres primitives qui se rendent aux muscles droit interne et oblique inférieur, une partie du principe nerveux influence aussi les fibres du même nerf qui forment la racine courte ou motrice du ganglion ophthalmique. Beaucoup de muscles des deux côtés du corps ont une tendance à associer leurs mouvements : ainsi cette tendance est si prononcée dans les muscles oculaires qu’il y a impossibilité de tourner l’un des yeux en bas et l’autre en haut , nu de les tourner tous deux en dehors; constamment l’un de ces organes se porte involontairement en dedans, lorsqu’on dirige l’autre en dehors. Les muscles du bas-ventre, ceux du périnée, et le diaphragme agissent toujours des deux côtés à la fois. Les nerfs et les muscles des membres droits et gauches , quoique plus indépendants, ne sont pourtant pas entièrement soustraits à certaines associations. On sait quelle grande difficulté on éprouve à exécuter, soit avec les bras, soit avec les jambes, des mouvements rotatoires opposés dans une certaine direction , par exemple autour d’un axe transversal commun, tandis que les mouvements similaires s’exécutent très-facilement avec deux membres à la fois.

*• La théorie de ces phénomènes est évidente , dit Mul-

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1er (1) ; les fibres primitives de tous les nerfs soumis à la volonté aboutissant toutes séparément au cerveau pour y subir l’influence des déterminations de cette dernière, on peut , en quelque sorte , se représenter leur origine dans l’organe comme les touches d’un clavecin , dont la pensée joue en faisant ou couler ou vibrer le principe nerveux dans un certain nombre de fibres primitives , et déterminant par là les mouvements. Mais le pouvoir conducteur de la substance cérébrale expose les fibres primitives, qui sont fort rapprochées les unes des autres, à être affectées simultanément; de sorte qu’il devient difficile à la volonté de limiter l’action à telles ou telles d’entre elles. Cependant cette faculté d’isoler s’acquiert par l’exercice , c’est-à-dire que plus il arrive fréquemment à un certain nombre de fibres primitives de ressentir l’intention de la volonté , plus aussi l’aptitude se développe en elles à obéir seules , sans entraîner les fibres voisines. »

L’habitude nous semble tout à fait inhabile à dissocier plusieurs des mouvements précédents , dont l’association est d’ailleurs indispensable au libre exercice de certaines fonctions. Quoi qu’il en soit , ces faits ne sauraient être opposés à ceux que nous avons rapportés plus haut , pour démontrer l’indépendance fonctionnelle des diverses fibres dans les nerfs moteurs, car la cause d'une pareille simultanéité de mouvements réside seulement , comme il a été déjà dit , dans l’encéphale lui-même.

En terminant cet exposé des lois de la propagation de la force nerveuse dans les nerfs moteurs , je veux parler des causes qui peuvent mettre en jeu ou détruire leur excitabilité, de la durée de cette propriété quand les nerfs de cette classe ne communiquent plus avec le système nerveux central , et de leur influence sur l’irritabilité musculaire.

De l’axe cérébro-rachidic'n part la force spéciale ciui , à

(F l'hysiol, dusyst. nerv. Trarl. de Jourdan, t. ï, p. 157.

MODE d’action des NERFS MOTEURS

l’état normal ,.se révèle dans les nerfs moteurs par des contractions musculaires, et qui peut encore se manifester ainsi pendant un certain temps , quand on applique divers irritants aux bouts libres de ces nerfs divisés. Une pareille manifestation peut avoir lieu sous l’influence de simples irritations mécaniques, pincement, piqûre, etc., du galvanisme (1) surtout, et de plusieurs substances chimiques qui sont, d’après Al. Humboldt : la potasse, la soude, l’ammoniaque, V opium, le chlorure de baryinn , l’acide arsénieux, le tartrate antimonié de potasse, le chlore et V alcool. D’autres réactifs, au contraire , tels que les acides sulfurique, nitrique, chlorhydrique , le chlorure d’antimoine, le deuto -chlorure de mercure, ne produisent aucune contraction locale , lorsqu’on les applique aux extrémités libres des nerfs moteurs. Muller (2) a obtenu ce même résultat négatif, en faisant usage du chlore, de l'alcool et de l’opium dissous dans l’eau. Humboldt avait vu ces substances produire des phénomènes convulsifs, mais pour l’opium en particulier, il l’avait employé à l’état de teinture alcoolique. J’ai provoqué des convulsions appréciables par l'emploi de l’alcool ; les effets ont été nuis avec la dissolution aqueuse d’opium; je n’ai point expérimenté avec le chlore.

La chaleur et le froid peuvent exciter des contractions musculaires ; elles sont très-vives quand on expose à la flamme d’une bougie le bout libre d’un nerf moteur qui vient d’être divisé. En le touchant avec un morceau de glace, on donne lieu à des résultats moins sensibles. Du reste, la chaleur et le froid , appliqués de la sorte , peuvent agir à la manière des irritants mécaniques ou chimiques, en détruisant bientôt localement la force nerveuse; mais, irrité entre le

(1) Pour les tltuails sur les clfels ilc ira lion ilii \ aiilsmc, voy. eliaj). it, ^ I, el t. n, p. G et suiv.

(*2) üiivr. cite, t. I, p. 40.

ET DES NERFS SENSITIFS

point brûlé ou refroidi et les muscles , le nerf se montre encore excitable et provoque des contractions.

L’application du galvanisme , long-temps continuée , peut faire faiblir les contractions d’une manière très-manifeste : je ne les ai jamais vues s’arrêter tout à fait , même après avoir employé un courant transversal assez fort, mais saccadé , pendant près d’une heure. Il faut néanmoins changer de temps en temps le point d’irritation.

Quoique la dissolution aqueuse d’opium , de belladone, etc. ne modifie pas , en apparence , la texture du nerf, pourtant elle peut y anéantir localement la force nerveuse. Il nous a fallu quelquefois une immersion assez long-temps prolongée pour observer un pareil efllet sur le nerf sciatique des chiens. Irrité au-dessous du point immergé, il déterminait encore des convulsions évidentes, preuve, comme l’avait reconnu J. Muller, que l’action narcotisante ne s’étend point, dans ces cas , du tronc d’un nerf à ses branches.

Le même auteur avance (I) qu’en tiraillant en long un nerf musculaire , il perd fréquemment son excitabilité dans toute sa longueur, <• et que le muscle lui-même est fort souvent dépouillé de sa faculté contractile, quelle que soit l’espèce d’irritation qui désormais agisse sur lui. » Nous n’avons jamais constaté un semblable résultat dans aucun nerf musculaire, lorsque nous l’avons tiraillé sans déchirer ses fibres primitives ; et , lors même que cette déchirure a eu lieu , les muscles sont constamment demeurés irritables. Ces expériences ont été reproduites bien des fois , et d’ailleurs leurs résultats sont confirmés par ce qui va suivre. On verra que l’irritabilité des muscles se conserve très-bien en l’absence des nerfs de mouvement.

( 1) Oiivr. cite, t. t, p. 38.

MODE d’action des NERFS MOTEURS

1“ A quelle époque précise im nerf moteur , ne communiquant plus avec l’axe cérébro-spinal , perd-ïl son excitabilité , c'est-à-dire son pouvoir d’ exciter des contractions quand on l'irrite directement ?

Jusqu’à présent ce problème n’a été résolu, par les expérimentateurs , que d’une manière incomplète ou même erronée.

Legallois (1), ayant détruit la moelle lombaire d’un lapin qu'il choisit âgé de moins de dix jours, afin que, suivant son expression , cet animal q^ût continuer de vivre , nous dit :

“ Quoique, dans cette expérience, le train de derrière soit frappé de mort , et que ses nerfs ne puissent plus recevoir aucune influence de la moelle épinière, l’irritabilité musculaire s’y conserve, et l’on peut pendant fort long-temps faire contracter les cuisses en irritant les nerfs sciatiques. Il paraît donc qu’il se fait, dans toute l’étendue des nerfs, une sécrétion d’un principe particulier. >> Dans ce passage, Legallois s’exprime d’une manière tellement vague qu’on ne peut savoir si, par ces mots “ pendant fort long-temps » il entend parler d’heures, de jours ou de semaines.

J. Muller et Sticker (2) résèquent d’abord sur deux lapins et un chien le grand nerf sciatique ; puis ils essaient de reconnaître l’état réactionnaire de son extrémité inférieure, seulement au bout de onze semaines sur le premier lapin , après cinq semaines sur le second , et chez le chien après deux mois et demi. Dans ces trois cas, qu’on la galvanisât ou qu’on l’irritât mécaniquement, cette extrémité ne provoquait plus la moindre contraction musculaire. Qui ne voit que ces expériences ne résolvent nullement la question, à CRuse du laps de temps trop considérable qui s’est écoulé entre le moment de la ré.section et celui de l’expérience prin-

(I) üEuvres tic Lcgtillois, cJit. [>.

{"2) l’hysiol. du nci’v,, par J- Mulier. TfaiL dc-lourdan, t. i, p.

ET DES NERFS SENSITIFS

cipale? De plus, ces physiologistes ayant fait usage d’une simple paire de plaques au lieu d’une pile galvanique suffisamment forte, on pourrait objecter qu’ainsi ils n’ont pas reconnu, d’une manière décisive, l’état de l’excitabilité dans le bout libre du sciatique. D’ailleurs, après l’exemple du second lapin, mis en expérience seulement au bout de cinq semaines, on trouve (p. 349, t. i) cette assertion contradictoire : « Ce n’est qu’après avoir été soustrait , fendant plusieurs mois, à l’influence des parties centrales, qu’un nerf perd totalement son irritabilité, comme le démontrent les expériences faites par moi et Sticker. »

Steinrück (1) a procédé comme Muller et Sticker; seulement c’est au bout de quatre semaines qu’il a de nouveau découvert le sciatique, dont l’extrémité périphérique ne lui a plus paru excitable.

Schdn et Günther (2) ont obtenu le même résultat négatif à la fin de la deuxième semaine.

Dans mes recherches , j’ai adopté une tout autre marche que celle qu’avaient suivie ces expérimentateurs. Ainsi, je ne me borne point à opérer la résection d’un nerf et à attendre pendant plusieurs semaines ou même plusieurs mois pour expérimenter sur l’excitabilité de son bout libre ; au contraire, dès le lendemain, celui-ci est essayé, pendant quelques minutes, par le galvanisme et par les irritants mécaniques ; les mêmes tentatives sont répétées le surlendemain, et constamment son excitabilité est entièrement éteinte aj^rès Je quatrième jour. Au bout de ce temps, pour mieux juger encore l’état des muscles lors de l’excitation de leurs nerfs, je découvre les uns et les autres dans une partie bien saine du membre (3), et jamais alors le galvanisme, appliqué même

(1) De regeneratione nervoriim. Berlin, 1838.

(2) Dans Arch. génér. fie raédec., mars 1841, p. 340.

(3) A-t-oii réséqué le nerf sciatique à la cuisse, il faiU agir, non sur les muscles