IL ANATOMIE CCMPAKÉE DE LA PEOTUBÉRANCE ANNULAIRE

Les animaux dont le cervelet est dépourvu de lobes latéraux manquent des pédoncules cérébelleux moyens et des filires transversales de la protubérance annulaire : tel est le cas des oiseaux, des reptiles et des poissons (1). Ces fibres et ces pédoncules, qui servent de commissure aux hémisphères cérébelleux, sont avec ceux-ci dans un rapport constant de volume. Ainsi, l’homme est de tous les mammifères celui dont les hémisphères latéraux du cervelet offrent le volume le plus considérable; il en est de même des pédoncules cérébelleux moyens , et du pont de Varole qui forme, au-dev^ant du bulbe et au-dessous des pédoncules cérébraux , un bourrelet beaucoup plus large et plus saillant dans l’espèce humaine que dans les autres espèces de mammifères. Chez les rongeurs, notamment dans le lapin, le lièvre,. la souris, le rat, le cabiai et la marmotte, les hémisphères latéraux du cervelet sont fort petits relativement au lobe médian de cet organe ; la protubérance annulaire ou plutôt le pont de Varole forme un ruban très-étroit, mince et peu saillant. Dans les ruminants, le cheval et les carnassiers, de même que dans le dauphin , cette partie est bien plus considérable que chez les rongeurs ; aussi les hémisphères cérébelleux sont-ils plus volumineux que dans ces derniers animaux.

Plusieurs des remarques précédentes n’avaient point échappé à Willis (2) : “ Hæc annularis frotubcranlia major

est. in homine quam in alio quovis animali Proiuhc-

raiüiæ annu/aris comj)ages longe amplior est in homine

(1) La |)rutubcraiice 11'e.vislait jioliit chez imc jeune Hl!c, âyce de dl.x ans , (jni manquail de cervelet (CiiuvEiLiiiEii, Awili.m. descrijit. , i. iv, p. (iOi. Paris, 1836.)

(2) Ccicbrl anatoni., etc. .hmlerdaw, IGS.t, iii-18, c.ijr ii, p. 21, cl cap. iil, p. 27.

quam in alio qiiovis animali ; in lepore, cunicuh, muré, et similibus ferexigiia est; in voliicribus aui omnino deest , aut præ tenuitale ejus %ix oculis conspicua est. «

Toutefois, Gall (1) me paraît être le premier qui ait aperçu le rapport qui existe, chez les mammifères, entre le volume des lobes latéraux du cervelet et celui du pont de Varole : on se rappelle que cet anatomiste désigne sous le nom de commissure du cervelet, l’ensemble des fibres transverses superficielles Je la protubérance.

Dans la plupart des mammifères , on voit les pyramides passer au - devant d’une couche fibreuse transversale , postérieure au pont de Varole, et appelée trapèze par Tréviranus , po7it inférieur par Etrus. Le trapèze, regardé par quelques anatomistes comme une commissure des nerfs auditifs, a été décrit et figuré par Willis (2) sous le nom de protuberantia minor : “ In plerisqiie bruiis animalibus , dit-il, juxta hanc protuberantiam majorem, paulo inferius, alia minor pariler circuJaris, ac medidlæ oblongatæ suj)erficicm circumambiens , consistit ; cujus radix est linea aïba et medxdlaris , sub cerehello, supra fundiim quarti veîiiriculi protensa. E lateralibus hujus minoris protuberantice , nervi audiiorii exoriuntur. »

Le trapèze diffère du pont de Varole par son point de départ aussi bien que par ses rapports. Chaque moitié du trapèze commence sur la paroi antérieure du quatrième ventricule au niveau du tænia grisea des frères Wenzel, contourne le bulbe en dehors, puis en avant , passe derrière la pyramide correspondante, et se joint, sur la ligne médiane, à la moitié opposée ; tandis que les fibres transversales du pont de Varole sortent de l’épaisseur des hémisphères cérébelleux, passent constamment au-devant des pyramides, et les recouvrent dans une partie de leur trajet.

(1) .Vii.Tlom. et [iliysiol. du sysl. iierv., i. i, p. 183. Paris, 1810.

['2) Op. et edit. eilcs, p. 27. — De anima l>riitorum, lah. vi, au-dessous dek.

FONCTIONS

D après M. Serres (1) , le trapèze et le pont seraient développés en raison inverse l’un de l’autre.

§111. FONCTIONS DE LA PROTUBÉR.VNCE ANNULAIRE , DES PEDON- CULES CÉRÉBELLEUX ET DES PÉDONCULES CÉrÉbRAUX.

Comme, d’une part, les pédoncules cérébelleux moyens ne forment qu’un même système avec les fibres transverses de la protubérance; comme, d’autre part, les pédoncules cérébraux constituent ses fibres longitudinales, nous croyons devoir rapprocher l’étude physiologique de ces divers pédoncules, de celle de la protubérance annulaire.

S'onctions de la protubérance annulaire.

Cet organe n’est pas seulement destiné à conduire la force nerveuse émanée d’autres renflements encéphaliques; d est encore lui-même, à cause du noyau considérable de substance grise qui existe dans son intérieur, un véritable foyer d’innervation : il nous faudra donc envisager la protubérance sous ces deux points de vue distincts.

Puisqu’on sait qu’avant de s'irradier dans les hémisphères cérébraux , les faisceaux sensitifs et moteurs de la moelle traversent en partie la protubérance annulaire, il est facile de prévoir que ses lésions devront troubler l’exercice du mouvement et de la sensibilité. En effet, on pourra s’en convaincre en prenant connaissance des faits pathologiques relatés plus loin : ces mêmes faits démontrent encore, beaucoup mieux que les vivisections, l’action croisée de la protubérance, au moins sur le mouvement.

Toutes les fois que, chez les animaux vivants [chiens, lafins, checreaitx) , il m’est arrivé de toucher, même légèrement , la face postérieure de la protubérance , il y a eu manifestation des douleurs les plus vives; ce qui s’explique par la présence, dans ce point, des divisions ascendantes des

(I) Aiiaiyinic coniparcc du cerveau,, clc., l. u, ‘J07. Paris, 18ti7.

corps restiformes. Le plus souvent l’introduction d’un stylet dans l’épaisseur de l’organe, et surtout à sa partie antérieure, n’a pas paru être douloureuse ; seulement il est survenu des secousses convulsives des quatre membres , de la face, etc. Quand, en agissant de la sorte, il y a eu de la douleur, il est présumable que le tronc ganglionaire du trijumeau , qui plonge dans la protubérance, avait été rencontré par l’instrument. Comme je n’ai jamais pu irriter le pont de Yarole (fibres transversales superficielles), sans l’écarter un peu de la gouttière basilaire, et sans exercer un certain tiraillement sur les nerfs trijumeaux , je ne saurais dire si l’animal a poussé des plaintes à cause de ce tiraillement ou de l’irritation directe des fibres transverses du pont.

Quoi qu’il en soit , la protubérance doit être mise au nombre des parties du système nerveux , qui , excitées directement, donnent lieu à des secousses convulsives (1). Chez les animaux, on verra qu’au contraire les couches optiques, les corps striés, les hémisphères cérébraux et le cervelet ne sont point excitables, c’est-à-dire que tous les irritants mécaniques qu'on leur applique ne peuvent provoquer des mouvements musculaires Comme parties excitables du système nerveux central , il faut ranger, auprès de la protubérance , le bulbe rachidien et la mocdle épinière (2).

Sur des lapins et des jeunes chiens , nous avons successivement retranché, d’avant en arrière, les hémisphères cérébraux, les corps striés, les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux , puis enfin le cervelet ; chose remarquable ! après des mutilations aussi étendues et aussi graves , un fort pincement de la queue suffit pour arracher encore des

(1) Consultez (dits j);»tholo{5iqiies rapportés plus loin.

Les tubercules fiuadrijiuncaux ne doonanl Heu à tics secousses convicsives que quand on les irnie à une certaine prorondear, il y a lieu de croire que les contraciicns sont due.' alors, plnlut à 1 e\cifaiîon des faisccaiix médullaires tpii s’eugngeut au-dessous de ces tubercules, (p»a celle de leur substance juopre.

l-'ONCTIONS

ci'is aux animaux et les jeter dans une extrême agitation. Si on leur tiraille brusquement la moustache, si on leur présente sous le nez de l’ammoniaque ou de l’acide acétique concentrés , ils semblent essayer avec leurs pattes de devant d'éloigner la cause de leur douleur. Du reste , la respiration et la circulation persistent avec régularité, quelquefois pendant une heure et même au delà : à l’exception de ces derniers phénomèmes, tous les autres disparaissent avec l’ablation de la protubérance annulaire.

De ces expériences, exécutées par un grand nombre de physiologistes , il résulte c[u’un animal ayant perdu tout son encéphale, hormis la protubérance et le bulbe, peut encore éprouver des sensations tactiles , et même réagir sur elles par des mouvements qui ne sont guère assimilables à ceux de la simple action réflexe (v. p. 315). Mais, dans ces cas , il faut bien distinguer la simple perception des impressions tactiles, de l’attention qui leur est accordée, de l’aptitude à former des idées en rapport avec elles : l’attention, la formation ultérieure des idées sont subordonnées à l’existence des hémisphères du cerveau, dont la perte entraîne la stupeur sans abolir la sensibilité générale. Quant aux impressions olfactive , visuelle , auditive et gustative, on n’a aucune donnée pour oser croire que leur perception s’opère farliellement la protubérance, comme cela a lieu pour les impressions tactiles. Si, chez l’homme , on a observé , dans certains cas de lésion de cet organe, le trouble des sens spéciaux, on s’en rend compte en se rappelant que le trijumeau, qui a sur la pluj^art d’entre eux une influence si remarquable , a pu être compromis à son origine : le nerf auditif olfre, d’ailleurs , quelques connexions avec la protubérance annulaire.

Pour Desmoulins , la protubérance est « l’organe où réside la conscience des sensations de tout le corps , moins la vue. --

DE LA PROTU liKRANCE ANNULAIRE. 429

Suivant Muller (1), « la moelle allongée (2) est le siège de rinjlnence de laxolonié. Car, dit-il , ainsi que l’ont fait voir les expériences de M. Flou rens , les animaux qui ont perdu les hémisphères du cerveau sont bien frappés de stupeur , mais ils conservent encore la faculté d’exercer des mouvements volontaires . D’un autre côté , la jouissance de cette faculté leur reste également après l’ablation du cervelet , qui n’enlève que l’énergie des mouvements et l’aptitude à des mouvements coordonnés de locomotion. •> Muller ajoute (p. 403) : “ Cet organe est aussi le siège de la faculté de sentir. Cette proposition est démontrée non-seulement par l’origine des nerfs cérébraux, mais encore par l’histoire des lésions des parties cérébrales. Il résulte des expériences de Magendie et Desmoulins, qu’un animal auquel on a enlevé les hémisphères du cerveau et du cervelet , n’a pas perdu pour cela le sentiment. L’ablation des hémisphères le prive des organes centraux de la vue et de l’odorat , et il devient aveugle ; mais la conscience des sensations ne paraît point être bée aux hémisphères cérébraux. M. Flourens a bien conclu de ses expériences sur l’enlèvement des hémisphères du cerveau que ces parties sont les organes centraux des sensations, et que l'animal ne sent plus rien quand on l’en a /jm-é(3); mais, dit Muller, loin que cette conclusion découle de ses expériences, d'ailleurs si intéressantes, c’est le contraire précisément qui en ressort, comme Cuvier l’a démontré dans son rapport. »

M. le professeur Gerdy (4), s’appuyant sur ses propres

(1) Pliysiol. ilii syst. nervou.-t. Trad. de Jourdan, t. i, p. 402.

(2) Il appelle ainsi la rtunion du bulbo, de la protubérance, etc. {J-'oj. onv . rii., t. I, p. 40r.

(3) Dans la nouvelle édition ( 18 i-2) de son ouvr.ige sur Ica fonctions du sys lime n'rojux, M. Flourens s’énonce ainsi ; • L’anima! rpii a perdu scs lobes cérébraux no l'ns I Cl du sa sinsililite ; il la conserve tout entière; il n’a [ erdn que la j e I cc^ition de scs sciisalions , il n’a perdu que i’in'.cllijjcncc. n

(4) l' idli t. de l’Académie do médecine, t. V, in i7, p. 247, 218 ( I .ü juin 1 8 10).

FONCTIONS

expériences, afFirme que l’ablation du cerveau plonge l’aninial ilans une sorte de somnolence, d’engourdissement , dans un état de volonté paresseuse, mais quelle ne détruit pas toute manifestation de perceptivité et de volonté', car, ajoutet-il , si l’on irrite vivement l’animal , il fait alors des efforts pour échapper à la douleur. Puisque la faculté de percevoir et la volonté sont engourdies par l’ablation du cerveau , le cerveau sert donc , ditM. Gerdy, à la perception et à la volonté : mais puisqu’elles continuent encore, il n’y sert donc pas seul. Or quels peuvent être, parmi les organes qui restent, ceux ou celui qui y concourt encore? Serait-ce le cervelet? mais l’ablation de celui-ci paraît plutôt irriter, exciter, agiter l’animal que l’engourdir. Serait-ce la protubérance? ‘•Je le pense , ajoute ce professeur, car il ne reste plus qu’elle qui puisse concourir aux perceptions et aux voûtions ; et de fait , aussitôt qu’on y touche , aussitôt qu’on l’enl ve, l’intelligence et la volonté, tout s’évanouit , et il ne reste plus rien Il résulte pour moi , de mes propres expérien-

ces , sur l’encéphale , que la perceptivité et la volonté siègent dans le cerveau et le mésocéphale (1). -

Suivant M. Serres (2), la sensibilité réside spécialement dans la prolubérance , qui est aussi le centre du principe des mouvements volontaires.

Sans oser affirmer c[ue la volonté ait un autre siège que les hémisphères cérébraux, et qu’elle réside aussi dans la protubérance , nous ne pouvons pas nous empêcher d’avouer que nous avons toujours cru voir quelque but déterminé dans les mouvements accomplis par de jeunes mammifères, auxquels nous n’avions laissé que la moelle, le bulbe et la protubérance : ces mouvements paraissaient d’ailleurs différer de ceux qu’on fait dépendre du pouvoir excito-moteur de l’axe cérébro-spinal. L’action, souvent reproduite, de se gratter les

(1) Oii prolubérance annulaire.

(2) Anal, coinp. ilu ciTvcau, t. ii, p. OO.'),

naiincs avec les pattes antérieures, à la suite de l'inspiration de l'ainmoniaque , a surtout fi'appé notre attention ; l'existence et la coordination de pareils mouvements sont liées réellement à l’intégrité delà protubérance. Quant aux sensations tactiles, il est démontré pour nous , par les cris ou les plaintes que nous ont fait entendre des animaux dépourvus de cerveau et de cervelet , que la protubérance concourt à percevoir au moins les impressions tactiles.

Ainsi , à nos yeux , la protubérance est à la fois un centre de perception , un foyer producteur de force nerveuse motrice ; dans l’état normal , elle doit aussi transmettre au cerveau les impressions tactiles , et aüx muscles l’action excitatrice émanée de ce dernier viscère.

11 ne faudrait pas néanmoins accorder trop d’importance à la faculté perceptive de la protubérance et s’élever à des inductions exagérées. L’action du cerveau n’est-elle pas d’autant moins exclusive , que les animaux sont moins éloignés de leur naissance , ou moins élevés dans l’échelle? Les résultats , obtenus par de semblables mutilations , sont-ils d’ailleurs rigoureusement applicables aux animaux entiers l Ce qui nous paraît le plus probable jusqu’à présent, avouonsle , c’est que, dans 1 exercice naturel des fonctions sensoriales , les hémisphères cérébraux sont les seules parties encéphaliques où les sensations soient soumises à une élaboration définitive , où elles puissent prendre une forine distincte , pour fournir à l’animal les matériaux de ses jugements.

IM. Magendie (1) et M. Flourens (2) ayant lésé, en dehors de la ligne médiane, tantôt l’une, tantôt l’autre moitié de la protubérance, ont vu les animaux rouler sur eux-mêmes, selon l’axe de leur longueur.

« Un autre mouvement en cercle à droite ou à gauche, sem-

(!) Élém. Je [ihysiol,, l. i, p. -il'2 et siiiv. Paris, 1836.

(2) Reeli. exjicT. s.if les piop. et les fouet, du syst. nerv., p. J89, 2' édit. Paris, 1842.