MODE D ACTION DES NERFS MOTEURS

aux ramuscules nerveux , ne suscite les plus légères contractions de la libre musculaire. Toutefois, dans ces expériênces , délicates à reproduire, il est bien important de ne point faire usage d’une pile trop forte, autrement le fluide galvanique lui-même pourrait être transmis par la division du nerf jusqu’au muscle, qui ne manquerait point de manifester une réaction : il s’agit ici, au contraire, seulement de faire . passer un courant transversal dans l’épaisseur du rameau nerveux , pour prouver que toute force motrice y a disparu. Afin de rendre les résultats plus frappants , les mêmes épreuves sont comparativement effectuées, par l’emploi des mêmes moyens, sur les nerfs correspondants du côté sain ; au lieu des résultats négatifs constatés dans le premier cas, on obtient toujours les contractions les plus manifestes. J’ai voulu savoir si les produits seraient différents en agissant sur des nei’fs seulement musculaires, comme l’hypoglosse et le facial, ou sur des nerfs destinés à la fois aux muscles et aux téguments, comme le sciatique : les résultats ont été identiques sur quatorze chiens et deux lapins.

Nos expériences ont été variées de la manière suivante : ainsi, tantôt sur un chien, la résection du sciatique étant pratiquée, nous soumettions aussitôt son extrémité libre, pendant trente minutes ou parfois une heure, à des décharges électriques assez fréquentes , d’où des secousses convulsives de tout le membre ; tantôt, sur un autre chien, cette extrémité n’était soumise à aucune espèce d’irritation électrique ou autre. Chose remarquable! la durée de ï exciiabïlité a toujours été la même dans les deux cas ; seulement, chez le premier chien, les contractions du membre étaient, à chaque

(le cclle-ci, mais sur ceux de la jambe; celte précaulion est indispensable, car, |)iiisipie les nuiscles de la première sont animés par les rameaux sortis de ce nerf au niveau de l'écbancrnrc isrbiatirpie, et par conséquent au-dessus du point où la résection a été pratiquée, d est clair qu’en agissant sur ces rameaux on obtiendrait des contractions.

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épreuve , beaucoup moindres que chez le second : du reste , encore dans ces deux cas, celles-ci décroissaient progressivement depuis le moment de la résection jusqu’à celui ou elles disparaissent d’une manière complète. Mais dans l’expérience préalable avec le galvanisme , une portion de la force motrice semble donc avoir été éliminée , tandis que l’autre portion, persistant toujours pendant un temps déterminé, paraît avoir été refoulée dans les dernières ramifications nerveuses, d’où n’a pu l’expulser l’agent galvanique. Cette force motrice, en quelque sorte à l’état latent, peut encore néanmoins se manifester par des contractions quand, avant le quatrième jour, on galvanise les ramuscules nerveux ; après ce laps de temps, elle a spontanément disparu d’une manière complète.

Ces expériences démontrent donc qu’avec Reil , Prochaska, Legallois, etc., on ne saurait admettre qu’un principe, analogue à celui qui émane de l’axe cérébro-spinal , se produit dans toute l’étendue des cordons nerveux qui , au contraire, doivent nécessairement communiquer avec cet axe pour demeurer excitables ; elles prouvent encore que ce n’est point, comme on l’a avancé, après avoir été soustrait à l’influence des parties centrales pendant plusieurs mois , mais seulement pendant quatre jours révolus, qu’un nerf moteur perd tout à fait son excitabilité.

2“ L' irritahilité musculaire (l) disparaît-elle ou non avec t excitabilité des nerfs de mouvement ?

Cette question et celle que nous venons de traiter sont tellement connexes que , dans leur étude, il est difficile de les séparer; d’ailleurs, chacun concevra que sa solution serait demeurée impossible sous la distinction physiologique ,

(1) L iiritabiiUé musculaire est cette propriété qu’a la libre cbarnue ile se laccouicir, eu oscillant et eu se froiifant, à l'occasion tle certaines exeilatious, soit imnédialcs , soit extérieures à la fibre elle-méuie.

G2 MODE d’action des nerfs moteurs

déiinitivement établie dans notre siècle, entre les divers cordons nerveux. Il me fallut donc faire choix d’im nerf exclusivement moteur dont l’isolement fût facile , et la septième paire dut se présenter naturellement à mon esprit.

Sur deux chiens d'une assez forte taille, je mis à nu les trois branches du facial et les réséquai dans une longueur assez considérable pour ne pas craindre le rétablissement des fonctions de ce nerf : comme mes recherches antérieures sur plusieurs animaux de la même espèce m’avaient appris que l’excitation immédiate (1) de ses bouts libres ne donnait plus lieu à la moindre contraction des muscles de la face après le quatrième jour, tandis qu’immédiatement stimulés ces muscles se contractaient encore, je résolus de laisser passer un laps de temps considérable entre cette dernière époque et le moment où de nouveau j’agirais avec des stimulanls directement appliqués à la fibre musculaire. Cette marche n’est-elle pas préférable à celle que Haller et ses partisans avaient adoptée dans le but de démontrer que l’irritabilité musculaire n’est point dépendante de la force nerveuse? En effet, ils arrachaient le cœur de la poitrine d’un animal vivant, ou bien ils coupaient un tronçon de chair, et les voyant palpiter pendant une ou plusieurs heures (selon l’espèce et l’âge de l’animal), ils en inféraient qu’à la fibre musculaire était inhérente une tendance à la contraction indépendante de l’action des nerfs. Mais à ces expériences on peut faire l’objection suivante, qui frappe leurs résultats de nullité ; cette tendance à la contraction ne persiste qu’en vertu d’un reste de force nerveuse latente dans le nerf et la fibre musculaire elle-même. Une pareille objection n’est plus applicable aux résultats qui suivent. Un nerf moteur ( facial ) (2) étant réséqué, les dernières ramifications de ses

(1) Galvanique, mécanique ou cliimi([ue.

(2) J’ai fait des essais aualoj’,ues suv l’hypoglosse et les récuneuls , avec des produits identiques, quoique moins faciles à constater.

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bouts libres sont galvanisées apres le quatrième jour sans susciter, avons-nous dit, le moindre frémissement de la fibre musculaire ; et néanmoins, au hoid de douze semaines, celleci se contracte encore fortement sous l’influence du moindre stimulus qui lui est immédiatement appliqué (1). Il est important de faire savoir que le facial n’avait point recouvré ses fonctions ; en effet, ni le clignement d’un côté, ni les mouvements de l’aile du nez , de la joue et de la lèvre correspondantes n’avaient reparu, chez nos deux chiens, depuis le moment de l’opération. Ainsi, pendant près de trois mois, aucun influx nerveux moteur n’avait été transmis aux muscles faciaux , qui néanmoins, avec leur irritabilité, avaient conservé leur coloration normale. Ce dernier fait ne permettrait-il pas de supposer que bien long-temps encore ces muscles seraient demeurés irritables (2)1

Puisque , si long-temps après l’extinction de toute force nerveuse motrice , la fibre charnue révèle encore son irritabilité , sous une influence même purement mécanique , la décharge d’un agent impondérable partant des nerfs de mouvement n’est donc point nécessaire à la manifestation de cette propriété , et le stimulus spécial transmis par les nerfs de cette classe aux organes musculaires , n’est donc qu’une des nombreuses causes excitatrices de leur irritabilité.

Le fait que nos expériences viennent d’établir est confirmé par de nombreuses observations de paralysie bornée , chez l’homme, aux fonctions locomotrices : en effet, n’est-il pas commun , dans les hémiplégies faciales par exemple , de voir les mouvements volontaires reparaître au bout d’un laps de temps considérable? D'après ce qui précède , nous sommes autorisés à affirmer que , dans tous ces cas , la nutrition et

(1) Le simple attouchement du muscle, à l’aide de la pointe d’un scalpel, suffit pour obtenir ces phénomènes de contraction.

(2) C est à peine si nous avons pu, après la mort, y découvrir de légères traces d’atrophie.

G1 MODE d’action DES NERFS MOTEURS

l'iiTitabilité étaient restées à l’état presque normal clans les muscles qui n’étaient , pour ainsi parler, que clans l’attente de l’abord nouveau de la force motrice , pour recouvrer leur activité première et obéir derechef aux ordres de la volonté (1).

Mais, de ce que nous avons reconnu que l'irritabilité musculaire peut se manifester sans le concours des nerfs moteurs, s’ensuit-il cj^u’il faille conclure d’une manière absolue qu’elle est indépendante de l’action nerveuse en général? Il sera répondu à cette question , seulement lorsque je traiterai de l’inlluence des nerfs de sensibilité sur les muscles.

B. Mode d’action des nerfs sensitifs.

I. Quand on vient de pratiquer la section d’un nerf de sensibilité et celle d’un nerf de mouvement, on constate qu’il n’en est pas de la faculté sensitive comme de la force motrice : celle-ci peut encore produire le mouvement et réagir sur les muscles, si un irritant est appliqué au bout libre du nerf moteur , tandis que la faculté sensitive ne peut plus se révéler qu’à l’aide de l’extrémité du nerf sensitif qui communique encore avec l’encéphale.

II. Des expériences faciles à reproduire sur soi-même démontrent que si , chez un animal , l'irritation d’un tronc nerveux de mouvement fait contracter tous les muscles qui en reçoivent des filets, celle d’un nerf de sentiment provoque des sensations dans tous les points où il se ramifie. Comprimez votre nerf cubital à son passage entre l’épitroklée et l’olécrâne, et vous éprouverez un picotement douloureux, quelquefois dans tout l’avant-bras , mais au moins en dedans

(1) Toutefois, comme le mouvement, en activant la circulation, influe sur la sécrétion du principe fibrineux des muscles, puisque ceux-là acquièrent le [dus de force et de vultimequi sont le plus exercés , on conçoit que, condamnes à une entière inaction pendant un temps très-long, ils puissent finir par s’alropliicr et se réduire à des lames très-minces qui, plus tard encore, en dq/e'ucraut , perdraient leur coi.tractid.c.

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de la paume et du dos de la main, ainsi que dans l’auriculaire et le bord interne de l’annulaire , c’est-à-dire dans les diverses parties cutanées de la main auxquelles se distribue le nerf cubital.

IIL On peut encore prouver , en comprimant dans divers endroits , que l’irritation d’une partie du cubital s’accompagne d’une sensation bornée aux points qui empruntent des filets à cette partie ; et que, par cons équent, l 'irritation de l’une des branches de ce nerf ne se transmet pas aux branches voisines ou au plexus brachial. Le même isolement fonctionnel que nous avons constaté dans les filets des nerfs du mouvement se retrouve donc dans ceux des nerfs de sensibilité. Il en résulte que si l’on détruit une portion d’un tronc nerveux sensitif, la portion qui reste ne saurait suppléer celle qui a été détruite ; et le nombre des points qui demeurent sensibles correspond seulement à celui des fibres primitives demeurées intactes. Il en est de même des anastomoses entre les nerfs de sensibilité : les filets anastomotiques envoyés par un nerf à un autre, ne sauraient aucunenîent remplacer celui-ci après sa destruction et entretenir la sensibilité de la partie entière. Ces anastomoses n’ont donc pas un but analogue à celui des anastomoses vasculaires ; elles semblent seulement avoir pour usage de prévenir l’anesthésie complète qui aurait eu lieu nécessairement dans une partie si les fibres primitives d’un seul tronc nerveux lui fussent parvenues.

IV. Friche, chirurgien de l'hôpital de Hambourg, a observé, au rapport de Muller (1), que, dans les amputations pratiquées sur l’homme, les douleurs les plus vives se font sentir non dans l’endroit même où l’on coupe les nerfs , mais dans les parties auxquelles ils se distribuent. C’est d’ailleurs à peu près la même chose qui se produit dans le cas

(1) Oavr. cité, t. I, p. IGG.

6G MODE d’action des nerfs moteurs

où une pression subite s’exerce sur le nerf cubital ; la sensation , au lieu d’être plus vive à l’endroit où il a été comprimé, se manifeste surtout dans les points de la peau de la main et des doigts , où les fibres primitives de ce nerf se terminent. Si, quoique les fibres nerveuses soient irritées en des points divers de leur longueur , il nous semble que les sensations aient lieu à la peau , c’est probablement parce que ces sensations ont lieu d’ordinaire, quand la peau ou l’extrémité cutanée des fibres primitives éprouve une impression quelconque. Toutefois-, dans les douleurs si violentes qui accompagnent fréquemment le névrôme, on ne peut méconnaître que les malades les rapportent aussi à l’endroit occupé par la tumeur elle-même.

V. Un phénomène digne d’attention consiste en ce que la sensibilité peut avoir complètement disparu dans les parties extérieures et dans les ramifications terminales d’un tronc nerveux , tandis qu’elle existe encore d’une manière trèsprononcée dans le tronc lui-même. C’est là une vérité facile à reconnaître, tant sur l’homme que chez les animaux. Il m’est fréquemment arrivé de voir, chez les chiens, la sensibilité devenir tellement obtuse dans les membres abdominaux , après que la portion lombaire de la moelle avait été mise à nu , que l’incision des téguments et celle des muscles, à une certaine profondeur , n’était aucunement douloureuse , du moins en apparence , pendant que la moindre piqûre du nerf sciatique arrachait des cris à l’animal. Chez l’homme, j’ai eu plusieurs fois l’occasion, durant mon séjour à l’hospice de Bicêtre, de constater que des membres dont les téguments étaient absolument insensibles à tous les irritants extérieurs, pouvaient néanmoins devenir le siège de douleurs profondes et intolérables. Il faut donc admettre que les nerfs sensitifs peuvent encore fonctionner à leur origine et dans un certain trajet , alors que leur.s filets terminaux sont frappés d’anesthésie.

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VI. On sait que les amputés peuvent encore éprouver des sensations qu’ils rapportent à divers points du membre qu’on leur a enlevé, et que ces sensations sont intenses et douloureuses surtout pendant l’époque où le moignon s’enflamme. Muller (1) rapporte une série d’observations, à l’aide desquelles il se propose de démontrer que ces illusions persistent et qu’elles ne se perdent jamais entièrement. ■* Si les amputés, dit-il, finissent par s’habituer au sentiment dont il s'agit à tel point qu’ils ne s’en aperçoivent plus, cependant, dès qu’ils y font attention , ils le voient aussitôt reparaître , et souvent ils sentent d'une manière très-distincte leurs orteils , leurs doigts , la plante du pied, la main. Le sentiment devient beaucoup plus vif encore , lorsqu’on applique une bande ou un tourniquet autour du moignon , ou quand on lui fait subir une compression du genre de celles qui amènent l’engourdissement d’un membre; alors la formication s’établit sur-le-champ ; l’amputé éprouve des fourmillements dans la main , dans le pied , dans le membre entier , avec tout autant de netteté que si ces parties existaient encore.

-> Un homme qui avait eu le bras coupé, depuis douze ans, éprouvait de temps en temps des fourmillements qui lui semblaient avoir lieu dans les doigts, et qui survenaient surtout lorsqu’il s’appuyait sur son moignon.

” Un homme a le bras amputé depuis treize ans ; les sensations dans les doigts n’ont jamais cessé chez lui ; il croit toujours sentir sa main dans une situation courbée.

» Un individu , qui avait eu le bras droit écrasé par un boulet de canon et ensuite amputé , éprouvait encore, vingt années après, des douleurs rhumatismales bien prononcées dans ce membre toutes les fois que le temps changeait. Pendant les accès , le bras qu’il avait perdu depuis si long-temps lui paraissait sensible à l’impression du moindre courant d’air.

( 1) Oiivr. cili-, l, I , ]i. 170.

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Il m’assura d’une manière positive que la sensation de ce membre n’avait jamais cessé.

>. Un homme à qui l’on avait amputé la main y ressentait encore, sept ans après, des douleurs qui ne cessèrent qu’à la mort (1). »

VIL Les chirurgiens qui sont pénétrés de l’importance des faits qui précédent , s’accordent à reconnaître que dans un grand nombre de névralgies la section des nerfs ne saurait être d’aucune utilité : il n’est pas rare, en effet, même après l’excision d'une certaine longueur d’un tronc nerveux, de voir revenir les douleurs avec autant d’intensité qu’auparavant. L’explication est facile. Quand la cause de la douleur a son siège dans le tronc du nerf, la section doit être inutile, puisque l’irritation du bout demeuré en l’apport avec l’encéphale, et constitué encore par toutes les fibres primitives qui aboutissaient aux parties extérieures, y provoque les mêmes sensations douloureuses que si les ramilications terminales étaient elles-mêmes affectées. La section ou l’excision d’une portion du nerf malade peuvent être efficaces seulement lorsque la cause des douleurs névralgiques siège dans les branches et les rameaux.

YlII. Ceux qui ont pratiqué des opérations autoplastiques savent que, quand l’art change la situation des extrémités périphériques des nerfs, comme il arrive dans la transplantation de lambeaux cutanés , ces extrémités n’en rapportent pas moins la sensation à l’endroit du corps où elles se ramifiaient d’abord. Ainsi, il peut arriver que, lorsqu’on touche un nouveau nez fait par la méthode indienne, le malade rapporte la sensation au front. La présence dans le lambeau des rameaux fiontaux du nerf ophthal inique rend compte de ce phénomène, qui d’ailleurs ne dure qu’autant que subsiste, à

(1) Klein , dans le Journal de Chaefe, t. ni , |i. 108. — Camp, sur les sensations des ainpulcs, Valentin, dans IIccaeu's Autia'üii, 1886, l. ni, p. 291 . — liepoi t. fuer aualoiu., 1836, p. 828.

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la racine du nez, la communication des fibres nerveuses entre le front et le nez nouveau. Ces faits prouvent que les sensations d’emplacement, procurées par les fibres sensitives, dépendent de l’ordre dans lequel celles-ci naissent de l’axe-cérébro-spinal , et non de la situation relative qu’affecte leur extrémité périphérique.

Les nerfs sensitifs inflxiencent-ils V irritabilité musculaire?

Je dirai d’abord quels effets ont suivi la résection des nerfs mixtes , quels résultats j’ai obtenus après celle des nerfs exclusivement sensitifs. Sur un chien , résèque-t-on le nerf sciatique, on constate (sans mentionner la paralysie consécutive de la sensibilité et des mouvements volontaires ) qu’au bout de quinze jours la fibre charnue se contracte encore vivement sous l’action d’un stimulus immédiat; qu’après un mois, son aptitude à la contraction est encore sensible, quoique bien moindre ; et qu’enfin , vers la septième semaine , elle est à peine appréciable ; mais, à dater de cette époque, les muscles déjà décolorés semblent éprouver une sorte de dégénérescence, et bientôt ils cessent peu à peu de se contracter, même avec les stimulants immédiats les plus forts.

Sur d’autres chiens, ayant d’abord excisé du nerf sous-orbitaire une longueur assez grande pour empêcher tout contact ultérieur des deux bouts, j’ai réséqué le buccal au-devant du masséter, et l’anastomose au-devant de l’oreille, du nerf auriculo-temporal avec la branche moyenne de la septième paire. En agissant de la sorte , je me suis proposé de supprimer l’action de tous les filets du trifacial qui, d’un côté, pénètrent les muscles des narines et de la lèvre supérieure. Six semaines après l’opération , ceux-ci furent trouvés décolorés , et pourtant irritables , mais à un degré beaucoup moins mar~ qué que ceux du côté sain (1). Du reste, les poils de la lèvre

(1) Nous eûmes souvent l’occasion de nous assurer que la sensibilité notait point revenue dans les p.arties.

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supérieure (côté malade) tombèrent, et celle-ci conserva un léger empâtement dû évidemment à un trouble de nutrition (1).

Si maintenant nous considérons que, six semaines après la suppression des nerfs de sentiment, l'irritabilité musculaire est notablement diminuée , tandis ciue, trois mois après la suppression des nerfs de mouvement [voy. p. 61), elle demeure intacte , il nous semblera rationnel de conclure que cette propriété, indépendante de ceux-ci, paraît subordonnée à ceux-là dans certaines limites que nous allons tracer.

On sait que les artérioles , en général, sont enlacées par des ramuscules nerveux d'autant plus considérables proportionnellement qu’elles sont plus petites, et cette disposition a sans doute une grande importance physiologique. En effet, à l’extrémité capillaire des vaisseaux , l’influence nerveuse est incontestablement nécessaire ; là tendent à se confondre et le sang et les tissus auxquels ce sang se distribue ; au point de contact, il y a fusion de nature ; il n’est plus de limite entre le fluide organisateur et ses produits; là donc, enfin, une nutrition, des sécrétions s’opèrent, et des phénomènes aussi importants ne sauraient se produire complètement sans l’influence nerveuse. Or il semble que ce sont des filets nerveux sensitifs tpui accompagnent ainsi les artérioles. On comprend donc qu’en supprimant ces filets, pour ne parler ici que de l’appareil musculaire, on occasionne une lésion de nutrition dont les effets se prononcent peu à peu et s’annoncent parla décoloration de la fibre charnue, qui, avec le temps , perdant ses caractères organiques , finit par perdre aussi sa propriété essentielle , Y irritabilité. Si, pour la conserver, il faut encore, comme l’expérience le démontre, que le muscle participe à la circulation, cela revient à dire qu’il demeure irritable à la condition d’être vivant, ce qui ne doit

(I) Cepeiidaul l’arlere sous-orbitaire avait etc iiiéiiagée

ET DES N EK FS SENSITIFS. 71

ni surprendre, ni empêcher de voir dans l’irritabilité une force inhérente à la fibre iniisculaire pénétrée de la vie.

Si une réaction nerveuse sur le système capillaire artériel et veineux est indispensable pour vivifier le tissu musculaire comme tous les autres , cette réaction est- elle réellem.ent confiée, comme nous venons de le supposer, aux ramifications terminales des nerfs de sentiment, ou bien à une classe spéciale de nerfs décrits , dans ces derniers temps , sous le nom de fibres grises ou organiques?

Ces fibres spéciales, découvertes par Remak (1) et admises par Muller (2), qui les croient surtout en rapport avec les actes de nutrition et de sécrétion , s’allient surtout aux nerfs de sensibilité, comme la cinquième paire , etc.; d'où l’impossibilité dans laquelle on se trouve de diviser les unes sans les autres. Mais il arrive parfois que les maladies semblent isoler, surtout dans le nerf trijumeau, les fonctions des fibres sensitives de celles des fibres organiques , puisque , dans les observations assez nombreuses de lésions de ce nerf, on constate qu’il y a eu tantôt perte de la sensibilité générale seulement, et tantôt à la fois perte du sentiment et trouble notable dans la nutrition de toutes les parties de la face , y compris les muscles. Il serait donc possible que les nerfs sensitifs n’eussent aucune influence directe sur l’entretien de l’irritabilité musculaire qui, comme propriété inhérente aux muscles vivants, dépendrait de l’abord du sang artériel et de la réaction vivifiante des nerfs organiques.

(l) Observât, anatorn. et microscop. de syst, aerv. structura. Berlin^ 1838. (‘2) Pbysiol. du syst. nerv.,t. i, p. 12() et passim^ Trad. de Jourdan».

STKL'CTURE INTIME