L. Portion abdominale du pneumo-gastrique
Nous avons déjà vu les deux cordons œsophagiens , ou plutôt les deux nerfs pneumo-gastriques , pénétrer avec l’œsophage dans l’abdomen. Là , leur terminaison diffère à gauche et à droite :
Le pneumo-gastrique gauche passe au-devant du cardia et donne naissance à un nombre considérable de filets qui sont destinés au grand cul-de-sac , à la face antérieure et à la petite courbure de l'estomac : quelques-uns , partant de cette petite courbure , se dirigent à droite , entre les deux feuillets de l’épiploon gastro-hépatique, et arrivent au sillon transverse du foie qu’ils pénètrent , en s’associant à d’autres divisions du plexus hépatique.
Le pneumo-gastrique droit glisse derrière le cardia auquel il donne d’abord des filets , ainsi qu’à la petite cour-
bure et à la face postérieure de l’estomac; tandis qu'une portion volumineuse de ce nerf, se portant en arrière , rencontre l’extrémité interne du ganglion semi-lunaire droit, auquel aboutit , en dehors , le grand nerf splanchnique du même côté ; une anse nerveuse , à concavité supérieure , et bien décrite par A. AVrisberg (1) , résulte de cette disposition anastomotique. Quelques rameaux importants, appuyés sur l'artère hépatique , arrivent directement au foie.
Parmi les filets terminaux du pneumo-gastrique (anastomosé avec son accessoire) , ceux qui aboutissent à l’estomac sont-ils exclusivement destinés à sa membrane muqueuse , ou bien à la fois à cette membrane et à sa tunique musculaire! Si une dissection minutieuse ne nous a rien appris à ce sujet , on verra qu’il n’en est pas de même de nos expériences, qui contredisent formellement l’opinion de ceux qui refusent au nerf vague toute influence motrice sur l’estomac dont , suivant nous , la sensibilité et les mouvements sont dus, au moins en partie , à l’action de cette paire nerveuse.
M. Résumé anatomique du pneumo-gastrique et du spinal.
Le pneumo-gastrique émerge des faisceaux postérieurs du bulbe rachidien I2j et présente , sur son trajet , un ganglion analogue à ceux des racines spinales postérieures : le spinal, tire son origine des faisceaux médullaires Jatéraux sev/ement, soit dans la région cervicale , soit même à la hauteur du bulbe ; et ces deux nerfs constituent une paire crânienne dont la racine sensitive est figurée par le premier, la racine motrice par le second.
Tous deux , enveloppés dans une gaine commune de la dure-mère , sortent par le trou déchiré postérieur : le spinal s’est déjà anastomosé avec certains nerfs cervicaux ; le
(1) Observât, anatomicæ de nervis viscerum abdominaliuni. Part, t De ganglio plexiiqiie senii-lnnari. Gœttingæ , 1780. In Ludung, .Script, nevrol., t. iv, p. 50.
(2) .Appelés co>~ps reslifonnes, p.ir Ridley
2GÜ
DESCRIPTION
pneuiDo-gastrique , au niveau de son ganglion et de son plexus gangliforme , communique avec : 1“ le facial , 2° le glosso-pharyngien, 3“ le filet carotidien du ganglion cervical supérieur , 4“ le spinal.
La hranche externe de ce dernier se distribue aux muscles sténo-cléïdo-mastoïdien et trapèze , tandis que sa branche interne s’unit au pneumo-gastrique pour former un tronc mixte et anastomosé au col : 1® avec le ganglion cervical supérieur, 2° avec la portion descendante de l’hypoglosse , 3" avec le première anse du plexus cervical (1).
yîu col, on voit naître du pneumo-gastrique ou de la branche interne de son accessoire : 1® le rameau pharyngien, 2® le nerf laryngé supérieur, 3® des rameaux cardiaques.
Dans cette région, nos deux nerfs concourent, avec le glosso-pharyngien et le grand sympathique , à la formation des plexus suivants : 1® plexus pharyngien , 2° plexus inter-carotidien , 3® plexus laryngé.
Da7is le thorax , du pneumo-gastrique combiné intimement avec son accessoire , se détachent : 1® le nerf récurrent ou laryngé inférieur, qui donne des filets cardiaques, œsophagiens , trachéens , pharyngés , et qui anime tous les muscles du larynx, hormis les crico-thyroïdiens ; 2® des rameaux cardiaques ; 3® des rameaux pulmonaires ; 4® les cordons œsojjhagiens.
Le tronc mixte du nerf vague, en s’associant dans cette cavité au grand sympathic^ue , donne naissance aux plexus cardiaques et pulmonaires.
Dans V abdomen , les cordons œsophagiens qui terminent le pneumo-gastrique et le spinal , se distribuent aux tuniques muqueuse et musculaire de l’estomac , au foie ; et , comme le cordon droit aboutit au ganglion semi-lunaire correspon-
(1) Cette dernière anastomose est loin d’être constante.
liant , on conçoit qu’il devienne impossible de dire dans quels autres viscères le pneumo-gastrique droit répartit ses dernières ramifications. Nous savons qu’il forme en partie Je plexus solaire ou épigastrique , considéré, par quelques physiologistes , comme le centre de la vie nutritive ou organique (1).
Ainsi le pneumo-gastrique communique avec trois nerfs de mouvement : 1° le spinal , 2“ le facial , 3“ l’hypoglosse , et avec un nerf de sensibilité, le glosso-pharyngien. C’est seulement avec le grand sympathique qu’ont lieu toutes les autres anastomoses, qui produisent les plexus pharyngien , inter-carotidien , laryngé , cardiaques , pulmonaires et épigastrique.
Ces dernières anastomoses si remarquables et cette tendance, chez l'homme et les animaux , à la fusion entre le pneumo-gastrique et le grand nerf sympathique , méritent l’attention des anatomistes et des physiologistes. Weber (2) avance avec raison que la fonction attribuée à celui-ci d’être le seul nerf viscéral , est aussi remplie par le nerf vague, qui augmente, suivant cet auteur, à mesure que le grand sympathique se dégrade; or cette dégradation devient de plus en plus manifeste en descendant l’échelle zoologique. Aussi, dans les poissons, par exemple, chez lesquels le sympathique devient très-peu apparent, le nerf vague, qui presqu’à lui seul vivifie les viscères, prend-il un accroissement si considérable, que les deux réunis égalent à peu près en grosseur la moelle épinière elle-même.
Ces faits d’anatomie comparative ne devront pas être oubliés dans nos études physiologiques sur le nerf vague et le nerf accessoire de Willis.
(1) Cerebrum abdominale de Wrisbeig (op. cit., p. 69. Dans Ludwig). (•2) Anatomia comparata nervi sympaihici. Leipsick, 1817, in-g” avec fig.
■2ir2
>j 11. l’'uNXT10\ti UK!S NERFS PNEUMO-GASTRIQt’E ET SPINAL.
L’anatomie vient de nous apprendre c]ue les (ilets du jineumo-gasirique et du spinal, combinés entre eux et avec les rameaux du grand sympathique, sont répartis dans
ijuatre viscères importants de l’économie : 1” l’estomac ; 2° le foie; 3® le cœur ; 4" le poumon (1) ; ce qui revient à dire ({ue le pneumo-gastric[ue et son accessoire se distribuent aux organes principaux de la digestion , de la circulation et de la respiration. Cette paire nerveuse se rend encore au larynx et à la trachée, au pharynx et à l’œsophage.
A. ][»es nerfs pneuino-gastrique et spinal sont dans la même relatîon physiologique qu’olTrent entre elles les racines antérieure et postérieure d’un nerf rachidien.
Nous disions plus haut qu’une question capitale et dominant l'histoire tout entière du pneumo-gastrique et de l’accessoire de Willis, était de savoir si ces deux nerfs sont réellement , comme l'ont avancé Arnold , Scarpa , et après euX' Bischoff {op. ci/.], dans la même relation que les racines postérieure et antérieure d’un nerf rachidien , c’est-à-dire si le premier représente une racine sensitive et le second une racine motrice.
Après plusieurs tentatives infructueuses sur des chiens , Bischoff parvint, chez un chevreau, à couper des deux côtés et dans l’intérieur du crâne tous les filets originels du nerf spinal. Pendant l’opération, l’animal poirssa des cris continuels ; mais Bischoff observa que la voix devenait rauque et baissait d’autant plus qu'il retranchait un plus grand nombre de fdets , jusqu’à ce qu’enfin tous ceux-ci étant divisés, l’animal devînt aphone : » Tandem cum omnes radices in u/roque latere abscidisse7n , hîrcusomnem vocem amisit, et sumrnitssuni
(1) Puisque le pneumo-gastrique concourt à la formation ilti ple-xus épigastrique, quelques-une.s îles ramifications de ce nerf peitvent parvenir jusqu 'au pancréas, à la rate, et même à d’autres viscères; mais, avouons qti’ici toute démonstration directe nous a pat u impossible.
quemdam ac raucissimum iantummodo emisit sonum , qui neuüquam vox appeUari potuit » [These cif., p. 94). L’autopsie, exécutée en présence de Tiedemann, ayant fait reconnaître que le nerf pneuino -gastrique n’avait été aucunement lésé à son origine , il semble rationnel de penser que déjà au moins les mouvements du larynx sont sous la dépendance exclusive du spinal, queBischoff appel lencnu/^ vocalis.
Cependant le physiologiste de Heidelberg ajoute avec beaucoup de justesse : <• Verum hune memorem esse velim, me nusquam dixisse, nervum accessorium vocalem tantum- MODO nervum esse ; sed uhique censui accessorium nercum esse motorium , ideoque , ut hæc repetam , m parles vagi adscisci, ut omnes motus, quibus hic præesse vider etur, ipse
perjiceret Inillis animalibus, quæ voce curent , accesso-
rius alios motus efjicit quibus vagus qoræesse videtur, ut m reptilibus et avibus non canaris (p. 95). »
L’expérience de Bischoff, faite une seule fois avec succès, n’a été reproduite par aucun expérimentateur que je sache. Voici les résultats auxquels je suis arrivé dans mes tentatives sur plusieurs chiens et sur deux chevreaux (1). Quatre chiens et les deux chevreaux sont morts d'hémorrhagie sans que j’aie obtenu rien de satisfaisant ; sur deux autres chiens, j’ai déterminé une raucité de la voix très-remarquable. L’autopsie a démontré que la destruction des nerfs accessoires de Willis n’était pas complète. Rien n’est difficile, en effet , comme de diviser tout à fait leurs filets supérieurs qui forment des petits faisceaux très-rapprochés de l’origine du pneumo-gastrique. Mais, sur un septième chien, le résultat, quoique n’ayant pas été absolu , m’a semblé, ainsi qu’à tous ceux qui assistaient à l’expérience, confirmatif de l’opinion de Bischoff. Ainsi, ayant agi sur le nerf spinal du
(1) foy. nies lîeclierclics experimentales sur les fonctions des nerfs et des muscles du larynx, et sur l'influence du nerf accessoire de Willis dans la phonation, p, ,30, 1841
FONCTIONS
côté droit, nous déterminâmes une raucité de la voix beaucoup plus prononcée que dans les deux cas précédents, et qui s’augmenta encore quand j’eus expérimenté sur le spinal du côté gauche ; néanmoins je n’obtins pas encore une aphonie complète. J’eus alors l’idée de fendre la membrane thyrohyoïdienne et, en évitant avec soin la lésion des deux récurrents , de renverser le larynx au-devant du cou de l’animal pour juger des mouvements de la glotte ; et nous ne fûmes pas peu surpris en voyant qu’à droite la paralysie était complète , tandis qu’à gauche on apercevait encore de légers mouvements. J’annonçai qu’à l’autopsie , si l’opinion de Bischolf était fondée, nous devions rencontrer une destruction complète du nerf spinal droit , et incomplète de celui du côté gauche. Notre prédiction se réalisa de la manière la plus satisfaisante : d’ailleurs, le bulbe et les filets radiculaires du nerf vague furent trouvés bien intacts.
Si les expériences qui viennent d’être rapportées démontrent seulement que le spinal à l’exclusion du pneumo-gastrique préside aux mouvements du larynx , comment prouver que ceux du pharynx, de l’oesophage et de l’estomac sont dans la même subordination \ Pouvais-je raisonnablement songera conserver vivants des animaux dépourvus des deux nerfs accessoires de Willis afin d’observer ultérieurement chez eux la déglutition et la digestion? J’avoue qu’un pareil projet me parut d’une exécution impossible. Aussi , confiant dans les résultats péremptoires qu’à l’aide du galvanisme nous avions obtenus, Muller sur les racines spinales des grenouilles, et moi-même sur celles des animaux supérieurs (1), je me décidai à faire un usage comparatif de cet agent sur le pneumogastrique et son accessoire avant leur point de jonction : or, si le premier était l’analogue d’une racine postérieure et le
(1) Dans noire Mémoire intitulé : Bech. expévimcnt. sur (es fond, des fnisceuux fie la moelle épinière et des racines rachidiennes, etc., 18U.
second d’une racine antérieure, je devais, en galvanisant le spinal, m’attendre à des contractions musculaires qui n’éclateraient point quand je galvaniserais d’une manière rationnelle le nerf pneumo-gastrique.
Chez plusieurs chiens de haute taille et chez plusieurs chevaux , en appliquant le galvanisme au spinal , avant son entrée dans le trou déchiré postérieur, j’ai suscité les contractions les plus évidentes dans le larynx , le pharynx et la partie supérieure de l’œsophage , tandis que la portion inférieure de ce conduit et l’estomac m’ont toujours paru immobiles ; au contraire , tous ces organes ont offert l’immobilité la plus parfaite, quand j’ai expérimenté sur le pneumo-gastrique. Toutefois , on n’obtiendra ce dernier résultat négatif qu’à l'aide des précautions suivantes ; 1“ pour prévenir les mouvements reflexes , le nerf vague devra être complètement séparé du bulbe rachidien ; 2“ les filets les plus supérieurs du spinal seront écartés, avec le plus grand soin, de ceux du pneumo-gastrique ; 3“ on interposera , entre ces deux nerfs , une lame de verre mince , en se méfiant surtout de l’humidité qui transmet si facilement le galvanisme d’un point dans un autre ; 4° enfin , on se gardera bien de faire usage d’une pile trop forte (1).
Puisque , d’une part , le pneumo-gastrique naît sur le prolongement des faisceaux médullaires postérieurs [sensitifs], qu’il est pourvu d’un ganglion comme chaque racine postérieure spinale [sensitive] ; que , galvanisé dans les mêmes conditions, il ne provoque pas plus qu’elle la moindre contraction musculaire ; puisque , d’autre part , le spinal tire son origine des faisceaux médullaires latéraux [moteurs), que sous l’influence du même stimulus, comme une racine antérieure [motrice), il fait contracter la fibre charnue, force est
(l) Meme chez le cheval, une [)ile de 20 couples^O^^S 08 de colé) est suftisaïUc pour dotmer lieu aux effets les jllus manifestes.
KONCTIONS
bien d’admetti'e que le pneumo-gastrique et son accessoire sont dans la même relation fonctionnelle que les racines postérieure et antérieure d’un nerf i-achidien , c’est-à-dire que le premier représente une racine exclusivement sensitive , et le second une racine motrice.
En d’autres termes , le pneumo-gastrique proprement dit ; 1“ préside à la sensibilité des membranes muqueuses laryngée, trachéale, bronchique, pharyngée, œsophagienne et stomacale; 2® peut-être intluence-t-il la sécrétion biliaire, etc. L’accessoire de Willis anime les muscles du larynx, le tissu contractile de la trachée et des bronches , les trois muscles constricteurs pharyngiens , les membranes musculaires de l’œsophage, de l’estomac, et enfin les muscles sterno-cléidomasto’idien et trapèze.
Le nerf spinal est-il , à son oricjine , exclusivement moteur et insensible, comme les racines antérieures? Toutes les fois que, sur le chien , j’ai pu ne pas effleurer la face postérieure du bulbe , et arracher d’emblée la partie inférieure du spinal à l’aide d’un petit crochet , l’animal n’a jamais paru souffrir de cet arrachement , ce que je me suis expliqué en constatant une indépendance complète entre ce nerf et les racines postérieures des deux premières paires cervicales. Au contraire, le pincement de sa branche externe en dehors du rachis a toujours été assez douloureux , sans doute à cause des filets anastomotiques que lui envoient les branches antérieures des nerfs cervicaux. Du reste , chez l’homme, ces dernières anastomoses m’ont paru plus nombreuses , dans les cas où il n’en existerait aucune avec les deux premières racines postérieures cervicales. Nous pensons donc que le spinal est exclusivement moteur, par sa propre origine , comme les racines antérieures , le facial , l’hypoglosse , le moteur oculaire commun , etc. ; que, comme eux, il s’adjoint des filets de sentiment, tantôt durant son trajet intra-vertébral , ce qui est plus rare qu’on ne le suppose ;
DES NERFS PNEÜMO-GASTIUUÜE ET SPINAL. 267
tantôt après ce trajet, ce qui est constant. Ces filets , empruntés à des hauteurs variables, étaient aussi nécessaires à la sensibilité des muscles animés par la branche externe du spinal , que les filets propres de celui-ci sont nécessaires à leur contraction.
Réflexions physiologiques su7' le mode pœ'iiculier d'oi'igine du spinal. En admettant comme suffisamment démontrée la doctrine fondamentale que nous venons de professer sur le pneumo-gastrique et son accessoire, une remarque importante s’offre d’elle-même ; c’est qu’il n’est point, dans l’économie animale , un seul nerf moteur duquel dépendent des mouvements aussi directement nécessaires à l’entretien de la vie , que le sont les mouvements influencés par le spinal qui , en effet , préside à ceux du larynx , de la trachée , des bronches , du pharynx , de l’oesophage , de l’estomac (1). Le cœur lui-même n’est probablement pas étranger à l'influence de ce nerf, dont la bizarre origine est liée sans doute à sa haute mission physiologique.
Veut-on être fortement frappé de l’origine toute singulière du spinal , il faut l’examiner sur de grands animaux tels que le bœuf, le cheval , etc., chez qui on voit ce nerf sortir des faisceaux latéraux de ta moelle cervicale , dans une longueur de près d'un mètre, tandis que quelques millimètres d’étendue suffisent à l’émergence des autres paires nerveuses. A quoi tient cette particularité différentielle si remarquable? Convaincu que la nature, toujours prévoyante et fidèle au but de conservation qui domine dans ses œuvres, a multiplié, en proportion de l’importance des fonctions, les ressources et les moyens propres à en assurer le libre et facile exercice , j’ai pensé cjue si le spinal prend des insertions
(1) Nous vrrroiis ecl.itcr, dnns ce visctio, <Ips cnniranions fjiiciqnefois trèsénergiques., en irritant mécaniquement les cordons œsophagiens qui continuent, dans l’abdomen, le tronc mi.tte du netf vague, nerf qui, par lui seul, et non encore associé au spinal, est inapte à provoquer la moindre contraction.
FONCTIONS
dans une aussi grande étendue de l’axe rachidien , c’est pour que son intégrité fonctionnelle soit mieux assurée , que la brusque interruption de l'influence de ce nerf important soit moins facile. A l’exemple des autres cordons nerveux , eûtil simplement tiré son origine d’une partie limitée des masses centrales , une lésion en ce point eût aussitôt suspendu son action qui , au contraire, malgré le cas supposé, aurait pu persister, à l’aide d’une origine étendue à une plus grande surface. Or, cette dernière disposition est la vraie , et nous venons de faire sentir son but final.
S’étonnera-t- on encore de trouver cette disposition d’origine toute exceptionnelle à un nerf dont les usages , si différents de ceux des autres nerfs de sa classe , se lient , pour ne pas parler de la circulation, aux phénomèiTes mécaniques les plus essentiels de la respiration et de la digestion? En effet, nous avons prouvé que les mouvements de la glotte dérivent de l’action du spinal , et aujourd’hui personne n’ignore la part importante de la glotte dans les actes mécaniques de la respiration , part tellement importante que , selon l’âge , la paralysie de cet orifice supprime brusquement ou tout au moins gêne l’hématose qui , pour s’accomplir entièrement , réclame l’entrée facile de l’air extérieur dans les organes pulmonaires. N’avons-nous pas démontré que le spinal tient encore sous sa dépendance les mouvements du pharynx et de l’œsophage , mouvements sans lesquels les substances alimentaires ne pourraient arriver dans l’estomac sans doute lui-même paralysé? L’animal, avec toute la partie supérieure de son tube digestif frappée de paralysie, se trouverait donc dans l’impossibilité absolue de se nourrir.
Qu’on me cite, dans l’économie (1), un autre nerf dont la mission physiologique soit aussi grave, et je m’étonnerai peut-être d’une origine aussi exceptionnelle.
; l) Le nert (jrand syiiipalhiquc excepté.
n. Usages de la branche externe du spinal.
On sait que les muscles sterno-cléido-mastoïdien et trapèze sont animés à la fois par cette branche et par d'autres qui appartiennent aux nerfs cervicaux. Lobstein [Diss. cit. de nerv. spin.], ne pouvant s’expliquer pourquoi la force nerveuse arrive à ces muscles par un double passage , conclut en disant ; <* Veniet forsan itmpus qno isia quæ mine latent dies extrahat et longioris œii diligeniia. - Or, pour Ch. Bell [op. cit. trad. de Genesi), qui admet des nerfs moteurs respiratoires, distincts des nerfs moteurs volontaires (1), le problème serait entièrement résolu : la branche externe du spinal influencerait la contraction du trapèze et du sternocléido-masto'idien , dans les mouvements de respiration ; au contraire , l’action de ces muscles, dans les mouvements volontaires de la tête et du cou, dépendrait des nerfs cervicaux. Selon ce physiologiste, si l’on veut faire soulever les épaules à un homme complètement hémiplégique , malgré tous ses efforts, il ne peut élever que celle du côté sain; tandis que le malade n’a qu’à faire une grande inspiration pour qu’immédiatement les deux épaules s’élèvent en même temps. Ch. Bell ajoute : « Puisque les muscles trapèze et sternocléido-mastoïdien reçoivent deux sortes de nerfs, dont les uns appartiennent aux nerfs volontaires , et les autres aux nerfs respiratoires (N. spinal), ne sommes-nous pas autorisé à conclure que lorsqu’on meut la tête, comme cet acte appartient strictement à la volonté , il est exécuté par l’influence du système régulier des nerfs volontaires? que quand la poitrine est élevée, c’est par un acte de la respiration , qui est le résultat de l’influence des nerfs qui font agir les muscles respiratoires? » Cette conclusion lui paraît confirmée par l’expérience suivante : Si, chez un âne, on met à découvert
(1) Nous nous sommes déjà suffisamment expliqué ailleurs, sur la valeur de celte liypodièse du physiologiste anglais.
FO N CT ION S
le nerf resjnraioire supérieur (branche exlerne du spinal), et que 1 on fasse ensuite accélérer la respiration , de manière à laire entrer dans une action violente les muscles sternomastoïdien et trapèze, en même temps que les autres muscles de la respiration, et si, dans le moment, on fait la section du nerf, le mouvement respiratoire des premiers muscles cesse , et ceux-ci restent dans le relâchement jusqu’à ce que l'animal les mette en mouvement comme muscles volontaires » \op. cif., p. 120-127).
D'après Ch. Bell [op. cH., p. 122), la branche externe du spinal n’existe point chez le chameau , « dont le cou n’offre point un muscle long , comme le sterno-cléido-mastoïdien , qui contribue au mouvement de la respiration, n
(j. Usages de la branche interne ou anastomotique du spinal.
Les expériences de Bischoff [Th. cii.), et les nôtres (d/ém. c/L), ont eu principalement pour objet de déterminer les usages de cette branche interne qui , d’abord anastomosée avec le plexus gangliforme du pneumo- gastrique , fournit le rameau pharyngien , et cette antre division qui , longeant le cordon cervical du nerf vague, finit par se confondre intimement avec lui. Nous avons surtout démontré expérimentalement (1), que la branche interne du spinal tient sous sa dépendance les mouvements du pharynx, du larynx, de l’œsophage, en osant affirmer, par induction, qu’elle gouverne aussi, au moins en partie, ceux de l’estomac (2).
Sur le pharynx.
Le rameau pharyngien du spinal, quoique recevant quelques filets du pneumo-gastrique , n’en doit pas moins être regardé comme le nerf moteur essentiel de cet organe, au même titre que le glosso-pharyngien en est le nerf de sensi-
(1) ^oy. plus liaui, ]). 262 et suiv.
(2) .Tr* reprendrai celle {'rave rjuesiîon , quand il s’agira d’éuuUer l’action du iHM I vague sur ce vise ère.
DES NERFS P N EL' MO - ÜA Sï RIQF E ET SPINAL. 271
liilité : j’ai galvanisé, en effet, le rameau pharyngien du spinal, chez le cheval et le chien, et les contractions les plus manifestes ont éclaté dans le pharynx ; ces contractions ont été observées , comme nous l’avons déjà dit , même en appliquant le galvanisme au spinal , dans l’intérieur du crâne.
Lorsque, chez les animaux, on coupe les portions cervicales des nerfs pneumo-gastriques , il importe de noter que la section est généralement pratiquée au-dessous du rameau pliaryngien, et même du laryngé supérieur, ce qui explique comment, dans ces cas, la déglutition pharyngienne continue à s'effectuer, sans autre embarras que celui qu’occasionne la douleur de la plaie.
Nous venons d’examiner isolément, sous le rapport physiologique, les divisions du nerf accessoire de Willis , visiblement distinctes du nerf vague : maintenant, il faut qu’on sache bien qu’en parlant, dans la suite de l’action àwpneurnonous entendrons désigner sous ce nom un tronc mixte qui résulte de l’association intime des filets de ce nerf avec ceux du spinal.
D. Action combinée des nerfs pneumo-gastrique et spinal sur le larynx.
Les expériences de Bischofi et les nôtres , dont les résultats ont été mentionnés plus haut , ont suffisamment démontré que le spinal , à l’exclusion du pneumo-gastrique , préside aux mouvements du larynx ; et , r|uant à l’origine réelle de l’un et l’autre nerf laryngé , nous nous sommes , à ce sujet , assez longuement expliqué pour n’y plus revenir. Qu’on veuille bien seulement se rappeler que le nerf récurrent anime tous les muscles du larynx , hormis les crico-thyro'idiens dont la contraction dépend du laryngé supérieur, qui se distribue encore au muscle constricteur pharyngien inférieur, et à la membrane muqueuse laryngienne.
FONCTIONS
1“ Effets qui résullenl de la section des nerfs laryngés supérieurs .
J’avais d’abord avancé (1) que , d’après mes expériences , ces nerfs ne me semblaient point influencer la phonation. Cette opinion, d’ailleurs conforme à celle de plusieurs physiologistes et en particulier de Bischoff (7’A. cit. , p. 27), était en opposition avec le sentiment de quelques autres expérimentateurs, au nombre desquels je citerai Dupuytren (2).
Le physiologiste allemand s’exprime ainsi : » Duohus canibus laryngœuni siqjeriorem xdrinque dissecui , sed neidrius
canis vox nec post plures qxddem dies viidaia est hijus
rei testes erant Tiedemanmis et Arnoldus. ’> Au contraire, Dupuytren [Mém. cit., p. 19) aflGrme que » de la section des nerfs laryngés supérieurs , sur les chiens , résulte un aflaiblissemcnt de la voix avec une raucité assez désagréable. «
En coupant , comme dans mes précédentes épreuves , les deux laryngés supérieurs au-dessus du cartilage thyroïde et dans le lieu où ils traversent la membrane thyro-hyoïdienne pour pénétrer dans l’intérieur du larynx, la voix n’a jamais été modifiée; tandis qu’en opérant la section de ces nerfs dans un endroit plus élevé et avant leur division en rameaux laryngés interne et externe , la voix est constamment devenue rauque. Comme , chez le chien , ces deux rameaux se détachent quelquefois isolément de la portion cervicale du pneumo-gastrique et que l’interne est le plus volumineux et le plus facile à découvrir , il a pu arriver à des physiologistes de ne couper que celui-ci et de croire avoir entièrement divisé le nerf laryngé supérieur ; on comprend donc que , suivant la hauteur à laquelle l’expérimentateur aura pratiqué sa section et selon le rameau auquel il l’aura appliquée , il aura constaté ou non un changement dans les sons vocaux. Telle
(1) Com|)teS“rciulus tle rAcadémie des sciences, 10 mai 1841 •
("i) Expériences louchant riiifluence que les nerfs du poumon exercent sur la respiration. Dans ïtiltliotli, niédic., l. xvin, 1807.
est la raison simple des dissidentes opinions émises à propos de l’action du laryngé supérieur sur la voix ; mais la conséquence intéressante des expériences variées auxquelles nous avons soumis ce nerf, c’est que , de ses deux divisions , Vezterm seule , qui distribue ses filets aux muscles constricteur inférieur du pharynx et crico-thyroïdien , a de l'influence sur la 'phonation-, or le premier de ces muscles n’agissant qu’à peine sur celle-ci (1), et, comme nous le verrons plus bas , le muscle arythénoïdien n’étant pas sous la dépendance du laryngé interne , il est évident que la raucité de la voix ne doit être alors rapportée qu’à la paralysie des muscles crico-thyroïdiens. Je le démontre d’une manière péremptoire en ne coupant que leurs filets nerveux (2) dans le point où ils apparaissent au-dessous et en dedans des muscles sternothyroïdiens ; en effet, après la section isolée de ces filets , on ne manque jamais d’observer dans la voix , les mêmes changements qu’entraîne la section entière des laryngés supérieurs.
Du reste, le mode d’action des muscles crico-thyroïdicns se vérifie avec facilité sur l’animal vivant; quand celui-ci pousse un cri , on voit (et cela a déjà été vu) l’arc antérieur du cartilage cricoïde se relever fortement et se rapprocher du bord inférieur du thyroïde , au-dessous duquel il peut même s’engager , chez quelques animaux , tandis que l’arc posté-
(1) Galien, Fabrice cl’AquapendeiUe, et quelques physiologistes de nos jours, au nombre desquels je citerai le savant M. Dutroebet, ont admis que ce muscle {constricU ur pharyngien inferieur) pouvait, en rapprochant les ailes du thyroïde, concourir au rétrécissement de la glotte, et rendre les sons plus aigus. Or, sur des chiens, en serrant ce cartilage entre les doigts, j’ai plus fait assurément que ne peut faire le constricteur inférieur du pharynx , et néanmoins je n’ai pu obtenir qu’une augmentation peu sensible d acuité dans les sons qui, au contraire, devenaient plus graves si le thyroïde était pressé d’avant en arrière.
(2) Pour les trouver facilement, il faut les chercher sur des chiens d’une taille un peu élevée.
FONCTIONS
rieur du cricoïde surmonté des arythénoïdes (1) auxquels s’insèrent les lèvres inférieures de la glotte, se renverse en arrière et conséquemment s’éloigne de l’angle rentrant du thyroïde, d'où la tension mécanique des replis vocaux : or cette tension étant une des conditions essentielles delà voix, celle-ci doit nécessairement se modifier par l’absence d’uns condition aussi importante , et de plus elle doit acquérir de la raucité, par cela même que les cordes vocales sont détendues. En effet , selon que l’on détend plus ou moins celle-ci, après la mort , sur un larynx , dans lequel on pousse de l’air avec force , l’espèce de voix ou de son que l’on produit alors ne manque jamais d’offrir un degré de raucité variable.
C’est donc à l’analyse expéiimentale portée, dans ce cas, plus loin qu’on ne l’avait fait, que je dois d’avoir pu reconnaître que les laryngés supérieurs influencent la voix, seulement à l’aide des filets qu’ils fournissent aux muscles cricothyroïdiens, qui sont tenseurs des cordes vocales, et dont le mode d’agir dans la phonation se démontre par une expérience simple et directe.
La section des laryngés supérieurs ne compromet point la respiration et n’apporte aucun obstacle à l’introduction de l’air dans les voies respiratoires; on se l’explique, d’une manière satisfaisante, en se rappelant que les muscles cricoarythénoïdiens postérieurs qu’anime le récurrent, et qui paraissent être les seuls muscles respiratoires du larynx , peuvent continuer à dilater la glotte, lors de chaque inspiration.
Quant aux effets que j'ai obtenus, sur les nerfs laryngés supérieurs, àl’aide des irritants mécaniques et du galvanisme, ils sont les suivants : le pincement du rameau laryngé interne est très- douloureux ; ce qu’on s’explique facilement, quand on sait que ce rameau procure à la muqueuse du larynx son
(1) Ceux-ci, devenus fi.xes, suivent le mouvement imprimé à la plaque postérieure du crieoide.
exquise sensibilité. Soumis au même mode d’irritation , le laryngé externe m’a paru à peu près insensible.
J’ai galvanisé, sur plusieurs chiens, chevaux et bœufs, le rameau laryngé interne , sans susciter la plus légère convulsion du muscle arythénoïdien ; ce rameau, selon nous, exclusivement sensitif, n’a donc pas pour mission de faire contracter ce muscle, comme l’avance M. hlagendie (1). Assurément on aperçoit sans difficulté, même chez l’homme, surtout chez le cheval et le bœuf, des filets du laryngé interne qui pénètrent dans l’épaisseur de l’arythénoïdien ; mais ne voit-on pas aussi des ramifications nombreuses de la cinquième paire pénétrer les muscles de la face? Et pourtant , vous n'obtiendrez jamais de contractions dans ceux-ci, en galvanisant ces ramifications, pas plus que nous ne pouvons en développer dans l’arythénoïdien , par l’irritation galvanique des filets dont il s’agit (2). Par opposition, le galvanisme, appliqué à un certain rameau du récurrent, fera éclater dans ce muscle, comme je le dirai plus bas , les contractions les plus manifestes.
Le résultat négatif que l’application galvanique au laryngé interne nous a permis de signaler, s’accorde donc parfaitement avec les effets négatifs que, du côté de la phonation, la section de ce nerf nous avait d’abord fait constater. Par conséquent, il nous semble tout-à-fait inexact de croire, avec M. Magendie, que l’altération de la voix , occasionnée par la section des nerfs laryngés supérieurs, dépende de la paralysie du muscle arythénoïdien [op. cit. t. i, p. 302).
Nous avons prouvé que cette altération dépend , au contraire, de la paralysie des seuls muscles crico-thyro'idiens.
(1) Élcm. de pliysiol., 1836, t. i, ji. 288 et passim
(2) Ces filets par.iisseiU se rendre definitivement à la nuiqiiense de l’ime’rieur du larynx; mais serait-il prouvé que quelques-uns s’arrêtassent dans l’aiyiliénoidien, qu’il faudrait nécessairement les regarder comme seulement consacrés à la sensibilité et à la nutrition de ce muscle. La même remarque s’applique aux filaments que la cinquième paire semble fournir aux muscles de la face.
FON CTIONS
2“. Efels qui rèsuUent de la section des nerfs laryngés inférieurs.
Chez les animaux, l’altération ou lapertede la voix, ainsi qu’un trouble plus ou moins notable de la respiration, ne manquent jamais de survenir après la section des récurrents , dont la lésion , chez l’homme , s’accompagne de symptômes analogues (1).
Il y a près de deux mille ans, Galien s’attribua la découverte de ces nerfs qu’il appelle vocaux , parce qu’il avait constaté, chez le cochon, que leur section est suivie de la perte de la voix ; “ Vocare autem vocales nervos consuevi eos quos ipse inveni ; nayn pjræceptores mei eos dunlaxat , qui aqmd arierias sunt[\\. vagi), cognoscebanii^]. » Les auteurs qui, plus tard, répétèrent son expérience, comme Piccolhomini (3), Vésale (4),Riolan (5), Bidloo (6), Drelmcourt(7),etc. , fixèrent presque exclusivement leur attention sur l’aphonie. Il faut arriver jusqu’à Legallois pour que l’influence des récurrents sur la respiration soit mentionnée ; mais nous voulons étudier d’abord celle qu’ils exercent sur la phonation.
a. Influence sur la phonation.
La section des deux nerfs laryngés inférieurs entraîne-telle ou non la perte absolue de la voix? Haller (8) admet que dans certains cas les nerfs laryngés supérieurs peuvent suffire à la production du son vocal : » Nervus larynge^is
(1) Voy. les fails paihologlques relaies a la fin de l’ariicle Pneumo-gastriQUE et Spinal.
(‘2) De locis affeciis, lib. i, cap. vi, p. 48, t. viii, edit. græc.dat.j de Kuhn. Lipsiœ.
(3) Anal, prælect., Arcliang. Piccolhomiiii. Bomœ, 158d, p. 272.
(4) Pe Imniaui corporis Icilirica. Basilcœ^ 1555, p. 823.
(5) Pnclieii idimu analoni. Parisiis^ 15G2, p. 24.3.
(G) K.xercilat. an.uom. cliirurg. Lugd. fiat. 1708, [>. 2.
(7) Experiment. anal. /.ur/d. Ziolai». IGSi.p. 11.
(8) Elem. physiol., i. in, -400.
(supei-io)') naturæ sufficit. » Muller (1) partage cette opinion. « La section des nerfs récurrents, dit-il, paralyse incomplètement le mouvement des petits muscles du larynx ; et si la voix s’éteint , c’est pour reparaître au bout de quelques jours : parce que le nerf laryngé supérieur exerce encore son influence. » M. Sédillot (2), ayant excisé les récurrents sur quatre chiens, annonce “ qu’un de ces chiens aboya distinctement , qu’un autre fit entendre quelques cris aigus et glapissants, et que les deux derniers restèrent muets. « M. Magendie (3) a entendu plusieurs animaux, dont les deux récurrents étaient coupés, pousser des cris assez aigus dans des instants où ils éprouvaient une violente douleur. Suivant lui, “ ce phénomène s’entend aisément par la distribution des nerfs du larynx ; le muscle arythénoidien , qui reçoit ses nerfs du laryngé supérieur, se contracte ; et dans le moment d’une expiration rapide, il applique fortement l’un contre l’autre les cartilages arythénoïdes ; la glotte se trouve assez étroite pour que l’air puisse faire entrer en vibration les muscles thyro-arythénoïdiens , bien qu’ils ne soient point contractés. ”
Avant de juger par voie d’expérimentation la valeur de cette théorie , sachons préalablement s’il est exact d’avancer que les animaux privés des nerfs laryngés inférieurs puissent encore faire entendre des cris aigus. Nous répondrons négativement pour certains cas et affirmativement pour d’autres. En effet, nous avons conservé pendant quatre et cinq semaines des chiens auxquels les deux récurrents étaient excisés sans que leur voix se soit rétablie; aucun cri aigu n’était possible; et quand ces animaux poussaient une violente expiration, comme pour crier, ils faisaient entendre seulement
(1) Physiol, du syst. nerv. Trad. de Jourdau, t. I, p. 322.
(2) Thèse iiiaug., n” 27-i, 1829.
(3) Eléni. de physiol., t. i, p. 294.
FONCTIONS
une sorte de ronflement laryngien : ce bruit était en tout semblable à celui qu’on obtient avec un soufflet duquel on expulse l’air avec force à travers un larynx dont la glotte est un peu large. Or, les chiens sur lesquels nous faisions ces dernières observations étaient adultes ; tandis que ceux qui, quoique privés de leurs récurrents , pouvaient pousser des cris aigus, étaient tous âgés seulement de quelques mois (1). Si Legallois nota que l’influence de ces nerfs sur les mouvements respiratoires du larynx est singulièrement modifiée par râge de l’animal, aucun physiologiste ne me paraît avoir soupçonné qu’il en fût de même pour la phonation. Plus loin, je ferai connaître une configuration de la glotte, particulière aux jeunes animaux, qui doit singulièrement les aider à produire des sons aigus dans la circonstance indiquée.
Nous ne saurions admettre l’explication proposée plus haut par M. Magendie, qui, sans rechercher comment la voix est conservée dans certains cas, et abolie dans d’autres, après la paralysie des récurrents , rapporte un effet inconstant, de son aveu même, à une cause constante, c’est-à-dire à la persistance d’action du muscle arythénoidien, qui détermine entre les arythènoides un rajiprochemenl nécessaire à la formation des sojis aigus. Oï, d'une part, le muscle arythénoïdien ne saurait agir sur ces cartilages, comme on le suppose, puisqu'il est paralysé par la section même des récurrents; et, d’autre part, les crico-thyroïdiens, animés encore par le laryngé supérieur (rameau externe), peuvent très-bien, quoique seuls, en tendant les replis vocaux parle mécanisme déjà indiqué, entretenir, si l'animal est jeune, la glotte dans les conditions nécessaires à la production des sons aigus. Ce tait est d'ailleurs confirmé par la paralysie de ces muscles, que je détermine à l’aide de la section de leurs filets nerveux : celle-ci étant pratiquée , l’animal ne
(1) Noiii> avons leptàé ces expériences sur des lapins avec les mêmes rësullats.
peut plus proférer ses premiers cris (1), tpii, au contraire , continuent après que les laryngés internes sont coupés. Donc, c’est seulement aux muscles crico-thyroïdiens qu'appartient, dans ces cas, le rôle attribué à tort au muscle arythénoïdien. Je ferai observer que par conséquent ces dernières expériences viennent fortement appuyer les résultats que nous avions obtenus de la section des laryngés supérieurs.
Quant à la configuration de la glotte favorable, chez les jeunes animaux , à la production des sons aigus après l’excision des récurrents, il faut d’abord savoir que cette glotte présente : 1“ une partie antérieure ou vocale bordée par les cordes de ce nom (2) ; 2“ une partie postérieure ou respiratoire interarythéno’iJienne. Or j'ai reconnu que, suivant l’âge, les dimensions relatives de ces deux poit ons varient beaucoup ; qu’ainsi , à une époque assez rupprochée de a naissance, l’espace interarythénoïdien est infiniment petit relativement à l’espace vocal, ce qui tient à l’absence presque complète des apophyses antérieures des cartilages arythéno’i’des. Aussi, chez les jeunes animaux , les cordes vocales, par le fait même de leur tension , se rapprochent-elles avec facilité pour permettre des sons aigus ; tandis que l’obstacle qui empêche ceux-ci chez les animaux plus âgés , réside évidemment dans l’ampleur de leur glotte respiratoire, dont les dimensions ne sauraient d’ailleurs être rétrécies à cause de la paralysie incontestable du muscle arythénoïdien (3). Afin de démontrer la réalité de l’obstacle indi-
(!) Le bruit qui persiste alors résulte du brusque passage de l’air expiré sur les cordes vocales détendues.
(2) Les cordes vocales proprement dites sont les iiiférieures. Beaucoup d’animaux mancpient de ces autres replis, cpi’ou nomme quelquefois cordes vocales supérieures.
(3) ^ous donnerons plus loin d’autres preuves expérimentales, à l’appui de celles que nous avons déjà citées, pour démontrer (jue la contraction de l’arvthénoidien dépend c.xflusivemeni des nerfs laryngés inférieurs.
FONCTIONS
que, poussez de l'air dans le larynx d’un animal mort, mais adulte , et il vous sera impossible , malgré la tension des replis vocaux , d’obtenir des sons aigus si d’abord , pour diminuer la glotte respiratoire, vous ne rapprochez les cartilages arythcno'iJes ; au contraire , chez les jeunes animaux , cette dernière précaution est inutile quand les cordes vocales sont tendues, et par conséquent l’action des cricotbyroïdiens ( tenseurs de ces cordes), sans le concours de l’arytbéno'idien [constricteur delà glotte respiratoire), toujours paralysé après la section des récurrents, suffit à la production des sons aigus.
b. Influence sur la respiration.
Nous arrivons maintenant à étudier les troubles plus ou moins fâcheux de la respiration , occasionnés par la section des laryngés inférieurs ; troubles (jui , comme nous l’avons dit , avaient échappé à l’observation de Galien et de la plujiart des physiologistes jusqu’à Legallois. Cependant il était arrivé plusieurs fois que les animaux avaient succombé aussitôt après la ligature ou la section des nerfs pneumo-gastriques; ce fait avait été observé par Piccolhomini , Molinelli , Sénac , Haller, etc., qui n’avaient pu en donner une explication satisfaisante. Legallois (1) , ayant fait la même remarque sur des chiens âgés de deux jours , cherchait aussi la cause de cet étrange phénomène , lorsqu’un jour , importuné par les cris aigus d’un petit chien du même âge auquel il voulait lier les carotides, il s’avisa, pour le faire taire, de recourir à l’expérience de Galien , c’est-à-dire de lui couper les deux nerfs récurrents qui se présentaient à sa vue. Aussitôt l’animal fit de grands efforts pour respirer, se débattit d’une manière convulsive , et bientôt ne donna plus aucun signe de vie. Dès lors Legallois dut rechercher dans le larynx la cause d’une mort aussi prompte, et il soup-
(1) T. I de ses OEiivrcs, p. 170 et suiv.
corma que cette cause consistait dans une diminution subite et considérable de la glotte : le moyen qu’il employa pour vérifier ce soupçon , fut de pratiquer une large ouverture à la Irachée-artère , au-dessous du larynx , après avoir coupé les récurrents ou les nerfs pneumo-gastriques. L’air pouvant parvenir promptement dans les poumons par cette ouverture, sans passer par la glotte , tous les symptômes de suffocation qu’il avait observés ne devaient plus avoir lieu , si la conjecture était fondée ; les résultats des expériences démontrèrent la justesse de ses prévisions.
Legallois établit que la section des nerfs récurrents produit une suffocation moins considérable à mesure que les animaux s’éloignent de l’époque de leur naissance ; il donne pour raison de ce fait que l’ouverture de la glotte , relativement à la capacité pulmonaire , s’agrandit à mesure qu’on s’éloigne davantage de cette époque.
La constriction plus ou moins immédiate de la glotte, après la section des récurrents , étant un fait acquis à la science, pouvons-nous en déterminer la cause?
Examine-t-on , sur l’animal vivant , l’intérieur d’un larynx privé de ces nerfs , à chaque elfort inspiratoire on voit la glotte se fermer ou tendre à se fermer , au lieu de s’ouvrir, comme il arrive à l’état normal dans ce temps de la respiration, et l’on reproduit facilement cette tendance à l’occlusion , lorsqu’ayant adapté un soufflet à la trachéeartère d’un animal mort, on vient à aspirer l’air par la glotte (1). Au contraire , cette tendance est contrebalancée , dans l’état de vie , par l’action des crico-arythénoïdiens postérieurs qui , en se contractant, tiennent les lèvres de la glotte écartées , et préviennent ainsi l’effet de la pression
(1) Legallois avait obtenu ce résultat en faisant usage d’une seringue au lieu de soufflet. L’expérience réussit mieux sur le larynx de jeunes animaux. (T. i,
p. no.)
FONCTIONS
atmosphérique , lors de chaque mouvement d’inspiration. C’est donc évidemment surtout à la paralysie de ces muscles, à celle de la plupart des muscles laryngés et à la pression atmosphérique, que doit être rapportée l’occlusion plus ou moins complète de la glotte, puisqu’on reproduit à volonté ce phénomène sur des larynx privés de vie, et par conséquent de toute action musculaire. Cependant, M. Magendie enseigne que ce sont certains muscles , agissant encore après la section du récurrent , qui tendent à occlure la glotte; a^'ant rappelé les expériences dans lesquelles, après cette section, on avait vu les bords de cette ouverture se rapprocher tellement , que la mort s’en était suivie , ce physiologiste ajoute : « A l’époque où ces observations ont été faites , il n’était guère possible de se rendre rigoureusement raison de ces phénomènes ; 7uais depuis que j’ai fait connaître la manière dont les nerfs récurrents et lanjmjés se distribuent aux 7nuscles du larynx, cela 7ie présente plus de difficulté. Par la section de la huitième paire , à la partie inférieure du cou (ou des récurrents C|ui n’en sont que des divisions) , les muscles dilatateurs de la glotte sont paralysés ; cette ouverture ne s’élargit plus dans l’instant de l'inspiration , tandis que les constricteurs gui reçoiveid leurs nerfs des laryngés supé- 7'ieurs conservent toute leur action et ferment plus ou moins complètement la glotte (1). >’ Il s’agit, en dernier lieu , des des muscles crico-thyro'idiens et arythéno'idien ; et , afin que le lecteur évite toute méprise sur l’action de celui-ci, dont la contraction serait sous l’influence du laryngé supérieur , il est dit ailleurs : “ L’effet de cette contraction est iel , qu’il fait périr asphyxiés les jeunes animaux auxquels les nerfs récurrents ont été coupés. » [Op. cil., t. i, p. 295.)
Ainsi, dans ces passages, nous trouvons deux assertions : 1° le muscle arythéno'idien est animé par les laryngés supé-
(1) Éltm. de pliysiol., (. Il, p. 354, 1836.
DES NEHFS PNE U MO - G ASÏRIy U E ET SPINAL. "283
rieurs ; 2° c’est lui qui ferme plus ou moins complètement la glotte chez les animaux auxquels on a retranché les nerfs récurrents. Ces deux assertions sont tellement connexes qu’avoir démontré l’inexactitude de la première, c’est aussi avoir annulé la seconde. M'attachant donc surtout à celle-là, je rappellerai d'abord l’expérience déjà relatée, dans laquelle, en galvanisant sur le chien, le cheval, le bœuf, le rameau laryngé supérieur interne dans le point le plus voisin de l’arythénoïdien , je n'ai point obtenu de traces de contractions dans ce muscle, tandis que celles-ci ont éclaté avec force quand le galvanisme a été appliqué à un certain rameau des récurrents qui sera étudié plus bas ; par conséquent, nous serions déjà autorisé à conclure de ces expériences qu’il n’est pas permis d’avancer que l’arythénoïdien se contracte sous l’influence du laryngé supérieur. Mais voici encore d’autres preuves pour les esprits plus difliciles à convaincre. Je divise durant la vie, chez le chien ou le cheval, la membrane thyro-hyo'idienne et avec elle les deux rameaux laryngés internes, que l’on suppose faire contracter le m.uscle arythéno'idien ; puis je renverse le larynx au-devant du cou de l’animal , en évitant avec grand soin la lésion des récurrents ; alors les mouvements de la glotte peuvent être étudiés avec facilité. On la voit se dilater à chaque inspiration et se resserrer lors de l’expiration; l'air est-il -siolemment expiré, ou mieux (chez le chien ), un cri se fait-il entendre , le resserrement de la glotte est plus marqué et les cartilages arythènoides se rapprochent avec force. Or, de l’aveu de tous les physiologistes, il n’y a que le muscle arythénoïJien qui puisse déterminer le rapprochement de ces cartilages; ce muscle n’est donc pas paralysé ; et puisque j'avais coupé les laryngés supérieurs internes , ce ne sont point eux par conséquent qui excitent sa contraction ; les récurrents animent donc à la fois les muscles qui resserrent et ceux qui dilatent la glotte. Aussi venons-nous de voir cette ouverture conserver
FONCTIONS
intacts ses mouvements de constriction et de dilatation après la section des laryngés supérieurs, qui font contracter parmi les muscles intrinsèques du larynx , seulement ceux qui tendent les cordes vocales (crico-thyroïdiens).
Dès lors l’expérimentation nous démontre que la première proposition, " les laryngés supérieurs animent VarylhéndiT dien, " doit être rejetée. Mais, au contraire, la section des récurrents paralysant le muscle arythénoïdien, il pourra paraître superflu de prouver, contre le sentiment de M. Magendie (1), qu’après cette opération l'occlusion de la glotte ne saurait être l'effet de la contraction de ce muscle. Voici néanmoins l’expérience qu’à ce propos nous avons instituée. Nous divisons d’abord les deux nerfs laryngés supérieurs, puis le larynx est attiré en avant , de manière que , comme nous l’avons dit , les mouvements alternatifs de la glotte puissent être aperçus dans toute leur intégrité ; alors , coupe-t-on un récurrent, ceux-ci n’ont plus lieu du côté correspondant, et l’ouverture de la glotte diminue de moitié ; ces mouvements cessent tout à fait après qu’on a coupé les deux nerfs laryngés inférieurs, et celle-ci disparaît plus ou moins complètement (2), par le rapprochement de ses lèvres, toutes les fois que l’animal fait une inspiration. Nous demandons quels sont ici les agents musculaires de cette occlusion ; dira-t-on encore que c’est l’arythénoïdien ou quelque autre constricteur î Mais ne voihon pas que dans notre expérience nous avons supprimé les quatre nerfs laryngés, et qu’ainsi tous les muscles propres au larynx sont frappés de paralysie? Puisque, d’une part , sur le vivant , nous voyons l’occlusion de la glotte s’effectuer en l’absence des forces musculaires, et que, d’autre part, nous la reproduisons à volonté sur le larynx d’un animal mort d’après le procédé déjà indiqué, force est bien
(1) Op. cit. I. I, p. 295; et l. n, p. 354.
(2) Suivant lage et meme selon l’espèce des animaux.
de reconnaître que la théorie que nous combattons ne saurait être admise (1).
Avec Legallois nous avons constaté que le resserrement de la glotte et par conséquent la suffocation qui résultent de la section des récurrents, sont beaucoup plus marqués chez les jeunes animaux que chez ceux qui sont plus avancés en âge. Quelle est l’étiologie de cette différence \ Et d’abord , rappelons-nous qu’il y a dans la glotte : 1“ une partie antérieure ou vocale bordée par les cordes de ce nom ; 2" une partie postérieure ou respiratoire interarythénoïdienne (2) ; que les dimensions relatives de ces deux portions varient selon l’espèce, mais surtout suivant l'âge des animaux. En effet, chez l’homme adulte, la rigole respiratoire fait seulement le tiers environ de l’ouverture glottique tout entière -, tandis que dans les espèces que nous avons étudiées à l’état adulte (cheval, bœuf, mouton, chien, chat et lapin), la partie respiratoire de la glotte en occupe la moitié postérieure. En examinant comparativement le larynx de l’homme et celui de ces animaux (le cheval excepté) à une époque rapprochée de la naissance , nous nous sommes convaincu que l’espace interarythénoïdien est infiniment petit relativement à l’espace vocal, ce qui tient à l’absence presque complète des apophyses antérieures des cartilages arythénoïdes. Il résulte donc de cette disposition anatomique qu’à un âge peu avancé les côtés de la glotte sont, pour ainsi dire, entièrement membraneux et bordés, dans une étendue infiniment petite, par des cartilages d’ailleurs extrêmement mous et faciles à affaisser. Comme conséquence d’une pareille disposition après la paralysie des crico-arythénoïdiens postérieurs, qui succède à la section des récurrents, nous devrons néces-
(1) Celle que nous avons ailoptéc a été exposée pins liant.
(2) M. Malgaigne seul a distingué convenablement ces deux parties de la glotte {voy. son Mém. sur une ixouvelle théorie de la voix humaine). Dans Arcli. gêner, de niéder., 18, 'U.
PONCTIONS
sairement observer, lors d'une inspiration , un contact facile et immédiat des bords glottiques dans toute leur longueur; car ici ces muscles dilatateurs étaient les seules forces qui [>ussent , en tenant la glotte ouverte , résister à la pression atmosphérique lors du mouvement inspiratoire (1). Mais, dans un âge plus avancé, les crico-arythénoïdiens postérieurs ne sont plus les uniques causes qui, dans ce temps de la respiration, préviennent l’occlusion de cette ouverture ; alors, en effet, dans son état de repos, la glotte prend la forme suivante : elle so termine en pointe antérieurement, s’élargit en arrière, et offre un léger rétrécissement dans son milieu, rétrécissement (2) qui est dû aux apophyses arythénoïdiennes antérieures , actuellement très-développées et même un peu recourbées en dedans. Les crico-arythénoïdiens latéraux viennent-ils à se contracter, les sommets de ces apophyses se rapprochent, se touchent même, comme je l’ai démontré par des expériences directes; la glotte vocale est, dans ce cas, rétrécie ou occluse , tandis que la glotte respiratoire demeure ouverte et circonscrite par des bords curvilignes, résistants, cartilagineux, susceptibles même de devenir osseux avec les progrès de l’àge. L’air pourra donc continuer à traverser ce dernier orifice, à parois peu compressibles et mal vibrantes, d’où le peu de gêne dans la respiration qu’entraîne la section des récurrents, chez les animaux adultes et surtout âgés, d’oùaussi l’impossibilité mentionnée plus haut, dans laquelle nous les avons trouvés, de produire des sons aigus.
Un fait assez digne d’intérêt s’est révélé à nous en observant les animaux qui avaient subi l’excision des nerfs laryngés intérieurs; il s’agit de l’accroissement numérique des inspirations dans un temps donné. On peut établir assuré-
(1) I.e.s eflcts de celle piesiiou sur cet orifice ont déjà été étudiés plus haut. {‘2) Nul chez les jeunes animaux.
ment que toujours la respiration est plus fréquente ; seulement, diverses circonstances, et surtout l age, apportent de très-grandes différences dans les résultats. Le nombre d'inspirations qui , chez un chien adulte , est de 18 à 20 par minute, s’élève après l’opération, à une moj^enne de 30 à 32 ; tandis que chez les chiens âgés à peu près de trois mois, qui, dans une minute, respirent 22 à 25 fois, on peut compter jusqu’à 48 inspirations ; le lapin adulte, qui fait de 60 à 70 inspirations dans le temps indiqué , peut en offrir jusqu’à 100 et même 108. Il faut faire toutes ces observations sans que les animaux s’aperçoivent pour ainsi dire qu’on s’occupe d’eux; autrement la respiration se précipite encore , devient suspirieuse , comme quand on les force à marcher et surtout à courir, ce qui, dans ce dernier cas, les fait tomber quelquefois comme suffoqués (I). Il est facile de trouver la cause pour laquelle les animaux , après la section des récurrents, respirent plus vite qu’à l’état normal : la glotte n’a-t-elle pas naturellement des dimensions ainsi calculées, qu’elle livre passage à la quantité d’air indispensable pour convertir, dans un temps donné, telle quantité de sangveineux en sang artériel et nutritif? Dès lors, si, après cette opération, ces d mensions sont moitié moindres, il est clair que, pour établir une compensation , le nombre des inspirations devra devenir moitié plus considérable.
Malgré la précipitation qu’occasionne , dans les mouvements respiratoires , la paralysie des récurrents , la vie peut-elle, dans pareille occurrence , être encore de longue durée? Si nous éliminons tous les cas dans lesquels la glotte s’est immédiatement rétrécie assez pour gêner en peu de jours rhémato.se, nous dirons qu’en particulier les chiens adultes ne sont point assez incommodés de la section des récurrents
(1) Il ne saiiraii être question ici des tout jeunes animaux , citez lesquels la section des laryngés inférieurs enlraine une suffocation presque immédiate.
FONCTIONS
pour en périr. En effet, ceux que nous avons conservés, pendant cinq semaines, ont joui, durant ce laps de temps, d’une très-bonne santé ; après les avoir tués, nous avons trouvé leurs poumons parfaitement perméables et exempts de toute trace d’engouement.
De tout ce que nous venons de dire touchant l’influence variable des récurrents sur le degré d’ouverture de la glotte, il résulte que , pour apprécier les effets de la section des pneumo-gasti'iques sur les viscères de la poitrine en pai ticulier, il faut bien connaître d’avance ceux de la section des récurrents eux-mêmes. Nous reviendrons surcette importanie remarque.
Dans le but de déterminer par la voie expérimentale , l’action des divers muscles propres au larynx (1), j’ai galvanisé isolément chacune des divisions principales du nerf récurrent ; ici, je me bornerai à démontrer, à l’aide du galvanisme, C[ue la contraction de l’arythénoïdien est bien soumise aux nerls laryngés inférieurs et non aux supérieurs; ce sera seulement une preuve de plus à ajouter à celles que j’ai déjà produites , à l’appui de cette assertion. Sur le larynx d’un bœuf ou d’un cheval récemment tué, après avoir détaché rapidement les insertions des muscles crico-arythéno'idiens postérieurs à la plaque du cartilage cricoïde , je mets à nu les filets décrits de l’arythénoïdien; puis, les ayant unis et croisés, je leur applique les deux pôles d’une pile assez faible , aussitôt ce muscle entre en action et la glotte se rétrécit par le rapprochement des cartilages arythéno'ides. Au contraire, on n’observe pas le moindre frémissement dans le muscle arythéno’idien ou dans ces cartilages, en agissant de la même manière sur les rameaux laryngés supérieurs iniernes qui par conséquent n’ont point le rôle qu’on leur attribue.
Les nerfs récurrents se distribuent donc à la fois aux agents
(1) Cont>nl(ez nofrpAîrm. surit* Inrynx, 1811,
constricteurs et dilatateurs de la gdotte, et il est complètement inexact de prétendre que l’occlusion de la glotte qui suit , dans certains cas, la section de ces nerfs, soit due aux muscles constricteurs qui conserveraient encore leur action (1).
Le pincement et la section des nerfs laryngés inférieurs ont été à peine sentis par les divers animaux qui ont servi à nos recherches.
E. Action sur la trachée , les bronches et les poumons.
La trachée , les bronches et leurs divisions sont tapissées par une membrane muqueuse doublée , en dehors , par une couche de fibres contractiles qui sont visiblement musculaires chez les grands animaux (2) ; c’est le tronc mixte du pneumogastrique qui préside à la sensibilité de l’une , à la contractilité de l’autre , comme le prouvent les expériences suivantes. En effet, 1® après avoir versé quelques gouttes d'eau dans la trachée-artère d’un chien, ce qui provoque une toux convulsive, lui divise- t-on au col les deux pneumo-gastriques et même alors remplace-t-on l’eau par un acide violent , l’animal ne tousse plus et n’éprouve aucune sensation douloureuse de la cautérisation de sa muqueuse respiratoire ; 2“ chez le cheval et chez le bœuf, nous avons vu le tissu musculaire des bronches se contracter surtout sous l’influence immédiate des irritants mécaniques ou galvaniques, mais aussi de ces irritants appliqués aux rameaux mêmes du nerf vague (3).
(1) Quant à l’occlusion de la glotte qui accompagne la dcglulition, le vomissement, les efforts , etc., et à l’influence des nerfs laryngés sur cette occlusion, je renverrai à mon Mémoire ayant pour titre : Bech. expériment. sur lesfonct. de l épiglotte, et sur les agents de l’occlusion de la glotte daJis la déglutition ^ le vomissement et la rumination. 1841.
(2) Beisseisen. Ueber den Ban der Lungen. Berlin, 1822, — Eberhard. De muscuiis bronchialibus,
(3) Krimer. Uniersucbungen ueber die nœchste Ursache des Hustens, p. 942. — P edemeyer. Untersuch. ueber den Kreislauf, p. *70. — Ces deux physiologistes ont Vu aussi les fibres bronchiales se contracter sous Tinfluence immédiate
tüNCTIONS
Indépendamment de la sensibilité générale dont nous venons de parler, la muqueuse respiratoire serait en rapport, selon quelques auteurs, avec d’autres modes de sensibilité plus directement liée à la respiration pulmonaire , qui compnmd en outre : 1" des phénomènes mécaniques ou physiques, dépendant à la fois de l’élasticité et de la contraction du tissu musculaire des bronches (I); 2° des phénomènes appelés chimiques par les uns, vitaux par les autres, et desquels résulte l’hématose ou la conversion du sang veineux en sang artéried.
1° Sur les sensafions internes liées à la respiration.
Suspendezpendant long-temps votre respiration, et bientôt vous serez en proie à une vive anxiété due à la non-satisfaction d’un besoin impérieux; l'introduction de l’air sera réclamée avec urgence, en vertu d’une sensation interne désignée sous le nom de sensation du besoin de respirer : mais l’air une fois introduit et devenu impropre à la respiration, donnera lieu à une autre sensation interne qui en sollicite l’expulsion ; d’où il suit que chacun des deux mouvements respiratoires est précédé par une sensation particulière qui commande impérieusement leur exécution, en les rendant tantôt plus lents, tantôt plus rapides.
Le nerf pneumo-gastrique a-t-il de l’influence sur ces sensations , comme sur la sensibilité générale de la muqueuse pulmonaire \ Rolande (2) , Broussais (3) , Brachet (4) , An-
des in ilalions mécaniques ou cleclriques. Mais àyanl agi sur des animaux d’une taille médiocre (cliieus ou c.ihiaisl , ils n’avaient pas songé à appliquer ces irritations aux divisions même du nerf vague.
(1) Nous n’entendons pas par conséquent désigner ici les phénomènes mécaniques ipii se passent hors de l'épaisseur du tissu pulmonaire.
(2) Extrait dans Arch. génér. de mcdec.,t. V.
(3) .lourn. Univ. des sc. médic., t. Xll, et Traité de physiol. path., t. II.
(i) liccli. expérimeiu. sur les fouet, du syst. nerv. gangl.; 2' édit., 1837)
art. RiiSPiiiATioS.
drieu (1) , Arnold (2), etc., admettent qu’elles sont toutes abolies , après la section de cette paire nerveuse. Si le besoin de respirer ne se fait plus réellement sentir , pourquoi les mouvements de la respiration persistent-ils? M. Brachet les rapporte alors à l'habitude contractée par le système nerveux de faire mouvoir les muscles respirateurs ; quoiqu’une pareille interpi’étation, d’ailleurs admise par Arnold, mérite à peine d’être combattue, je dirai néanmoins que , souvent, chez les animaux, en coupant la cinquième paire dans le crâne, j’ai supprimé, avec la sensibilité générale et spéciale de l’œil, la sensation du besoin de cligner, et qu’alors les mouvements de clignement qui , dans la théorie que j’examine, auraient dû encore se produire par l'effet de l’habitude , n’ont jamais été observés. Qu’on ne vienne pas objecter que les cas ne sont point assimilables. Leur analogie est plus grande qu’on ne le suppose ; car si les deux sortes de mouvements dont il s’agit, de respiration et de clignement, sont modifiables dans leur rhythme par la volonté, ils ne peuvent être suspendus, au delà d’un terme très-court, par la seule intervention directe de cette force ; aussi ces mouvements appartiennentils à la classe de ceux qu’on nomme semi-volontaires et que Marshall Hall (3) fait en partie dépendre de l’action reflexe de la moelle épinière.
Si, après la section des deux pneumo-gastriques, les mouvements respiratoires ne sont point arrêtés, c’est, selon nous, parce que la sensation du besoin de respirer est loin d’être abolie; du reste, notre sentiment ne manquera point d’être partagé par quiconque aura été témoin attentif de l’état de malaise , d’anxiété et d’angoisse auquel sont en proie les
(1) Thèse iiiaug., 1S37, '2' série, n» 7, i. lui. Strasbourg.
(2) Oj). cit., extrait rfatis Arch. jjétiér , aoi'u, 1810.
(3) Méni. sitr quelques principes de patliolog. du syst. nerv. Tracl. de M. Gariel. Dans Arch. {jénér. de médec. , janvier I8d0. L’opinion de Marshall Hall sur le rôle de la paire vague, dans la respiration, sera examiue'e pins loin.
FONCTIONS
animaux dont les nerfs vagues viennent d’être excisés ; il est clair que les efforts qu’ils exécutent pour faire entrer le plus d’air possible dans leurs poumons, ne peuvent s’expliquer (ju’en admettant une cause impulsive interne que je ne suppose point être la volonté, mais bien le besoin persistant d’inspiration (I).
Le docteur Reid (2) pense aussi que "la sensation d’anxiété que produit le besoin d’un nouvel air pour les poumons, n’est point anéantie. " Burdacb (3) et d’autres physiologistes émettent la même opinion.
A la vérité, depuis Valsalva (4), beaucoup d’expérimentateurs, au nombre desquels je citerai surtout Dumas (5), M. de Blainville (6), Dupuy (7), Broughton (8), Mayer (9), ont observé , après avoir divisé les nerfs vagues, la diminution du nombre des inspirations ; nous-même , en la constatant bien des fois sur des lapins et principalement sur des chiens , avons noté que ce nombre baissait d’autant plus que , pour eux , le terme fatal était plus proche. Puisque, toutefois, le chiffre des mouvements inspiratoires diminue peu d’instants après l’opération, il n’est donc pas possible de rapporter, au moins d’abord, la cause de ce remarquable phénomène , à l’affaiblissement des animaux.
(1) Ce serait à ion que l'on voiulrail rapporter rette anxiété des animaux à la douleur occasionnée par la section dn ncif vague; car cette section est, en général, peu douloiircnse, tpiand on la pratique, comme presque toujours , audessous de l’origine dn laryngé supérieur. D’ailleurs l’excision du sous-orliitaire qui paraît déterminer des douleurs si atroces, donne lieu à des phénomènes lie réaction qui ne ressemblent nullement à ceux dont il s’agit.
(2) Gazette médic., 183S.
(3; T. l.x de sa Physiol. Tnut. de .lourdan, art. Hr.sPntATlo.v.
(4) 13' lettre, Analom. de Morgagni, art. 30, éilil. des OEuvres de Valsalva.
(,}) lîililiotli. médic., t. .xxiv, p. 3, IHO'd.
(ü) D ssert. inaug. l808, n° 1 Id.
(7) .loiun, génér. île médec., t. xxxvii et I. LXXI.
(8) .loiirn. de physiol. exirérimenl., t. i, p. 120.
(9) Jourir. comnl. du Dictionn. des se. médic., t. xxvi, p. 1 10, 1820,
Pour s’expliquer comment, d’une part, après la section du pneumo-gastrique, les mouvements respiratoires externes sont conservés, et comment, de l’autre, ils sont néanmoins devenus plus rares, ne pourrait-on pas, tout en reconnaissant la persistance du besoin de respirer, en placer le siège et la condition essentielle, non à la surface muqueuse pnlmonaire, mais dans les centres nerveux, et admettre, en même temps, que ce besoin doit devenir plus actif, plus impérieux sous l’influence d’impressions qui , partant de la muqueuse respiratoire, sont transmises à ces centres parles pneumo-gastriquesf Si, donc, on interrompt cette paire nerveuse dans son trajet, l’impression excitatrice de l’air n’étant plus perçue , la sensation du besoin d’inspirer sera moindre, et, par conséquent, exigera des mouvements d’inspiration moins souvent répétés.
Quant à l’hypothèse , dans laquelle le nerf grand-sympathique est regardé aussi comme propre à transmettre à un centre perceptif l’impression de l’air sur la muqueuse des poumons , et comme apte , par cette raison , à entretenir le besoin respiratoire, nous ne saurions l’adopter, puisqu’aucune preuve expérimentale ou autre ne la confirme.
Lorry (1) , Legallois (2) , et surtout M. Flourens (3), ont reconnu l’existence d’une portion circonscrite de l’axe cérébro-spinal , dont la destruction annule sur-le-champ toutes les puissances respiratrices : cette portion , qui se rencontre à la hauteur du bulbe rachidien , ne peut-elle pas , à bon droit, être considérée comme le siège du besoin de respirer, et le point central vers lequel convergent les impressions faites à la muqueuse pulmonaire \ Pour annihiler ce besoin ,
(1) Acad, des sciences. Mëm. des savants étrangers, t. lit, p. 36".
(2) OEuvres compl., édit. 1830, t. ii, p. 64.
(3) Rech. expériment. sur les fouet, dn syst. nerv., 1824, p. 180, — et .Anna lesdes sc. nat , t. xni, p. 98, 1828.
FONCTIONS
de la satisfaction duquel dépend la vie, on conçoit donc qu’il ne faudrait pas seulement, comme le supposent quelques auteurs, couper les nerfs vagues , mais détruire le bulbe rachilien lui-même.
2° Su7' les mouvemenls intrinsèques des poumons.
Les physiologistes ont alternativement admis ou nié, dans le tissu pulmonaire, l’existence d’un mouvement actif et propre qui , accompagnant l’inspiration , serait indépendant du jeu des parois thoraciques. Averrhoès (1) , au dixième siècle , soutenait déjà l’aftirmative que F. Plater (2) et Riolan (3) , essayèrent d’établir sur des observations dans lesquelles , après l’ouverture du thorax durant la vie , les poumons, au lieu de s’alfaisser, auraient encore exécuté des mouvements inspiratoires. C’est là sans doute un phénomène insolite qui néanmoins se serait reproduit sous les yeux de Houston (4), de Brémond (5), de Hérissant (6), et même de Haller (7) ; mais ce physiologiste célèbre le regarde comme rare, et d’ailleurs insuflisant pour faire admettre dans l’inspiration une activité spontanée des organes pulmonaires. Il intitule à dessein le paragraphe dans lequel il traite ce sujet Causes, inspirationis non rercs. A une époque plus récente , Florman (8), Rudolphi (9), Williams (10), prétendent avoir renouvelé les observations de ces divers auteurs. Avouons que , sur un nombre assez considérable d’animaux vivants dont nous avions ouvert largement la poitrine , nous n’avons
(1) Liber de medic. l-'enise, 1614.
(2) De corp. hum. siruct. et usu. Bâte, 1583.
(3) Op. anat. nov. London, 16i9.
(*i) Philos. Tiausact , 1736, n° 4il.
(5) Hist de l’Acad. des sciences, 1739, p- 340.
(6) Ihid , 1743, p. 73.
(7) Ëlém. physiol., t. iii, p. 227, — et Mém. sur la respirât.
(8) Anatoniisch-physiologische Abhandluiigen, p, 110. [Rudolphi.)
(9) qbid., p. 11.
(lO^Froriep, notizen, t. v, p. 322.
jamais pu constater, clans les poumons , le moindre mouvement d’expansion propre, quoique des efforts inspiratoires s' effectuassent encore à de longs intervalles. Avant d’ouvrir le thorax, avions-nous coupé les deux nerfs pneumo-gastriques , les phénomènes étaient encore identiquement les mêmes.
La doctrine qui , pendant l’inspiration , accorde aux poumons une expansibilité active et inhérente à leur tissu , nous paraît donc peu fondée. Au contraire , il nous semble rationnel d’admettre que les ramuscules bronchiques se distendent en vertu de lois mécaniques, par l’abord de l’air que la dilatation de la poitrine y attire d’autant plus facilement, que l’air antéiieurement inspiré et raréfié a été expulsé d’une manière plus complète , en laissant un vide plus parfait. Néanmoins , nous allons exjdiquer comment , par la section des pneumo-gastriques, on peut , en gênant l’entier exercice de l’expiration , compromettre les importants effets de l’inspiration elle-même.
L’expiration , sans doute puissamment aidée par l’affaissement du thorax , aurait été impropre à chasser l’air des dernières divisions des bronches , si , à l’élasticité qui ne peut les ramener qu’à leur diamètre naturel, n’eût été adjointe l’action d’un tissu contractile qui , les resserrant audessous de ce diamètre, concourt à les vider plus complètement. Un pareil concours était d’autant plus indispensable que l’air qui persiste, dans les parties les plus profondes du parenchyme pulmonaire étant chargé d’acide carbonique, est plus dense , et par conséquent d’une expulsion plus difticile. Or, j’ai déjà montré , par une expérience directe, que la contraction des fibres musculaires des bronches est soumise à l’influence du nerf vague. Si on le divise , ces fibres , qui forment comme des muscles respirateurs internes , sont donc dépossédées de leur activité propre , d’où il résulte que de l’air , dépouillé de ses éléments respirables , et peu à peu
roiVCTioNs
saturé d’acide carbonique , séjournera , en vertu de sa densité , dans les divisions bronchiales dont la seule élasticité , quoique persistante , ne saurait suffire à son expulsion. Le sang qui parcourt le réseau capillaire du poumon , au lieu d'être en contact médiat avec un air incessamment renouvelé et capable de lui fournir le principe de sa révivification , finira donc , au bout d’un certain temps , par n’être plus en rapport qu’avec de l’acide carbonique ; et l'animal, comme s’il était plongé dans une atmosphère chargée de ce gaz nuisible, devra bientôt cesser de vivre.
Assurément , nous serions coupable d’une omission grave, si, mentionnant cette cause de mort , nous passions sous silence les altérations remarquables survenues dans la texture des poumons , les épanchements séro-muqueux des bronches, etc. , sur lesquels nous aurons à nous expliquer ailleurs. Mais ayant rencontré , comme MM. de Blainville (1), Provençal (2), Chossat (3), Sédillot (4), etc., plusieurs cas dans lesiiuels les désordres matériels des poumons étaient loin d’être assez considérables pour déterminer la mort, survenue au bout de 20 à 30 heures , malgré la irackéoiomie , nous avons cru la cause qui vient d’être signalée, suffisante pour donner lieu à ce résultat funeste (5), qu’on n’observe toutefois le plus souvent qu’avec des lésions coïncidentes du parenchyme pulmonaire. Du reste , dans les cas où nous avons ouvert les artères , quelque temps avant la mort , ces vaisseaux charriaient un sang extrêmement foncé et presque noir.
(1) Essai sur la respirât. Dissert, inaug. Paris , 1808, ii° 114.
(2) Bullet. des SC. médic., t. v, p. 361.
(3) Influence du syst. nerveux sur la chaleur animale. Tlibse inaug. Paris, 1820, n° 126.
{.p Sur les fonct. du pneunio-gasirique. Thèse inaug. Paris, 1829, n° 274.
(5) Nous verrons plus loin qu’il serait irrationnel de vouloir faire dépendre la mort, dans ces cas, soit d’une lésion fonctionnelle du coeur, soit du trouble des fonctions digestives.
Dans le mécanisme de l’expectoration des mucosités , un rôle important est confié aux fibres musculaires des bronches. Aussi leur paralysie , à la suite de la section des nerfs vagues , permet-elle l’accumulation de ces mucosités qui d’ailleurs, n’étant plus senties, ne sauraient provoquer une réaction expulsive. La gravité de ces faits sera appréciée plus loin.
3° Sw T hématose . — Lésions matérielles qui T emj^échent.
Le pneumo-gastrique semble n’exercer qu’une action indirecte sur l’hématose. Si, après la section de ce nerf, cet acte essentiel se trouble de plus en plus , au point même de cesser entièrement, il faut en chercher la cause dans les altérations graves et croissantes qui se développent dans le tissu pulmonaire, et non dans la suppression d’une influence nerveuse immédiate. Le défaut d’un entier renouvellement d’air respirable , par suite de la paralysie de la couche musculeuse des bronches , doit aussi , selon nous , être pris en sérieuse considération.
C’est ici surtout qu’il est de la plus haute importance de rappeler le mode d’agir des nerfs récurrents sur la glotte ; car , en n’en tenant pas compte , on ne manquerait point d’arriver à des inductions différentes sur le rôle du nerf vague dans l’hématose. En effet , coupez-le pour rechercher son action sur elle , et négligez le rétrécissement de la glotte , dû à la paralysie des laryngés inférieurs ; parce que le sang , au lieu de jaillir rouge et rutilant par l’ouverture béante d’une artère, en sortira foncé et presque noir, vous en déduirez l’intervention nécessaire et directe des pneumogastriques dans la révivification du sang veineux , tandis que d’autres expérimentateurs, qui auront d’abord neutralisé les fâcheux effets de la section des récurrents, en pratiquant la trachéotomie , émettront une opinion opposée. Les assertions de Dupuytren [mém. cit.) , qui, dans ses expériences, ne fit point cette opération préalable, furent combattues par
Dumas de Montpellier , et surtout Legallois [op. cil. ) , qui démontrèrent que , dans les cas observés par l’illustre chirurgien , le trouble immédiat de l'hématose avait dépendu de l’introduction d’une quantité d’air insuffisante dans les voies respiratoires , rétrécies au niceau du larynx. Cette dernière remarque appartient exclusivement à Legallois ; car Dumas n’avait aucunement déterminé le siège et la nature de l’obstacle qui , alors , s’oppose au libre accès de l’air dans le tissu des poumons.
Ce libre accès étant ménagé, il est incontestable qu’après la section des pneumo -gastriques , le sang veineux continue, pendant un certain temps, à acquérir la coloration artérielle. Selon M. de Blainville [diss. cit.), l’air est aussi d’abord vicié , comme avant l'opération; et, selon M. Provençal luimême , dont le mémoire (1) tend néanmoins à établir une influence directe de ces nerfs sur les phénomènes chimiques de la respiration, l’oxygène est encore absorbé, l’acide carbonique exhalé seulement en quantité moindre. Encore celte dernière différence doit-elle tenir au ralentissement des mouvements respiratoires.
Assurément il résulte des expériences de Spallanzani (2), de Mayer (3), de Christison (4), etc., que, dans la conversion du sang veineux , il y a quelque chose de physique (absorption d’oxygène), et de chimique (coloration rouge) qui peut se passer du concours de l’innervation. Mais puisque, dune part , la chimie laisse encore beaucoup à désirer sur les caractères différentiels des deux sangs ; que , d’autre part , après décapitation , malgré l'absorption d’oxygène et la coloration rouge obtenues par insufflation pulmonaire, on voit
(l) Jouriï. ;;énci’. de méd., t. xxxvii.
('2) Mémoire sur la respiration. Gen^ve^ 1803 (3) Arcli. gêner, de médec., t. ï, 1829.
('i) li?id., t. m, 1831.
DES NERFS PNEUMO-GASTHIQUE Eï SPINAL. 299
bientôt survenir le refroidissement et la mort (f), quel physiologiste serait assez osé pour affirmer que 1 hématose est restreinte à cette coloration , à cette absorption , et qu’aussi la sanguification artérielle s’effectue , d'une manière coniplèie, en l’absence du système nerveux 1 En admettant que ce dernier résultat soit possible sans les nerfs vagues, qu’on veuille bien ne point perdre de vue l’existence du nerf grand sympathique. Confessons néanmoins que l'on ne sait rien sur son influence. L’impossibilité de couper toutes les branches qu’il donne aux plexus pulmonaires, a été jusqu’à présent un obstacle insurmontable à ce qu’on puisse éclairer , par des expériences , les usages que remplit le grand sympathique dans la respiration. Quant à sa section, au col, on conçoit combien elle est insignifiante à cause des anostomoses inférieures de ce nerf, qui pourrait bien avoir ici des fonctions aussi importantes que mystérieuses.
Quoi qu’il en soit , l’opinion dans laquelle on regarde la vitalité du poumon comme ne prenant aucune part directe à la sanguification artérielle , nous paraît , dans l’état présent de la science , une opinion prématurée et appuyée sur des preuves insuffisantes.
Examinons maintenant les lésions de l’appareil respiratoire , qui , se développant après la section de la paire vague, ont été considérées, à juste titre, comme de graves obstacles àl’hématose.
Si les poumons représentent, à l’état normal, des organes vésiculeux et vasculaires , propres à recevoir l’air extérieur, et à être traversés par le sang que la circulation ramène des diverses parties du corps, on peut remarquer, en général , chez les animaux dont le nerf vague a été coupé, qu’au contraire leurs poumons cessent peu à peu d’être perméables
(!) 11 est vrai que cette issue funeste a clé alors attribuée par quelques e.tpérimentateurs aux fluides écu ncux qui s’c.xlialent dans les bronches.
à l’air et au sang, en sorte que les conditions physiques essentielles à l’accomplissement de l’hématose ont progressivement disparu (1). En effet , les autopsies démontrent qu’en poussant de l’air dans la trachée, c’est à peine si quelques lobules se laissent distendre : les mucosités et la sérosité écumeuses qui obstruent les divisions bronchiques, s’opposent à la libre pénétration de ce fluide dans les vésicules pulmonaires , d’ailleurs pour la plupart oblitérées. Une injection aqueuse , faite dans l’artère pulmonaire , est loin de parvenir dans ses fines divisions, et ne revient plus par les veines qui leur font suite : des concrétions sanguines , qui , comme je le prouverai , se forment durant la vie , mettent surtout obstacle à la petite circulation. Une coupe , pratiquée dans l’épaisseur du poumon , fait voir qu’il a perdu sa structure aréolaire dans un grand nombre de points ; son parenchyme s’est tellement transformé , par la coagulation des liquides épanchés et l’affaissement des vésicules, qu’on dirait la texture du foie ou de la rate : aussi ce parenchyme , ne contenant presque plus d’air, ne fait-il plus éprouver cette sensation particulière désignée sous le nom de crépitation , et les parties les plus engorgées, mises dans l’eau, se rendent-elles au fond du vase au lieu de surnager.
Les épanchements divers dont les poumons sont devenus le siège, en leur faisant perdre leur propriété élastique, ont rendu ces organes plus volumineux et moins faciles à s’affaisser, après l’ouverture de la poitrine. Au lieu d’offrir la teinte rosée qui les caractérise , ils sont généralement d’un rouge foncé à leur surface , qui présente des taches noirâtres plus
(1) Il importe de se rappeler les oVjservalîons rapportées plus haut, dans lesquelles, malgré la trachéotomie, la vie ayant cessé rapidement, nous ne trouvâmes point d’altérations appréciables des organes pulmonaires. On iia point oublié quelle cause nous assignions à la mort, dans ces observations exceptionnelles, cause constante d'ailleurs, qui ne lait que s’associer à d'autres, dans le teste des cas.
DES NERFS PNEt’MO-GASTEIQUE ET SPINAL. 301
OU moins larges, ayant les caractères des ecchymoses et l’aspect de marbrures. Incise-t-on ces taches noires , il est facile de reconnaître qu’elles sont dues à des suffusions sanguines, qui d'ailleurs peuvent pénétrer dans l’épaisseur du poumon , et représenter des foyers apoplectiques de ce viscère.
Les altérations précédentes sont d'autant plus prononcées que les animaux ont survécu plus long-temps ; elles ne s’accroissent que graduellement, comme il est facile de s’en assurer, en tuant ceux-ci, à différentes époques de l’expérience, pour examiner leurs poumons. Le temps que ces lésions prennent à se former, est d’ailleurs très-variable et paraît tenir à des circonstances individuelles; dès-lors, la durée de la vie, dans ces expériences , doit varier de même , et elle varie en effet beaucoup, comme je le dirai plus loin. Nul doute, au contraire, que si l’engorgemei^ sanguin et l’épanchement écumeux , qui ont pour effet d’empêcher l’air de pénétrer dans les vésicules pulmonaires, se montraient aussitôt après la section de la paire vague, l’asphyxie et la mort ne survinssent dès les premiers instants.
Selon Legallois [op. cit. t. i, p. 195), l’engorgement sanguin et l’épanchement écumeux seraient en raison inverse l’un de l’autre. Nos propres observations ne viennent pas confirmer cette assertion, puisque, sur des poumons entièrement gorgés de sang, nous avons toujours rencontré beaucoup d’écume bronchique, et que celle-ci n’existait point sur d’autres exempts d’engorgement sanguin ; d’ailleurs , n’y a-t-il pas là rapport de cause à effet, et cette dernière lésion n’estelle pas la cause de l’épanchement des bronches? Dans les organes respiratoires, comme partout où le cours du sang est entravé, de la sérosité s’exhale consécutivement à la gêne de la circulation et à la congestion passive qui en résulte ; ce fluide séreux qui, ultérieurement , se convertit en écume par son mélange avec l'air inspiré, devait donc être, comme il l’est réellement, en quantité proportionnelle à l’intensité de
r-ONCTIüKS
la congestion sanguine, et non en raison inverse, comme l*avance Legallois.
Quant à l’engorgement du poumon , il pourrait dépendre d’un changement dans le mode de vitalité des capillaires, ou, selon le docteur J, Philips Kay (1), de ce que ceux-ci, facilement perméables au sang artériel , ne se laissent traverser qu’avec peine par le sang noir , ce dont il se serait assuré expérimentalement ; or, puisque les phénomènes chimiques de la respiration diminuent graduellement d’activité, le sang n’absorbe plus assez d’oxygène, ne subit plus , par conséquent, les modifications nécessaires pour qu’il puisse traverser librement les capillaires à sang rouge, ce qui occasionnerrtit la stase et la coagulation sanguines dans le parenchyme pulmonaire. On conçoit que ces explications sont loin d’être, pour nous, des démonstiations.
Chirac (?) et, après lui, Sénac (-3), Duverney (4), Val salva (-5), etc., ont parfaitement observé et décrit l’engorgement pulmonaire, à la suite de la division des nerfs vagues ; et, quanta l’exhalation d’un li(]uide dans les bronches, M. de Blainville ( ilme cil.] me paraît l’avoir signalée le premier, sans s’être arrêté toutefois à en considérer les effets sur la respiration, effets que Legallois étudia plus tard avec beaucoup de soin.
Considérant exclusivement comme un produit de sécrétion de la muqueuse respiratoire, l’épanchement qui se fait dans les conduits aériens , les auteurs se sont préoccupés de la question de savoir pourquoi, après la section des pneumogastriques , cette sécrétion continue, et aussi pourquoi elle
(1) Jour nal des Progrès, t. x, i>. 67, 18'28, et t. xi, p. 18.
(2) De moui coi ilis.
(.T) Tr.iité de la stnictui-e du cœur, etc., l. i.
(4) OKuvres anatom., t. il.
(.î) Kdif, des œuvres de Valsalv.a, par Morgagni. t^enise, 17i0, ép. Xlli, art. 30
s’accumule daus les ramifications bronchiques , au lieu d’en être éliminée, comme à l’état normal. Si elle persiste, c’est parcequ’elle dépend de l’action du grand sympathique , et non de celle de la paire vague ; quant aux raisons qui expliquent son accumulation, elles sont multiples. Qu’on veuille bien se rappeler d’abord que , dans les conditions physiologiques ordinaires, le mucus des bronches est .soumis à plusieurs influences éliminatoires ; qu’ainsi il est , en partie résorbé, et entraîné, en partie, au dehors, soit par la toux , soit par l’action dissolvante de l’air expiré. Mais, pour qu’il y ait toux expulsive, il faut d’abord que la présence du mucus soit sentie, et que de plus la tunique contractile des bronches puisse réagir ; or, ces deux dernières conditions soht abolies avec l’influence des nerfs vagues et la toux est supprimée. Il ne reste donc plus que deux voies d’évacuation pour lé liquide bronchique, l'expiration et la résorption ; mais l’expiration elle-même est moins active, vu le ralentissement des mouvements respiratoires , et , par conséquent , avec une quantité moindre d’air expiré, sont rejetées au dehors moins de mucosités à l’état de vapeur. Quant à 1 absorption, même en admettant que l’action nerveuse n’y prenne aucune part, on conçoit qu’elle doive êtie ralentie , dans un organe dont la circulation est devenue si difficile ou presque nulle et dont la texture est aussi profondément altérée.
Cependant, je suis loin de prétendre, avec M. Dupuy [Mém. «’/.), que l’absorption ne s’effectue plus dans les poumons , après la section des pneumo-gastriques , attendu que même alors , j’ai plusieurs fois empoisonné des animaux (chiens), en ingérant le poison dans leurs voies respiratoires; seulement j’ai observé, et cette remarque offre quelque intérêt, que l’intoxication était plus rapidement funeste le premier jour de l’opération, que le second et surtout le troisième jour, d’où il semble résulter que l’activité de l’absorption diminue en raison directe de l’engouement pulmonaire. Le poison
FONCTIONS
duquel je me servais était une solution alcoolique concentrée de strychnine.
L’accroissement anormal des tluides bronchiques provient, selon nous, non pas surtout de la su[>pression ou de l’oblitération partielle de leurs voies éliminatoires , mais de ce qu’aux mucosités vient s’adjoindre de la sérosité anormalement exhalée, par suite de la gêne qu’éprouve la circulation pulmonaire et de la congestion passive que cette gêne occasionne. Du reste, nous avons déjà fait observer que de la sérosité se produit également dans les autres parties du corps soumises aux mêmes conditions pathologiques.
L’injluence de la faire vague , sur la respiration , étant abolie , la constitution du sang est-elle modifiée?
11 est extrêmement difficile de répondre à cette question importante et complexe, attendu que le défaut de réparation nutritive peut déjà seul déterminer des modifications profondes dans la constitution de ce liquide, M. Dupuy (1) admet une diminution dans la quantité de sa fibrine, qui serait de moins en moins abondante, à mesure que la respiration deviendrait plus difficile. S’il est vrai, comme le pensent quelques physiologistes, qu’il y ait production de fibrine dans l’acte respiratoire, on conçoit que par suite d’une expérience qui rend cet acte aussi imparfait, cette substance elle-même ne soit plus formée en quantité normale. Mais les faits , avouons le, ne sont point assez positifs pour permettre d’affirmer que la diminution de fibrine dans le sang, est le résultat direct de la gêne de la respiration , et non d’une nutrition incomplète provenant d’un trouble simultané des fonctions digestives : cette remarque est d’autant plus juste que pour faire de pareilles recherches il a fallu que les animaux survécussent un temps plus considérable. M. Dupuy croit encore confirmer son opinion sur les changements intimes
(1) Arcb. {jénéâ*. de médec., 1827, t. ii.
du sang, en rapportant que ce liquide, pris dans la rate d’un cheval auquel il avait coupé les pneumo -gastriques, et introduit sous la^Deau d’un autre, a déterminé , chez ce dernier, un engorgement charbonneux qui l’a fait périr en quatre jours. Sans nier la réalité du résultat annoncé par le professeur d’Alfort , il est permis de croire que quelques particularités exceptionnelles sont venues compliquer son expérience. C’est en vain que j’ai essayé, non pas une fois , mais plusieurs , de déterminer des effets analogues chez des chiens , à l’aide de l’inoculation ou de l’injection du sang d’animaux de la même espèce qui avaient subi depuis trois jours la section de la paire vague : les plaies se sont toujours cicatrisées rapidement, et la transfusion n’a été suivie d’aucun accident appréciable.
Mayer de Bonn (1), se fondant sur les résultats constants de ses autopsies , a été conduit à voir dans la fluidité du sang un produit de l’action du pneumo-gastrique , et il a attribué à l’abolition de l’influence de ce nerf le développement des coagulations qu’il a trouvées dans les vaisseaux pulmonaires. Q,uelques physiologistes ayant prétendu que ces coagulations et celles du cœur étaient de simples effets cadavériques , je ne sache point qu’on ait répondu à cette objection par de nouvelles expériences.
Afin d’avoir une opinion arrêtée à ce sujet , je procédai comme il suit. Au lieu d’attendre, comme les autres expérimentateurs, la mort des animaux (chiens) auxquels j’avais coupé la paire vague, je les tuai à différentes époques pour examiner immédiatement l’état du sang dans les poumons et le cœur. Au bout de vingt heures , quand il n’y avait jDoint d’engouement pulmonaire, j’ai toujours trouvé le sang très-fluide ; après trente -six heures, des caillots noirs, trèsmous, peu volumineux , ayant la consistance de la gelée de
; I) Op. cil.
F0NCT10N.S
groseilles , ont été rencontrés dans les oreillettes , les ventricules du cœur, l’artère pulnioriaire et l’aorte à leur orir gine ; l’engorgement des poumons était manifeste dans certains points. Vers le troisième et surtout le quatrième jour (1), cet engorgement étant porté au plus haut degré, j'ai trouvé des caillots solides, décolorés , jaunâtres, insinués entre les colonnes charnues des ventricules et des oreillettes ; il y en avait quelques-uns dans les artères et les veines pulmonaires jusque dans leurs ramifications. Il est donc démontré, pour nous, que ces concrétions sanguines, déjà mentionnées par Willis (2), Lower (3), Baglivi (4), Valsalva (5) et Emmert (6), se produisent antérieurement à la mort des animaux; par conséquent, ne semble-t-il pas rationnel d’admettre qu’elles doivent concourir à la déterminer, en s’associant à d’autres conditions funestes? Convenons toutefois , puisque nous avons rapporté des cas où la mort était survenue sans ces coagulations , qu’on ne saurait les considérer , avec Mayer, comme la produisant d’une manière exclusive et constante ; en d’autres termes , ce n’est là qu’une des nombreuses causes de mort qui pèsent sur les animaux dont la paire vague est divisée , et rappelons-nous qu’une seule d’entre elles peut suffire parfois pour amener ce dénoûment fatal.
(1} Sur pins de trente clnens adultes qui ont servi, dans nos cours de vivisections, à démontrer les résultats de la division des pneumo-gastriques, je n’en ai jamais vu un seul survivre au delà de cinq jours : le plus grand nombre a péri du second au quatrième jour , sans que la trachéotomie, préalablement faite, changeât rien à cette durée. Quant aux lapitis, ils n’unt jamais vécu plus de trente-six heurcSf que cette dernière opération leur eut été ou non pralitjuée. Je reviendrai, plus loin, 'sur ces cas exceptionnels dans lesquels la vie se serait prolongée,et dans lesquels même les animaux se seraient, dit-on, rétablis, quand nous étudierons les effets de la section d’un .seul nerf pnciimo-gastriquc sur réconoinie.
(2) Ccrebi, anatom., etc. Amsterdam, 1GG4, p. 194,in-18.
(3) Tractaïus de corde, 1708, p. 90 et scq.
(4) (^pera oninia. Lugd., 1710. — Dissert, de anal., 7 et 8, p- 076 et seq.
(•*) Kpist. 13, cil,
Arrli. de pliysiol. de Beil, i. !X et xt.
DES N'ERFS PXEl' MO-GASTEIQI' E ET SPINAL. .'307
Rôle spècial de la paire vague dans la 7'espiration , d'après Marshall-Hall.
Ce physiologiste (1) pense qu’après qu’on a divisé la paire vague, la respiration , devenue exclusivement volontaire , s’entretient par l’action des lobes cérébraux ; ce qui revient à dire que l’animal respire encore parce qu’il veui respirer. Après l’ablation de ceux-ci, la paire vague demeurant intacte, la respiration continuerait, non plus comme acte volontaire, mais comme dépendante du système exciio-moteur par l’entremise de cette paire nerveuse. Vient-on à supprimer à la fois le concours des lobes cérébraux et des deux pneumo -gastriques, les mouvements respiratoires cesseraient, selon Marshall Hall, parce qu’ils ne sauraient plus se produire ni sous l’influence volontaire, ni sous l’influence excitomotrice, “ La respiration , dit-il, s’arrête alors comme dans l’expérience où l’on divise la moelle allongée, à l’origine des
nerfs pneumo-gastriques Nous avons donc la preuve ,
ajoute-t-il , que la moelle allongée n’est pas le premier mobile de la respiration , mais que ce rôle appartient à ces nerfs comme excitateurs essentiels et nécessaires de cette fonction, lorsque l’action de la volition a disparu avec l’organe qui lui donne
naissance La respiration , dans l’état ordinaire , s’opère
par le moyen du pneumo-gastrique , mais est régularisée et gouvernée par la volition, c’est-à-dire par les lobes cérébraux. '■
Je ne sais sur quels animaux le physiologiste anglais a expérimenté puisqu’il ne le dit point; mais j’affirme, toutes les fois que j’ai reproduit l’expérience indiquée, avoir toujours vu le contraire de ce qu’il avance. Ainsi, ayant d’abord enlevé les lobes cérébraux sur des lapins, de très-jeunes chiens, des pigeons, etc., j’ai réséqué la paire vague, et le
Annales îles sciences naturelles, 2' série, t. Vit. Zoologie, 1837, p. 361
30S l'-ONCTIONS
mécanisme respiratoire a continué d'agir avec une grande régularité ; au contraire, toute action a disparu avec la lésion du bulbe un peu au-dessous de l'oripine de celle paire : d’où je conclus, contre le sentiment de Hall, 1“ que les lobes cérébraux ne sont point régularisateurs des mouvements de la respiration ; 2° que ces mouvements persistent en l'absence simidlanée de ces lobes et des pneumo-gastriques ; 3“ que par conséquent ces nerfs ne sont pas les excitateurs essentiels et nécessaires de la respiration , mais que le rôle que leur attribue le phj'siologiste de Londres dépend d’une partie circonscrite, d’une manière si précise, dans la moelle allongée par les expériences de M. Flourens (1).
Marshall Hall pense prouver que le pneumo-gastrique est un nerf excitateur essentiel de la fonction respiratrice à l’aide de l’expérience suivante : Si l’on met à découvert
le pneumo-gastrique sur le cou d'un âne (2), et qu’on irrite ce nerf avec une pince, on excile aussilol unacle d'inspiraüon. “ C’est à peine si j’ose direcju’en pinçant la queue d'un animal vous obtiendrez absolument le même effet, attendu que toute douleur un peu vive tend à se manifester par un cri ou tout au moins par une violente respiration qui, par conséquent, exige d’abord un acle d'inspiration. L’expérience de Marshall Hall pourrait donc signifier tout simplement que cet âne a soulfert du pincement de son nerf vague, ce qui n’a pas lieu de nous surprendre.
Cependant nous ne prétendons point que ce nerf n’exerce une influence indirecte sur les phénomènes mécaniques de la respiration, car on a cité plusieurs faits, plus concluants que l’expérience qui vient d’être rapportée, pour démontrer que l’irritation du pneumo-gastrique pouvait réagir sur le mé-
(1) Annales des sciences nat., t. xiii, p. 103, 1828.
(2) Vivant, et sans ablation préalable du cerveau.
canisme respiratoire. M. Gendrin (1) a observé « une toux s'eche et quinteuse » chez un sujet dont le pneumo-gastrique avait été mis à nu par un abcès profond de la région parotidienne : les voies respiratoires étaient parfaitement saines , et l’irritation de ce nerf a été invoquée pour expliquer la toux. M. Cruveilhier (2) a provoqué ce mouvement convulsif *< par des irritations mécaniques exercées sur les nerfs pneumo-gastriques d’un animal vivant. » Romberg (3) a fait cette même observation, chez un cheval.
Si, en excitant la muqueuse respiratoire, il est facile de faire naître une toux vive, il n’en est pas de même quand on agit directement sur le tronc du nerf vague ; car jamais je n’ai pu jusqu’à présent reproduire les résultats obtenus par MM. Cruveilhier et Romberg. Toutefois, la toux provoquée par l’excitation de la muqueuse bronchique suffit pour démontrer l’action indirecte du nerf vague sur les actes mécaniques de la respiration ; mais, en admettant ce fait, nous sommes loin de penser, avec Marshall Hall, pour les raisons déjà émises, que ce nerf soit le premier mobile de cette fonction, son excitateur essentiel et nécessaire.
F. Action sur le cœur.
A la fin du seizième siècle , Piccolhomini (4), se fondant sur les effets occasionnés par la ligature de tout nerf en général , affirma que cette opération , pratiquée sur les pneumogastriques , doit produire , dans le cœur où ils se distribuent, l’abolition du sentiment et du mouvement ; en consultant son texte , on ne reste pas bien convaincu que lui-même ait exécuté l'expérience dont il s’agit. Quoi qu’il en soit, il ima-
(\) Àbercrombie. Malad. de l.i moelle épin. Trad. de M. Gendrin, 2' edit., 183.'), p. 627.
(2) Nonv. liiblioili. méd., t. il, p. 172, 1828; art. sur les iiévralg. vise., par M. .Toly.
(3) Arcli. de Millier, 1838, p 311 (
;4) Allât, prælectiones. Romœ, 1586, p. 272 et seq.
KüKCTlüNS
gina le premier que le cœur soutire, de la masse nerveuse contenue dans le crâne, à l’aide du pneumo-gastrique , le principe de ses contractions ; et , jusqu’à Legallois, on expliqua le plus souvent , par leur cessation soudaine , la mort immédiate observée par Bohn (1), Varignon (•2), Schrader (3), Berger (4) , Eus (5) , dans quelques cas de ligature ou de section de la paire vague. Willis (G) , localisant plus que Piccolhomini l’influence de l’encéphale, considéra le cervelet comme le foyer duquel émane le principe des battements du cœur , principe qui se transmettrait à cet organe à la fois par le pneumo-gastrique et le nerf intercostal (N. sympathique). Ayant lié sur un chien les deux pneumo-gastriques, Willis les coupa ensuite alin d’accélérer la mort ; mais l’animal survécut plusieurs jours , ayant présenté d’abord un trouble dans les mouvements du cœur , trouble suffisant dans l’esprit de l’expérimentateur pour justifier sa doctrine. Si , d’après lui, une mort subite n’est pas survenue, ce serait parce que les nerfs récurrents et grand sympathique auraient encore apporté au cœur une quantité d’influx nerveux capable d’entretenir ses contractions pendant un certain temps. “ Utrique paris vagi irunco seorsim arrepto ligatura valde stricta injiciebaiur : quo facto , siatirn canis torpescere visas oùtumuit , et circa hypocondria motus convuf sivos curn magno cordis tremore passas est; verum , hoc
affecta hrevi cessante , quasi morihmidus jacuit Nilnlo-
ininus vita ejus adhuc j^erdiiravit , nec, postquam nervi isti
(1) Cii'cul. auat.-physiol. Lipsiæ, 1697, p, 106.
(2) Ilist. Je l’Acnd. Jes sciences, 1700, ii" 3, ]). 23.
(3) Cilé p.ar Morgagni dans son édit, des œnvr. de Valsalva, Fenise, 1740, epist. 13.
(4) niiysiol. niedica. Francofurti, 1737, p. 03.
(5) Dissert, pliy.siol. de causa vices cordis alternas proilucente, n» 4. Liujd. Bahw., 1745.
(0) Corebr. anat. ncrvorunique descript. et lisns. Amsterdam, lOOi , p. UH, in-ia.
penitus clissecareniur , sfatim exlinguebatur ; quin hoc animal per plures dies supersies , iam diu vixit , donec fera prce longa inedia viribus sensim aUritis enecaretur.^>Yd\?,?i\\i allusion aux caillots sanguins qu’il rencontra dans le cœur et les gros vaisseaux , Willis ajoute : « Cujus stagnationis causam non aliam assignaverim , qiiani quod præcordüs , prohibito spirUuum anvnalium infiuxu^ soldas motus déficeret. - Quiconque aura lu le récit de cette expérience , voyant Willis la donner comme confirmative de son opinion, sera en droit de s’en étonner, d’autant plus que l'auteur lui-même > tout en citant les coagulations sanguines comme dues au trouble des mouvements du cœur , semble admettre que son animal est mort d’une diète prolongée. Quoi qu’il en soit, l’opinion de Willis, combattue par Bauhin (1) , Riolan (2) , Plemp (3), etc., fut défendue surtout par Lower (4), Robert Bayle (5) , Bohn [op. cit.] et d’autres qui , par conséquent, attribuèrent au désordre des mouvements du cœur, la mort des animaux auxquels on a coupé les pneumo-gastriques.
Si , après la ligature ou la division de ces nerfs , quelques expérimentateurs , que nous avons cités , ont vu en effet les animaux mourir subitement, on doit se rappeler que nous avons démontré plus haut , avec Legallois , qu’une fin aussi rapide était due exclusivement à l’occlusion de la glotte. C’est à tort que Haller (fi) , qui avait aussi été témoin de faits analogues à ceux rapportés par Bohn , Berger , Varignon , etc. , se rend compte de ces exceptions par la débilité du cœur et la turgescence des vaisseaux : “ Aid certe , dit-il,
(I) Tlieatrum anatomie., 16;il,p. 21‘J.
(i) Opéra aiiat., p. '227.
(3) Fiindamenta scii iustit. medic Lnuvain, 1644, in-fol., p. 112.
(4) Tractants de corde, 1708, p. 90.
(3) Birct. history of the royal Society, l. i, p. 504.
(6) Éléui. physioL, t. i, p. 463.
i'UNCTIONS
in-2
j)Ost cordis debïlilatem , arteriis venisque üirgidis , animal cito expiravit. » Du reste, chacun sait que, malgré cette explication , Haller ne fait jouer aucun rôle, dans les contractions du cœur, ni au nerf vague, ni à la force nerveuse en général ; et, à ce propos, il cite ses propres expériences et celles des autres soit sur la paire vague , soit sur le grand sympathique : « Sed neque vidi , irriiato odavi paris , aliove nervo , cordis motum acceleralum fuisse , pulsum vehemeniiorem successisse , avt sanguinem talidius eru.pisse. Neque ah oclavo pare irritaio cordis motmn suscitari vidit illust. Senac (1)... Alii de7iique prosectores dijJiciUimo experimenio , ci octavi paris ci nervum, et sympalheticum magnum , ulrumque resecuerimf. Sed etiam tune periit quidem animaliz]^ non tamen saiis co7itimio (a), n/i pe?'iisse oportuissei , si vis cordis ah his7U7'vis penderei. ” En prenant connaissance des expériences de Petit et de Brunner, auxquelles Haller fait ici allusion , chacun pourra se convaincre que ces auteurs sont loin d’avoir divisé tous les filets du grand sympathique qui se rendent au cœur; mais je laisse de côté ces expériences incomplètes , pour n’y revenir que quand je tracerai l’histoire de ce nerf. C’est alors aussi que nous nous appliquerons à démontrer avec Scarpa , Munniks , Zerrenner , l'erreur de Haller, Sœmmerring , Berhends, etc., qui avaient jugé le tissu charnu du cœur dépourvu de fdets nerveux. Au contraire, on voit ceux-ci, chez les grands animaux surtout, y pénétrer de la manière la plus apparente ; seulement , ce n’est que par exception que l’on suit jusqu’au cœur lui-même des filets cardiaques du nerf vague , isolés et bien distincts de ceux du grand sympathique avec lequel , avant d’arriver
(1) Traité de la sinict. dn ca-iir, t. ii, p. 1-iO
(z) Mém del’.Vcad. royale des sciences, 172”, p. C. — Brunner, E.Tperim.
nova circa pancréas, in-18. Leyde, 1722, p. 101, 102.
(a) Septiina liora in Pcliti cxperiincnio. 'Bnnincrns tempns non adilit, qno animal pcriii.
à cet organe , ont lieu de nombreuses anastomoses ; d’où résulte cette remarque importante , qu’on ne peut jamais être parfaitement sûr que les irritations mécaniques et surtout galvaniques ne se communiquent point des filets du premier à ceux du second.
Essayons maintenant de constater les effets que produisent sur le cœur ces sortes d’irritations appliquées aux troncs des nerfs vagues ou à leurs rameaux , et l’influence de leur section sur cet organe.
Xous avons vu Sénac et Haller [loco cit.] assurer que l’irritation des nerfs cardiaques est sans efficacité sur les battementsducœur; Berhends(l)émetle même avis : “ Cordis enim vel ex corpore evidsi vel non evuhi nervi irriiaiiejus motus non excitant. « Mais Fowler (2) parvint le premier à changer les pulsations du cœur , sur des animaux à sang chaud , en galvanisant soit les nerfs récurrents , soit la portion cervicale du grand sympathique. Ludwig |3), Webster (4) et Crève (5) firent des essais dans lesquels on put soupçonner que la fibre musculaire elle-même avait été touchée , ce qui engagea M. Alex, de Humboldt (6) à entreprendre avec son frère une série d’expériences sur le même sujet. » Xous fîmes tuer, dit ce savant , un renard et deux lapins. Dans ces trois animaux le cœur fut enlevé et un des filets nerveux qui s’y portent fut préparé promptement , de manière qu’on pût y appliquer des armatures sans toucher le cœur. Mon frère arma le nerf seulement, et, à chaque contact des métaux, les pulsations du cœur furent manifestement changées ; leur vi-
(1) Dissert. qua denionstraïur cor uervis carere. ]n collccf, Ludwig, Script, uevrol., i III, p. 11.
(2) Experim. on animal electricity, 170i.
(3) Sciiptor. uevrol. minor. select., t. i\'j p. -'^08, cxp.er. 3.
(4) Thaisachen über Verbiiulmig das Mngens mil clem Lebcn, 1796, p. 4.
(5) Mctallreiz, p, 96.
(6) Exprr sur le galvanisme et sur i’irrit. des fibres innscul, et nerv. Trad, de Jadelot, Pnr'v^, 1799, p. 342.
FONCTIONS
tesse , mais surtout leur force et leur élévation furèhl à%inentées. »
Dans la plupart des expériences précédentes , on a agi sur les filets cardiaques , sans distinction d’origine : mais , puisqu’en ce moment notre attention doit être fixée seulement sur ceux qui proviennent de la paire vague , je vais exposer les résultats des expériences que j’ai entreprises à ce sujet. En appliquant les irritations mécaniques ou galvaniques au tronc cervical du pneumo-gastrique (chez le chien , le lapin et le mouton) , je ne suis jamais parvenu à modifier le rhythme des battements du cœur ou à les exciter de nouveau au moment même où ils venaient de s’éteindre. Au contraire, chez des chiens de forte taille et chez le mouton , j’ai pu , en raclant , pour ainsi dire, des filets cardiaques cervicaux du pneumo-gastrique , obtenir le fins souvent ces derniers effets que je n’ai reproduits, à l’aide du galvanisme , que dans des cas exceptionnels. Faisons observer que, dans nos expériences , toutes les précautions avaient été prises pour prévenir toute action directe Sur la fibre charnue du cœur.
Ces faits nous autorisent donc à penser que le pneumogastrique, assoiûé au spinal , n’est pas sans inlluence sur la contractilité du cœur (1), et cette opinion sera encore confirmée par les phénomènes insolites que présente cet organe , après la section de cette paire nerveuse.
Valsalva, Petit, Molinelli, Dupuy, Broughton, et surtout le professeur Mayer de Bonn [op. cit.], ont signalé l’accélération des battements du cœur, comme un accident consécutif de la division ou de la ligature des pneumo-gastriques. Ainsi, tandis que la respiration se ralentit, l’activité du cœur
(1) Je considère les résuluis fournis par l'emploi des irrilants mécaniques, comme prouvant mieux cette inlluence du tronc du pneumo-gastrique, que les effets obtenus avec le galvanisme qui, comme je le disais plus haut, parfois peut agir aussi sur les filets du grand sympatbique , alors même qu’on l’applique seulement aux rameaux cardiaques du nerf vague.
DES NEKl-'S PNEUMO-GASTRIQUE Eï SPINAL. 315
augmente. « Ce dernier résultat , dit Mayer, est peut-être nécessaire pour pousser la quantité convenable de sang dans les vaisseaux pulmonaires , qui le remplissent de caillots , et qui, par conséquent, sont plus ou moins obstrués. » Nous ne saurions d’abord admettre l’explication de Mayer, puisque, en l’absence de ces caillots et de l’engouement pulmonaire , nous avons constaté cette sur-activité du cœur , mais nous sommes, de plus, en droit d'affirmer que ce phénomène ne dépend pas de la crainte ou des émotions qui pourraient agiter les animaux mis en expérience. En effet, après la section de la paire vague chez les chiens en particulier , une anxiété turbulente se manifeste d’abord (li; elle est bientôt remplacée par l’abattement, par une tristesse morne et insouciante qui permettent d'appliquer la main sur la région précordiale , sans que ces animaux paraissent s’en apercevoir. Alors, au lieu de 60 à 70 pulsations normales, nous avons trouvé une moyenne de 150 : mais, il faut surtout noter que les battements du cœur sont tremblotants , inégaux et un peu moins sensibles que dans les conditions physiologiques ordinaires. Ces phénomènes s’observent le jour même, le lendemain, etc. , de l’expérience, ce qui doit exclure l’idée de les regarder seulement comme des signes précurseurs de la mort.
Si, comme l’enseignait Boérhaave, le contact du sang avec la membrane interne du cœur est une cause excitante des mouvements de cet organe, il n’est guère possible de nier que les modifications du sang puissent changer ces contractions dans leur nombre, dans leur régularité ; et l’on a avancé que certaines maladies fébriles ne reconnaissent pas d’autres causes que les altérations du tluide sanguin : or, en vertu de raisons précédemment exposées, il arrive au cœur gauche, après la section des nerfs vagues, un sang imparfaitement artérialisé; celui-ci produit sur le viscère (riche encore en fileth
( l)Noiis avons vu que celte an 111010 ne pouvait poini cli erappoi tée à la douleur-
FONCTIONS
nerveux du sympathique), une impression pénible qui provoque des contractions plus répétées et tendant à expulser, de son intérieur, un stimulus anormal , ainsi qu’il arrive à l’intestin excité d’une manière anti-physiologique.
Quoi qu’il en soit de notre explication, il ne faudrait point venir objecter que, sur les chiens, on coupe à la fois le pneumogastrique et le cordon cervical du grand-sympathique, et faire dépendre de la lésion de celui-ci le désordre fonctionnel du cœur; attendu que ce même désordre s’observe sur les lapins, chez lesquels, avec quelques précautions, on peut se borner à diviser le nerf vague.
Il nous paraît difficile de ne pas admettre avec quelques physiologistes et en particulier avec le professeur Bérard aîné (1), que c’est par les filets cardiaques du pneumo-gastrique que l’encéphale modifie les battements du cœur dans le cas d’affection morale.
G. Action sur l’œsophage (2).
Une membrane muqueuse, offrant une .sensibilité générale, assez obtuse , tapisse l’intérieur de ce conduit : néanmoins, une substance fortement âcre et irritante, d'une température très-élevée ou irès-basse, vient-elle à le parcourir, on y ressent bientôt une impression debrulûre, de chaleur ou de froid, qui a la paire vague pour agent de transmission. Quant à la sécrétion dont la muqueuse œsophagienne est le siège , elle paraît dépendre du nerf grand sympathique.
Mais l’œsophage présente surtout des contractions qui poussent, accumulent et retiennent les aliments dans l’estomac : la force de ces contractions peut s’estimer par la pres-
(1) Dictioiin. tic médec., ou Répert. gcnér. des sciences mcdic., 2' édit., t, vill, p. 21i, art. Coeur.
(2) I/action que la p.tire vaque exerce sur le pharynx a déjà été étudiée plus haut (p. 270) quand il s’est agi défaire connaître les usages de la branche interne OH anas'omotique du nerf spinal.
DES KERI'S PNEUMO -G ASTRIQl'E ET SPIN'AL. 317
sion qu’éprouve le doigt introduit, par l’estomac ouvert, dans l'extrémité inférieure de l’œsophage d’un animal vivant, ou encore par la résistance qu’il faut surmonter pour refouler les aliments dans ce conduit, en comprimant l’estomac sain d’un autre animal. Cette résistance est détruite immédiatement après la division de la paire vague ; aussi la pression de ce dernier viscère, par les parois abdominales ou le diaphragme s'.iffit-elle pour faire régurgiter les aliments et donner lieu alors aux vomituritions et même aux vomissements dont sont tourmentés les animaux. Au contraire, malgré cette paralysie du canal œsophagien, les aliments peuvent encore parvenir dans l’estomac, ce qu’il est facile de comprendre en tenant compte, d’une part , de la hauteur à laquelle on divise ordinairement les pneumo-gastriques, et, d’autre part, de l’intégrité des filets nerveux qui continuent d’animer les muscles du pharynx. En effet , la section de la paire vague se pratique généralement au-dessous des rameaux pharyngiens et même des laryngés supérieurs , ce qui explique comment les constricteurs pharyngiens conservant leur action, peuvent s’emparer du bol alimentaire et le pousser, au moins d’abord, dans la partie supérieure de l’œsophage ; après la déglutition pharyngienne d'un nouveau bol, le premier est repoussé plus loin, et ainsi de suite de proche en proche ; de manière qu’à l'aide de ce mécanisme, dû à la contractilité persistante du pharynx, la cavité stomacale peut encore se remplir, malgré l’inertie de l’œsophage , jusqu’à ce que toutefois d’autres vomissements reparaissent.
En évitant de léser l’origine du pneumo-gastrique et celle de son accessoire, si l’on décapite un animal et qu’on irrite la muqueuse œsophagienne, on voit survenir, au-dessous de celle-ci, des mouvements vermiculaires ; recommence-t-on la même irritation , aussitôt après avoir coupé les deux nerfs vagues, les mouvements ne reparaissent plus. Ces considérations ont fait ranger la marche du bol alimentaire , dans
