RELATION ENTRE LE PHOTOTROPISME ET LA CROISSANCE

IL est à remarquer que les plantules placées dans linfrarouge au voisinage du rouge et dans lultra-violet au voisinage du violet s'infléchissent respectivement, comme celles de ces deux régions lumineuses. Plus loin du spectre lumineux, Faction fléchissante va en diminuant; mais elle reste

encore sensible, dans lultra-violet, IB " ] LR - EST A : ra A à où les sels d argent n'éprouvent + ZN plus de décomposition et où les subs- \ tances fluorescentes (sulfure de ba- &-- À. 4 ryum) cessent de s’illuminer.

La tige comme photomètre. — Si la tige,

actuellement verticale, d'une plante très sen- 3. sible à la lumière (Vesce...) est soumise, sur deux deses faces diamétralement opposées, à deux sources d'intensité différente I'et[,, mais placées à des distances 4 et d, de la tige, telles, ; qu'il ne se produise aucune courbure, on pour- €” ra, connaissant l’une des intensités, | par exemple, déterminer l’autre.

On a, en effet, l’'éclairement étant le même :

Rd PRG ON IER Mon: Ti PE Fig. 622. — I, embryon de

[ l'Avoine ; a, cotylédon,

qui enveloppe, comme

‘ ee d'une gaine, la gemmule Conséquemment, pour vérifier que deux b: ce. trace de deux ra-

cines latérales, nées de la tigelle d;f, base de la tigelle avec r'adicule ineluse (Voy. fig. 365) ;

sources sont de même intensité, il suffit de les disposer à égale distance des deux faces opposées de la plantule verticale. S'il y a

courbure, c’est que les intensités lumineuses sont différentes, et à supposer, par exemple, que les éclairements des deux faces soient tous deux supérieurs à l’oplimum, la source la moins intense, c'est-à-dire la plus rapprochée de l’optimum, sera celle vers laquelle sinfléchira la plantule.

Relation entre le phototropisme et la

9, épiblaste (second cotylédon ?). — IT, section transversale au milieu dé la tigelle; au centre deux cordons procambiaux. — III, section transversale au niveau des deux racines latérales €; 1, faisceau procambial unique. — IV, niveau de la gemmule b.

croissance..— D'’ordinaire, le maximum de courbure phototropique coïncide avec la zone de plus forte croissance ; mais cette coïncidence n'est pas nécessaire.

Il peut arriver, en effet, que l’excitabilité à la lumière ou phototactisme soit plus faible dans la zone de plus forte croissance que dans les zones avoisinantes, auquel cas le maximum de courbure peut se trouver reporté un peu au-dessus ou au-dessous de cetle zone. Ainsi, dans le cotylédon d'une plantule d'Avoine (fig. 622, I, a), la courbure phototropique est sensiblement moins accusée, lorsqu'on éclaire la zone de forte croissance (du 6° au 10° millimètre environ à partir du sommet), que lorsqu'on éclaire

seulement les trois millimètres terminaux, où la vitesse de croissance est notablement plus faible.

Dès que la croissance cesse dans le membre considéré, le phototropisme s'annule ; mais il n’en résulte pas une extinction correspondante de l'excitabilité protoplasmique à la lumière. Gette dernière propriété, le phototactisme, est indépendante de la croissance, et certains faits per-

Fig. 623. — «-d, courburos phototropiques du cotylédon de l'Avoine (Avena sativa) ; a, avant l'exposition à la lumière unilatérale ; b, après 1 h. 12: e, après 2 h. 12; d, après 7 h. 12; f, g, courbure de la portion du cotylédon, située hors du sol, après 5 h. 3/4; la plus forte courbure se trouve ici dans la portion basilaire (premier centimètre), couverte de terre ; À, ?, cotylédons dont le sommet à été recouvert d'une calotte de papier d'étain : l'inflexion est faible au bout de 5 h. 4/4, mais s'’accentue ensuite, pour devenir comme g (Rothert).

mettent d'admettre qu’elle subsiste effectivement dans la tige et la feuille, après la cessation de leur allongement.

Marche de la courbure phototropique. — Considérons, par exemple, le cotylédon de l'embryon de l’Avoine (fig. 622, a), sorte d’étui cylindrique, aplati dans sa portion supérieure, que traverse la première feuille de la gemmule (b), au cours du développement. Ce cotylédon, qui atteint jusqu’à 3 centimètres de longueur pendant la germination, est fortement et positivement phototropique dans ses 3 millimètres terminaux; plus bas, et notamment dans la zone de plus forte croissance, qui s'étend du sixième au dixième de millimètre, la sensibilité à la lumière est plus faible.

Soumis à une radiation artificielle unilatérale dans la chambre noire, le cotylédon commence son inflexion, dans la région terminale, au bout d'environ une heure (fig. 623, b). La courbure se propage ensuite (c), en s’accentuant, vers la base de l’organe, si bien, qu’au bout de trois heures, le cotylédon se trouve arqué sur presque toute sa longueur. Après quoi, la courbure se localise dans la région basale (d), tandis que le reste du membre se tend rectilignement. La direction définitive de cette portion supérieure, résultante des actions géotropique et phototropique, correspond à un angle maximum d'écart d'environ 80 degrés par rapport à la verticale.

Une tige verticale de Vesce s’infléchit d'environ 90° (fig. 619), après quatre heures d’éclairement optimum unilatéral.

Ce qui prouve que les excitations lmmineuses locales, et conséquemment les courbures qu’elles provoquent, peuvent se propager le long d'un membre de la plante, c’est que le cotylédon de l’Avoine reste encore le siège d’une courbure très nette à sa base, lorsque sa pointe seule est,

COMBINAISON DU GÉOTROPISME ET DU PHOTOTROPISME 147

éclairée, toute la région inférieure se trouvant obscurcie par un étui de papier d’étain ou de papier noir.

Il y a également courbure dans le cas inverse (fig. 623, ?).

Induction phototropique. — Comme les courbures dues à la pesanteur, celles qui résultent de l'action inégale de la lumière ne se réalisent pas instantanément, mais par induction : c'est-à-dire que la lumière met simplement en jeu l’excitabilité de l'organe, laquelle, à son tour, retentit sur la turgescence et par suite sur la croissance; après quoi seulement, les variations de cette dernière se traduisent par l'inflexion.

Aussi la courbure par laquelle se traduit une excitation actuelle se produit-elle aussi bien lorsque la lumière cesse ensuite d’agir, que lorsqu'elle continue à exercer son action; c’est ce que l’on peut vérifier &ù--a A avecune tige de Vesce, qui reste ER © encore verticale après une heure d’éclairement et qui se courbe ensuite notablement, lorsqu'on l’abandonne à l’obscurité.

Combinaison du géotropisme et du phototropisme.— Lorsque la plante est soumise à une ra-

136 RE Fig. 62% et 625. — Culture de Polytrie diation unilatérale : la Poly Een Juniperinum, Mousse) dans NET ROLE a une couche d'argile humide. — à, b direction d équilibre des tampons d'ouate, assurant le renouvellemembres éclairés corres- n SA de cullure à l'obscurité ; Re ( c, Uuge teuillée dressée; d, rhizomes., —

pond à la résultante des B, culture obscurcie en dessus, et éclairée actions phototropique et en dessous par la lumière que projette o à un miroir. Les tiges feuillées e se dévegéotropique. loppent ici de haut en bas, malgré le géo-

F JO PR RE L'opisme négatif, lémoignant par là de

a Cons c ue pis gatif, gnant par là de ) A7 nsidér ons : Foi la puissance de leur phototropisme posiexemple une lige, primi- üf; d,rhizomes, du côté obseurci (Bastit).

tivement verticale, maintenant infléchie par une lumière unilatérale, agissant à l'éclairement optimum .

Si l’inflexion est très marquée et si l’éloignement ou le rapprochement de la source ne la modifient guère, comme c'est le cas pour la Vesce, plante très sensible à la lumière, on en conclut que l’action géotropique est négligeable par rapport à l’action phototropique.

Il en est ainsi encore pour la tige des Mousses : un rhizome de Polytric (fig. 624, B), éclairé par un faisceau lumineux dirigé verticalement de bas en haut, développe toutes ses pousses feuillées nouvelles verticalement de haut en bas.

C'est tout le contraire pour les plantes, comme FHélianthe tubéreux (Topinambour), sur lesquelles la radiation lumineuse n'exerce qu'une faible action, même sous l'éclairement oplimum : dans ce cas, pour peu qu'on éloigne ou qu'on r'approche la plante de la source, ce qui diminue Paction fléchis-

Fig. 626. — Ramoau fructifère d'Eucalypte, portant des limbes de feuilles orientés définitivement dans des plans verticaux.

sante de la lumière, la tige se redresse, sollicitée par son énergique géotropisme positif. De là vient que certains pédicelles Horaux restent verticaux pendant le jour (Gentiane, Aconit), alors que d’autres, plus impressionnables à la lumière, s'infléchissent vers le soleil et tournent avec lui (Pavot).

Le plus souvent, les inflexions dues à une lumière unilatérale sont de valeur moyenne : dans la Fève et le Lupin, par exemple, la tige s'incline d'environ 45 degrés, lorsqu'elle est soumise à l’optimum d'éclairement.

b) Sous l'action combinée de la lumière. de la pesanteur etde l’hyponastie (p. 425). les feuilles en voie de croissance dirigent

. ISOTROPIE ET ANISOTROPIE 449

d'ordinaire leur limbe normalement à la radiation ineidente, parfois cependant dans la direction même de la radiation (fig. 626); cette dernière orientation est provoquée surtout par une lumière trop intense, la feuille évitant de la sorte son action nuisible.

Dans la Laitue (Z. Scariola), par exemple, les feuilles s'orientent le matin face au soleil, tant que la lumière reste de faible intensité ; elles lui présentent au contraire leur tranche verticalement vers midi, heure à laquelle le limbe se trouve par conséquent dans le méridien.

Les Eucalyptes des forêts d'Australie (fig. 626) offrent aussi des feuilles verticales ;: mais elles sont chez ces plantes définitivementorientées dans cette direction. Des forêts de semblables arbres sont pour ainsi dire sans ombre. Toutefois, dans le jeune âge, les Eucalyptes peuvent porter, pendant plusieurs années, des feuilles à orientation nor- Fig. 627. — Môme appareil que celui

stars RADAR Sete de la figure 621, mais à axe horizonmale, [C est a-dire à OrIenLa- tal. La rotation de la plante entraîne

RANRTEST

tion primitive D. 315). etils l’égalisation de l'action de la pesan- ; teur, ainsi que celle d'une lumière ne s'adaptent que plus tard, disposée latéralement,

à mesure qu'ilss’élèvent dans l'air, à la lumière trop ardente qui leur arrive, en disposant leurs limbes dans un plan vertieal.

Suppression de la courbure phototropique et de lu courbure géotropique. — Pour égaliser à la fois l'action de la lumière et celle de la pesanteur (fig. 627), et par suite supprimer toute courbure phototropique et géotropique, il suffit de fixer une plantule en voie de croissance sur une roue verticale, perpendiculairement à son plan, et de faire tourner ensuite la roue d'un mouvement lent et uniforme devant une lumière fixe, placée dans le plan de la roue.

Si des courbures se produisent dans ces conditions, elles ne peuvent être attribuées qu'à des causes internes (Wutalion, p. #23).

Toutefois, ici encore, comme à propos du clinostat (p. ###), il faut remarquer qu’à chaque tour les diverses faces du membre, spécialement celles des feuilles, ne se trouvent pas à égale distance de la source.

Isotropie et anisotropie. — On qualifie d'isotropes, les plantes, d’ailleurs peu nombreuses et très simples, dont toutes les parties du corps obéissent de la même manière à l’action dirigeante des forces ambiantes (Bactéries, Oscillaires..….).

BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 29

On nomme au contraire anisotropes, celles dont les diverses parties, quel que soit d'ailleurs leur degré de différenciation, prennent une orientation spéciale, qui leur permet de mieux accomplir leurs fonctions ; c'est le cas général. La tige et la racine, par exemple, sont géotropiquement anisotropes; de même, le rhizome horizontal et la tige aérienne dressée d’une plante.

{IIl, — INFLUENCE’ DE LA CHALEUR

Températures critiques. — L'action de la chaleur sur la plante conduit à distinguer {rois températures critiques : un minimum thermique (fig. 628, #), au-dessous duquel la croissance n'a pas lieu ; un oplimum (4), pour lequel elle est la plus active, et enfin un #azximum (1), température au delà de laquelle la croissance est de nouveau abolie.

Pour déterminer ces trois températures, on peut faire végéter des plantes dans une chambre humide obscure, dont la température est réglable à volonté.

Les trois températures critiques varient beaucoup avec les espèces: pour la Moutarde, elles sont respectivement de 0°, 27° .et 37° (fig. 628).

Pour la racine du Lupin, optimum thermique est d’environ 27 degrés; pour le Maïs, de 34 degrés.

Pour la tige du Haricot, loptimum est de 31 degrés ;

pour celle de la Moutarde ou du Cresson alénois, de 27 de- Fig. 628. — Courbe représentative grés seulement, el pour celle de l'influence de Ja température de la Courge, de 37 degrés. ue Ed APN, à Il faut remarquer que la températures critiques ; 4, ordon- courbe représentative des va née maxima ; 0, 21°, 370, tempéra- SR x è tures critiques pour la germina- lIations des vilesses de croistion de la Moutarde. sance d’un membre donné, aux

diverses températures, est loin d'être symétrique par rapport à l’optimum (fig. 628, a), c’est-àdire que des températures également éloignées de l'optimum peuvent correspondre à des vitesses de croissance très inégales, par exemple 20° et 34°, dans le cas de la Moutarde.

L'action accélératrice quotidienne de la chaleur sur la crois-