AO
Fig. 695. — Mécanisme de l'ouverture et de la fermeture des stomates. — [, tube en caoutchoue, dont une moitié est beaucoup plus épaisse que l'autre; en haut, la section. — IF, le mème, après refoulement d'air par la pompe de compression ; le côté mince devient convexe. — IIF, deux tubes semblables au précédent, simulant un stomate fermé. — IV, le mème après refoulement d'air : le stomate s'ouvre.
une courbure contraire des parois de l’ostiole (fig. 695, IT), et par suite l'ouverture du stomate.
Inversement, toute diminution de turgescence des cellules stomatiques, occasionnant le retour élastique des parois distendues, détermine le rapprochement des parois de l'ostiole et par suite la fermeture plus ou moins complète du stomate ; cette diminution de turgescence se réalise précisément pendant la nuit, faute d'absorption assez active de liquides terrestres, par suite de la consommation des principes osmosants, ce qui laisse les cellules stomatiques plus ou moins flasques.
Le dispositif de la figure 695 permet de se rendre compte du jeu des cellules stomatiques. Il consiste en deux tubes de caoutchouc (HI), beaucoup plus épais du côté intérieur, où ils sont en regard, que du côté externe; ils sont maintenus en place aux deux extrémités, et l’on peut y refouler à volonté de l'air ou de l'eau. Lorsqu'on comprime l'air intérieur, les parois externes minces deviennent convexes (IV); tandis que les portions épaissies, obligées de suivre le mouvement, prennent une forme concave et limitent entre elles une ostiole. Le stomate, tout à l’heure flasque et fermé, est maintenant turgide et ouvert.
Notons toutefois que les cellules stomatiques ne sont pas seules à
1) TRANSPIRATION ET SUDATION
accroitre leur turgescence à la lumière; les cellules épidermiques adjacentes se comportent comme elles, mais avec moins d'intensité; car leur contenu protoplasmique est peu abondant, et leur suc pauvre en principes osmosants (sucre), à cause même du manque de chlorophylle.
La largeur de l’ostiole à un moment donné doit donc être considérée comme la résullante de deux actions contraires, savoir, la pression de turgescence des cellules stomatiques, qui est prépondérante, et la pression antagoniste des cellules épidermiques adjacentes.
La nécessité d'un protoplasme abondant pour assurer aux cellules stomatiques insolées une turgescence suffisante explique comment, avec l’âge, les stomates à contenu appauvri et à membrane de plus en plus épaisse gardent une forme invariable, au lieu de s'ouvrir et de se fermer périodiquement comme à l’état jeune.
Relation entre l'intensité de la chlorovaporisation et celle de l'assimilation de l’anhydride carbonique. — Les radiations absorbées par la chlorophyile n'ont pas pour unique effet d'activer l'émission de la vapeur d'eau; l'énergie qu'elles représentent est destinée avant tout, on le verra plus loin, à assurer l'assimilation de l'anhydride carbonique.
Si donc l’une de ces deux fonctions, chlorov aporisalion ou assimilation du carbone, vient à se ralentir ou même à cesser à la lumière, l’autre se trouvera à même d'utiliser une plus erande partie, où même la totalité, des radiations absorbées, et son intensité s’accroîtra d'autant.
C'est en effet ce qui résulte des expériences suivantes.
1 Quand on supprime dans la plante verle insolée l'assimilalion de l'anhydride carbonique, par le moyen des anesthésiques, la chlorovaporisalion devient plus active.
Pour réaliser cette suppression, on dispose un rameau feuillé, exactement fixé dans le bouchon d'un petit récipient rempli d’eau, sous une cloche, dans laqueile on introduit une dose convenable d’éther ou de chloroforme, ainsi que du chlorure de calcium, destiné à absorber la vapeur d’eau transpirée. Un autre rameau, aussi semblable que possible au précédent, est disposé sous une seconde cloche, pourvue aussi de chlorure de calcium, mais sans anesthésique.
L'atmosphère des deux récipients renferme au début la même proportion d’anhydride carbonique, proportion qui doit être assez forte (5 p. 100) pour assurer une assimilation active à la lumière.
On s'assure préalablement que l’anesthésique a entièrement supprimé l'assimilation chlorophyllienne, en procédant à une petite prise de gaz, que l'ont soumet ensuite à l'analyse : elle doit renfermer une proportion plus forte d’anhydride carbonique et une proportion moindre d'oxygène. On s'assure, d'autre part, à la fin de l'expérience, qui dure par exemple deux heures, que l’anesthésique n'a pas tué la plante, en la lavant à grande eau et en la placant ensuite sous une cloche dans de l'air pur : lassimilation chlorophyllienne, caractérisée par une absorp-
INFLUENCE DE L'ÉTAT HYGROMÉTRIQUE SUR LA TRANSPIRATION 555 tion d'anhydride carbonique et un dégagement d'oxygène, doit reparaitre à nouveau, avec ses caractères ordinaires.
Or, l'accroissement de poids du chlorure de calcium est plus considerable dans la cloche à éther que dans l'autre, précisément à cause de la cessation de l'assimilation chlorophyllienne dans la première.
Notons ici qu'à l'obscurité, la transpiration proprement dite d'une plante diminue en présence des anesthésiques. Il en est vraisemblablement de même à la lumière; toutefois, cette dépression, due à l’action propre de l'anesthésique sur le protoplasme incolore, est, dans tous les cas, négligeable, en regard de l’exaltation qui résulte de la chlorovaporisation.
20 Inversement, {out accroissement d'intensité de l'assimilation chloroplyllienne est corrélalif d'une diminution de la chlorovaporisation.
Pour cet essai, on peut prendre deux plantules, aussi comparables que possible, dont la racine plonge dans une solution nutritive, en s'arrangeant de manière que cette dernière ne puisse s’évaporer librement. Ces plantules sont placées sous cloche, l’une dans une atmosphère pourvue de 5 à 10 p. 100 d'anhydride carbonique, l'autre dans l'air.
LE la diminution de poids du récipient est plus grande dans le second cas. Il est vrai que l'anhydride carbonique de l'air ralentit un peu l'émission de vapeur; mais cette action a été reconnue négligeable.
Influence de l'état hygrométrique sur la transpiration. — A mesure que l'état hygrométrique augmente autour de la plante, l'intensité de la transpiration va en diminuant; aussi le renouvellement de Fair par agitation accélère-Lil le phénomène, Comme l'évaporalion.
a) Quand l'air est saturé de vapeur, ce qui exige qu'il y ait équilibre de tempér alture entre la plante et le milieu ambiant. la éranspiration cesse. Celte condition est susceptible de se réaliser à l'obscurité, pour les organes adultes: car la calorification respiratoire } y est sensiblement nulle. Et en effet, on constate la cessation du phénomène de la transpiration, par pesée, pour une plante en pot, couverte d'une cloche et obscurcie, le pot étant vernissé et entièrement fermé.
b) n'en est plus de même quand la empérature de la plante s'élève, que l'échauffement se produise d'ailleurs par calorilication propre où par absorption de radiations chaudes ambiantes. Dans ce cas. en effet, la cloche constitue une paroi froide, et il en résulte une vaporisation indéfinie d'eau.
C’est ce qui a lieu, lorsque la plante se trouve directement soumise à l’action de la radiation solaire, surtout dans les organes verts, qui absorbent si énergiquement les radiations rouges. Aussi, en plein soleil, l'eau ruisselle-t-elle sans cesse le long de la cloche, la saturation de Fair intérieur ne pouvant se réaliser, par suite de la différence positive entre la température de la plante et celle de la paroi. I s'établit Rà,
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en d’autres termes, une simple distillation d'eau, du point le plus chaud vers le point le plus froid.
Influence du contenu cellulaire sur la transpiration. — 1° Substances dissoutes. — On sait que la tension maximum de la vapeur d'eau, émise par une dissolution acide ou saline,
ll :
Fis. 696. — Phyllocactus, plante grasse. — À, C, pousses aplalies et anguleuses, à feuilles rudimentaires, développées à la lumière. — B, pousse dont
la par tie terminale € vlindrique, à entrenœuds plus courts, s'est développée à l'obscurité.
est toujours inférieure à celle de la vapeur émise par l'eau pure à la même température. | Pareillement, les substances dissoutes dans le sue cellulaire exercent un effet retardateur sur la transpiration. Parnu les substances plus spécialement aptes à retenir Peau dans la cellule, on remarque les gommes et mucilages, les sucres, les acides organiques et les sels ; les deux premières surtout constituent pour les plantes qui les possèdent de véritables réservoirs d'eau. Aussi les Cactées (Opuntia, Phyllocactus, fig. 696) transpirent-elles moins, à égalité de surface et de poids frais, que les Crassulacées (Sédum, ( Cras-