INFLUENCE DU CONTENU CELLULAIRE SUR LA TRANSPIRATION DT

sule), autres plantes charnues, pourvues comme elles d'une forte proportion d'acides organiques (acide malique, ete.) et de sels, mais dépourvues de mucilage.

D'autre part, chez les plantes grasses en général, la transpiration est moins active, à poids égal, que chez les plantes ordinaires, étant donné que la euticule des feuilles offre de part et d'autre sensiblement la même épaisseur.

En déterminant la perte de poids des feuilles successives d’une rosette de Joubarbe (Sempervivum tectorum), placées dans une atmosphère limitée en présence de l'acide sulfurique, on constate précisément que les feuilles adultes, les plus actives et Les plus riches de toutes en acides et en sels (malates...), émettent moins de vapeur d’eau que les feuilles plus jeunes du b sommet de la rosette, ou que les feuilles plus âgées en voie de flétrissement (fig. 697).

2° Protoplasme. — V'intensité de la transpiration est étroitement liée aussi à l'état particulier d'agrégation du protoplasme vivant, d’où résulte sa plus ou moins grande perméabilité pour l'eau du suc cellulaire.

On a vu plus haut que l'émission de vapeur est retardée, à l'obscurité, en présence des anesthésiques, par

suite d'une modification apportée à la Æ substance protoplasmique. 1 11 L'influence du protoplasmeestencore pig. 697. — abe, courbe de attestée par ce fait que, dans la plante la proportion d'acide ma- ; 2 EME lique dans les feuilles inerte, la vaporisation d'eau est plus successives (1 à 11) de la

Joubarbe (Sedum dendroideum), à partir du 3 RS : somimet de la tige; dfgh, Dispositions prolectrices contre la courbe des masses d'eau

transpiration — La plus commune de A EE ces dispositions consiste dans le grand | épaississement de la cuticule (Houx,...), qui forme à la tige et aux feuilles une enveloppe presque imperméable (fig. 208). d'autant plus que très souvent elle s'avance, au niveau des stomates, en manière de crêtes saillantes, qui en rétrécissent l'ostiole (fig. 694, IE, «).

Dans diverses plantes des elimats chauds et secs, une partie du parenchyme de la feuille joue le rôle de réservoir d'eau, destiné à alimenter la plante pendant les périodes de

intense que dans la plante vivante.

528 TRANSPIRATION ET SUDATION

sécheresse, Ce parenchyme aquifère (lig. 207, cd) est formé de cellules vivantes incolores, à sue tres abondant, plus ou moins chargé de principes mucilagineux, qui retiennent l'eau avec force. Dans le Figuier, le Laurier-Rose (fig. 226, c)s le Pé péromia, il est représenté par un certain one. d'assises

sous-épidermiques : dans les feuilles charnues des Aloès

(fig. 459, IT) et des Agaves, le parenchyme aquifère forme toute la portion centrale incolore du limbe, landis que le tissu vert assimilateurest localisé dans la couche périphérique (4).

IL ==SEDAMON

Stomates aquifères. — La transpiration se complique de sudation, toutes les fois que la pression de turgescence

Fig. 698. Fig. 699.

Fig. 698. — Dent grossie d'une feuille de Primevère (Primula sinensis). —

a, stoinate aquifère ; e, nervure qui y aboutit.

Fig. 699. — Coupe de l'hydatode terminal de là figure précédente. — &, stomate aquifère, avec pelite chambre sous-stomatique ; b, épithème (petites cellules de transfusion) ; €, groupe de trachées, terminant là nervure et se dissociant dans l'épithème (De Bary).

dépasse dans la plante une certaine valeur. Le liquide exsudé, formé d'eau et de divers principes dissous, s'échappe alors au dehors, soit par l'ostiole des s/omnates aquifires ig. 232, 4), ostiole d'ordinaire largement ouverte {Capueine, divers nectaires), soit par de simples déchirures, que peuvent présenter normalement (Blé, fig. 700), ou accidentellement, la feuille et la tige (p. 189), soit enfin directement par une transsudation au travers de la cuticule (certains nectaires).

Les stomates aquifères sont disposés d'ordinaire au bord même des feuilles (fig. 698), par exemple sur les denticulations (Groseiller), et tantôt isolés, tantôt réunis par petits groupes.

SUDATION PROPREMENT DITE 999

Leur chambre sous-stomatique est tantôt vide, tantôt occupée par un parenchyme de petites cellules incolores très aqueuses (fig. 699, 4), qui tranchent avec les cellules vertes voisines : à la base de ce parenchyme, qualifié d'épithème, aboutit une fine nervure (c).

L'exsudation ne s'effectue pas seulement chez les plantes terrestres, mais encore chez les plantes aquatiques submeroées, qui n'ont du reste pas d'autre moyen d'éliminer l'excès . d'eau qu'elles peuvent avoir absorbé (Elodée, Potamot, Naïade). L'exsudation se fait alors par la cuticule, et par le pore terminal des feuilles, s'il existe (p. 323).

ss

Causes de la sudation. — Les plus importantes sont :

4 La diminution d'intensité de la transpiration, qui donne lieu à la sudation proprement dite ;

2° L'’accumulation, au point d'émission, de substances très osmotiques (sucres), que l’on retrouve dans le liquide exsudé, lequel n'est autre que le nectar ;

3° L’accomplissement d’un phénomène externe de digestion, comme chez les plantes dites carnivores, auquel cas le suc émis est diasta-

Fig. 700. — Démonstration de Gp. : £ yes la sudation du Blé ou de sigène et résulte d'une véritable l'Avoine. — a, gouttelette

exosmosée au sommet de chaque feuille par la fissure aquifère.

sécrétion (V. Sécrélion).

1° Sudation proprement dite. — Le soir, après le coucher du soleil, l'émission de vapeur d’eau se trouve brusquement diminuée dans les feuilles ; car lobseurité, en supprimant la ehlorovaporisation, réduit le phénomène à la transpiration proprement dite, qui est relativement faible. Mais comme la racine continue à absorber les sucs terrestres, la pression va en croissant à lintérieur de la plante, et il arrive un moment où la turgescence devient assez forte pour provoquer une exsudation de liquide, soit par les stomates aquifères, soit par d'autres solutions de continuité, comme la déchirure terminale de la feuille du Blé ou du Maïs.

Telle est l'origine des gouttelettes limpides et brillantes,

60 TRANSPIRATION ET SUDATION

qui perlent le matin sur les herbes des prairies (Graminées), et qu'il ne faut pas confondre avec les gouttes de rosée, dues simplement à la condensation nocturne de la vapeur d’eau atmosphérique : les premières se trouvent au niveau de l’ostiole béante des stomates aquifères, les autres en des points quelconques. Au soleil levant, ce liquide s'évapore ; mais il est aussi partiellement repris par la feuille.

Pour mettre en évidence la sudation, 1l suffit de disposer à l'obscurité, sous

Fig. 701. Fig. 702.

Fig. 701. — Feuille de Colocase (0",30). — «. région des stomates aquifères,

donnant issue aux gouttelettes d'eau.

Fig. 702. — Démonstration de la sudation. -—- La pression, exercée par la colonne de mercure &«b, provoque là sortie d'une gouttelette d'eau à chaque dent de feuille du rameau de Bégonia, un peu en dessus.

cloche, un pot de plantules de Blé, de Seigle ou de Maïs, dont la terre a été préalablement arrosée (fig. 700); dans ces conditions, la transpiration cesse, dès que l'air de la cloche est saturé de vapeur.

Or, quelques heures après, on voit une ou deux gouttelettes perler à l'extrémité de la feuille, au niveau d'autant de fissures épidermiques ; ce liquide est déversé là par le petit fascicule de cellules vasculaires, qui aboutit au pourtour du méat sousjacent à la déchirure (fig. 451, 4),

Quantité d'eau émise. — Dans quelques plantes herbacées des climats

chauds, les stomates aquifères émettent des quantités de liquide relativement considérables pendant la nuit.

SUDATION PROPREMENT DITE 261

La Colocase, par exemple, dont les larges feuilles portent leurs stomates aquifères à la pointe (fig. 701), peut donner, par feuille, jusqu'à 22 grammes de liquide en une nuit ; une feuille d’Amome rejette jusqu'à un verre de liquide. Ces émissions ne renferment qu’une minime proportion de substances minérales et organiques en dissolution, 0,05 p. 100 seulement dans la Colocase ; dans cette dernière plante, elles sont presque exclusivement organiques.

Influence de la pression extérieure. — Tout accroissement de pression de la sève ascendante favorise la sudation.

Pour le prouver, on immerge par sa base un rameau feuillé de Capucine, de Balsamine, ou d'Ortie, dans la petite branche d'un tube en U, rempli d'eau (fig. 702). ensuite du mercure dans la branche ouverte, de manière à obtenir une différence de niveau d’une demi-atmosphère, puis plaçant l'appareil sous cloche pour modérer la transpiration, on voit, au bout de quelques minutes, une gouttelette brillante d’eau perler sur chaque denticulation de la feuille (Balsamine).

Versant

Pleurs de la Vigne, etc. — C’est aussi la grande Fig. 703. — 4, pé-

me d AE ° tiole d'une fronde

pression de turgescence, créée par une forte ab- de Cvathée (Fousorption d’eau, qui occasionne au printemps, dans nt

gère) ; b, nectaire diverses plantes, l'écoulement de la sève par les lenticelles et autres fissures de la tige, ainsi que par les surfaces de section des rameaux fraichement taillés (pleurs de la Vigne); car les bour-

vert, prolongé supérieurement par une partie blanche, riche en stomaäates (2r0ss. : 5)

geons, non encore épanouis, ne permettent pas à (Bonnier).

l'excès d’eau, absorbée par la racine, de se dégager à l'état de vapeur. Cette émission de liquide cesse, du reste, dès après l'épanouissement des feuilles.

On voit par là que les stomates aquifères et autres soluüons de continuité représentent les appareils régulateurs de la quantité d'eau que renferme la plante. L'épithème, quand il existe, agit, tantôt comme simple tissu de filtration (cas général), et alors la pression interne est la seule cause de la sudation ; tantôt il intervient comme tissu actif dans le phénomène (Fougères). Dans ce dernier cas, en effet, les plantes tuées par le sublimé, ou anesthésiées par léther, ne sont plus, comme les précédentes, le siège d’une sudation, sous l'action d’un simple accroissement de pression ; les espaces intercellulaires s’injectent simplement d'eau.

BELZUNG. — Anat. et phys. végét, 36

562 TRANSPIRATION ET SUDATION

2° Sudation nectarifère. — Lorsque le liquide exsudé est sucré, il constitue le nectar, et la région restreinte, unie ou veloutée, plane ou déprimée ou en relief, qui lui donne issue, représente un »ectaire (lig. 103, b et 704 bis, q, f).

L'exsudalion résulte ici, comme précédemment, dun accroissement de turgescence des cellules du nectaire ; mais,

Fig. 704. Fis. 704 bis. Fig. 705.

Fig. 70%. — a, coupe longit. médiane de la base d'un pétale de Renoncule

àcre, avec un faisceau libéroligneux ; b, ligule avec faisceau à orientation inverse ; e, région nectarifère ; d, bifurcation du faisceau (gr. : 70) (Bonnier),

Fig. 70% bis. — I. fleur de Moutarde blanche : &, pistil: b, grandes élamines (4): e, petites élamines (2): d, sépales latéraux : g, nectaires latéraux; f, nectaires antéro-postérieurs. — If, diagramme (Hildebrandt).

Fig. 705. — I, feuille de Vesce (Vicia saliva) ; a, Stipules nectarifères, visitées

par un Bourdon : b, folioles ; ce, vrilles terminales. — IT, stipule isolée, avec, .

en noir, la région nectarifère.

au lieu de provenir d'une diminution d'intensité de la transpiration, elle est due essentiellement à l'attraction osmotique qu'exercent sur les liquides des tissus plus intérieurs les sucres et autres substances, contenus dans le sue du nectaire, ou qui même sont répandus à sa surface. Par là, le nectar se rapproche plutôt des produits de sécrétion que des exsudations purement physiques. Toutefois, la transpiration influe sur la production du nectar : car ce dernier est d'autant plus abondant que l'émission de vapeur est plus faible.

Nectaires ; disques floraux. — Les nectaires se rencontrent,

SUDATION NECTARIFÈRE 63

soit sur les feuilles (fig. 707), soit sur lune ou l'autre des pièces constitutives de la fleur {Renoncule, fig. 704, soil enfin sur le réceptacle floral. Dans ce dernier cas, le nectaire se présente ordinairement sous Ja forme d'une émergence plus ou moins saillante (fig. 710, «& et TI, f).

Dans la Vesce cultivée, par exemple, sans cesse visitée par les Insectes mellifères, ce sontles deux stüipules (fig. 705, 4), qui produisent le liquide sucré : le nectaire consiste en un assemblage de poils articulés courts (fig. 706, 4), serrés les uns contre les autres. et formés chacun d’une cellule de

Fig. 706. Fig. 707.

Fig. 706. — Coupe longitudinale passant par la région nectarifère d'une stipule de Vesce. — a, poils simples ; b, papilles excrétrices ; €, cellules épider-

miques normales, au-dessous de là région nectarifère ; 4, parenchyme vert (gr. : 70) (Bonnier).

Fig. 707. — Base du limbe d'une feuille de Prunier Laurier-cerise (Prunus laurocerasus). — 4, nectaires (quatre) ; celui de gauche, en bas, porte la

gouttelette sucrée transsudée,

base et d'une pile de trois ou quatre cellules renflées sécrétrices ; çà et là s'y ajoutent des poils protecteurs allongés.

Dans la Ptéride aquiline ou Fougère-Aigle, c'est le renflement basilaire des pétioles secondaires de la feuille qui es! nectarifère (fig. 703) et qui attire les Fourmis ; dans la Renoneule, une petite dépression nectarifère existe à la base des pétales, au niveau de la ligule (fig. 70%, «).

Ce que lon nomme disque floral n'est pas autre chose qu'un ensemble d'émergences sécrétrices du réceptacle floral, groupées en anneau el plus où moins fusionnées (fig. 709 et 710, a). Dans le Fusain, le disque est situé entre la corolle et l’androcée ; dans lErable, il porte les étamines ; dans la Rue (Hig. 708), le Staphylier, la Boswellie (fig. TI1,/), il se conslitue entre Pandrocée et le pistl.

504 TJRANSPIRATION ET SUDATION

L'exsudation du neclar se fait, tantôt par des stomates aquifères (Pléride), tantôt au travers de lépiderme, alors par transsudation (Vesce).

La production de ces liquides sucrés peut être entièrement arrêtée par un lavage superficiel du nectaire, ce que

Fig. 708. Fig. 709. Fig. 710.

Fig. 708. — Coupe d'une fleur tétramère de Rue (Rula graveolens). — e, calice

à quatre sépales ; b, corolle ; a, étamines mobiles (8); d, pistil, entouré à sa base d'un disque annulaire.

Fig. 709 et 710. — TI: b, ovaire de Sauge (Salvia lantanifolia), à deux carpelles, subdivisés chacun en deux nucules et donnant un tétrakène ; à, disque nectarifère avee prolongement antérieur en languette. — If : b, ovaire de

Marrube (Marrubium vulgare) : a, disque (gr. : 20) (Bonnier).

l’on peut vérilier, par exemple, pour ceux du périanthe de la Fritillaire. Quand la fleur est jeune, le lavage doit être renouvelé à deux ou trois reprises, sans doute à cause de l'abondance des principes osmotiques (sucre...) ; même, dans les nectaires de la feuille du Laurier-cerise (fig. 707), la sécrétion continue encore à se produire après dix-sept lavages, sans que la proportion de sucre diminue sensiblement dans le liquide émis. Si au contraire on se contente d’aspirer le nectar avec une pipette, il conünue à s'en produire de nouveau. D'autre part, l'application d’une goultelette de sirop de sucre sur l'organe lavé le ramène à l’activité.

On voit, d'après ces faits, que la Fig. 711. — Coupe d'une fleur {urgescence intérieure des tissus de Boswellia (Térébinthacée), ME :

plante à encens. — a, sépales: N'est pas la seule cause de lexsu: b, pétales (5); €, élamines (10); dation nectarifère ; les substances d, pistil tricarpellé ; f, disque «‘ , : : - ‘charnu, à bord supérieur lobé. à fort pouvoir osmotique qui couvrent la surface même des nectaires paraissent intervenir aussi dans le phénomène.

Miellée. — Aux nectars se rattache la mtellée végétale. Cette exsudation sucrée, très recherchée des Fourmis et des Abeilles, est émise par les feuilles de divers arbres (Tilleul, Erable, Peuplier, Chêne, Bouleau,

SUDATION DIGESTIVE 569

Vigne, Pin, Sapin, Epicéa), à l'état de gouttelettes, spécialement par les stomates. Si l’on essuie la feuille avec du papier buvard, on ne tarde pas à voir reparaitre le liquide.

Les conditions favorables à la production de la miellée sont : l'obscurité, un état hygrométrique élevé, un apport d’eau. La miellée est en effet surtout élaborée pendant les nuits humides, et spécialement quand la différence de température entre le jour et la nuit est très marquée. Elle renferme de la #annite (Frêne, Sureau, Chène) et du mannilose (surtout dans l’Erable), fréquemment aussi du saccharose; enfin de la dextrine, Cette composition la rapproche du nectar des fleurs.

Fig. 712 et 713. — I, tige feuillée de Nepenthes, avec feuilles ascidiées, — Il, feuille isolée ; ac, pétiole ; &, partie ailée du pétiole ; b, partie filiforme ; c, ascidie (hauteur : 10 em.) ; d, limbe.

Il ne faut pas confondre cette production avec la miellée animale, que rejettent les Pucerons par l’orifice anal, mais non par les deux prétendus tubes à miel dorsaux, lesquels sécrètent simplement une matière cireuse, destinée sans doute à préserver ces Insectes contre les atteintes d’autres animaux. On peut la trouver. accompagnée de miellée végétale, sur les feuilles du Tilleul, etc. Elle se distingue de cette dernière par la présence, indépendamment de la dextrine et du glucose, d’une forte proportion d’un saccharose spécial, le mélézitose (p. 124), que ne renferme pas la miellée nectarifère.

3° Sudation digestive, etc. — Ce groupe comprend des sécrétions diastasigènes, émises en vue de la digestion de matières animales ou végétales (p. 506). Telles sont : le suc des poils glanduleux de la Grassette et de la Dionte: le liquide visqueux des tentacules du Rossolis (Drosera) (lig. 654),

I faut y ajouter l’exsudation diastasique, grâce à laquelle l'embryon des graines digère lalbumen qui l'entoure.

Quant à l’exsudation stigmatique, si elle manque de diaslase, du moins estelle émise en vue de laccomplissement d'une fonction bien déterminée, la formation des œufs, comme les précédentes sont élaborées en vue de là digestion,

D66 TRANSPIRATION ET SUDATION

On a affaire dans ce troisième groupe, on le voit, à de véritables produits de sécrétion (voy. Sécrélion).

Feuilles ascidiées. — Les feuilles de quelques plantes offrent une différenciation remarquable, qui leur permet de recueillir le liquide qu'elles émettent et de le conserver à la disposition de la plante, au lieu de l'abandonner librement à Pétat de gouttelettes : ce sont les /erlles ascidices.

On en connait (rois genres principaux : le Népenthès, Orchidée de inde et de Ceylan, le Sarracénia des Etats-Unis et le Céphalotus d'Australie. Tous trois portent des feuilles totalement ou partiellement transformées en urnes ou ascidies. de forme variable, selon l'espèce, et en partie remplies du liquide exsudé.

a) Dans le Népenthès, par exemple (fig. 712), la feuille comprend d’abord une partie (4), dilatée en manière de limbe, puis un cordon grêle (b), terminé par une urne dressée; cette dernière

HOT Fig. T9. est fermée dans le jeune âge par une

Fig. 71%. — Feuille en cornet du foliole (d), et plus tard librement ou-

Sarracenia. verte. La foliole représente le limbe; Fig. 715. — Feuille ascidiée du tout le reste, le pétiole.

Re :le limbe de la feuille, L’ascidie, d'ordinaire élégamment rès petit, surmonte l'urne

(Ow,30). frangée d’un côté, peut atteindre quinze centimètres de hauteur; le liquide acide qu’elle renferme tient en dissolution des substances minérales (sels,.…), des acides organiques, etc., dans la proportion d'environ un centième. Si l’on vide l'urne, le liquide s’y reconstitue rapidement, à la faveur de la grande humidité des serres. On y trouve parfois des cadavres d’Insectes, ce qui a fait penser que le liquide était doué de propriétés digestives; en réalité, il ne contient aucun principe diastasique. Le liquide de l’urne des Népenthès est susceptible d'être réabsorbé par la plante, lorsque la racine ne dispose plus que d’une quantité d’eau insuffisante, circonstance réalisée sous les climats tropicaux, pendantles longues périodes de sécheresse.

b) L'urne du Céphalotus est de forme renflée, assez analogue à celle des Népenthès; celle des Sarracénias (fig. 714) est allongée en cornet et terminée par un petit couvercle, relevé ou abaissé, selon l'espèce.

CHA PITREMNV

Définition. — Lorsque l'aliment a pénétré dans l'intérieur des éléments vivants de la plante, comment s'effectue l'incorporation de cet aliment au protoplasme; comment, en d’autres termes, est-il assimilé ?

Assimilation chlorophyllienne et assimilation protoplasmique. — Distinguons d'abord deux stades dans ce vaste travail de sy nthèse or ganique : l'assimilation chlorophyllienne et l'assimilation pr otoplasmique.

1° L'assimilation chlor ophyllienne ne s'effectue qu'avec le concours de la radiation solaire, grâce à la chlorophylle, qui en absorbe certains éléments. Elle s'exerce aux dépens d’un ensemble de substances purement minérales (anhydride carbonique et sels terrestres) et consiste dans la production de composés organiques (sucres, albuminoïdes), capables d'être ultérieurement assimilés par le protoplasme incolore.

2° L'assimilation protoplasmique, fonction fondamentale de toute matière vivante, conséquemment seule agissante chez les êtres sans chlorophylle (Champignons, Bactériacées), est au contraire indépendante Me la lumière.

Elle consiste essentiellement dans lPincor poration au protoplasme, concurremment avec des sels minéraux (nitrates, de substances organiques, issues de l assimilation chlor ophy Llienne d’une plante verte el représentées, soit seulement par des principes ternaires, soit à la fois par des principes ternaires et qualernaires.

Par exception, quelques Bactériacées peuvent assomiler directement l'azote libre de l'air (p. 601.

On voit que l'assimilation a bllienne est [a condiion, le prélude nécessaire de l'assimilation protoplasmique ; : d'où il résulte que les portions incolores des végétaux chlorophylliens, et à plus forte raison le corps entier des êtres

dépourvus de pigment vert, vivent dans la dépendance des tissus chlorophylliens, la chlorophylle seule étant doute du pouvoir d'organiser l'anhydride carbonique.

L'asstnilation de l'aliment entraîne la croissance du corps (p.395), ainsi que la vise en réserve de l'excès des produits assimilés (p. 497).

ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE

Cet important phénomène, condition de la permanence de la vie sur le globe, grâce auquel s'opère la métamorphose de l'anhydride carbonique et des sels terrestres en principes organiques, susceptibles ensuite d'entretenir la vie du protoplasme fondamental, est corrélatif :

1° De l'émission d'un volume d'orygène, sensiblement égal au volume d'anhydride carbonique InCOrporé ;

2° De l'apparition de grains d’amidon, témoins visibles de l'assimilation du carbone, qui se constituent au sein même des chloroplastides, soumis à l'action de la lumière ;

3° Enfin de la production de composés organiques azotés, notamment de principes albuminoïdes, qui attestent lorganisation de l'azote minéral dans les tissus verts.

Les organes chlorophylliens apparaissent ainsi, non simplement comme le siège de lassimilation du carbone de l'anhydride carbonique, mais encore de l'incorporation de l'azote des nitrates ou des sels ammoniacaux à des composés carbonés. Plus généralement, les chloroleucites sont les instruments de l'assimilation totale de l'aliment nuinéral.

Considérons d'abord l'assimilation de l’anhydride earbonique, puis celle des nitrates et des sels ammoniacaux.