PLURALITÉ DES CELLULES MÈRES D ENDOSPERME

Ce peut être la cellule supérieure (fig. 1081, Æ), qui conline à la calotte (fig. 1081, i), si elle existe (Agraphide), ou directement à l'épiderme dans le cas contraire ; ou bien, c’est la cellule suivante (Primevère). On nomme alors anticlines, les

cellules sœurs situées en arrière de la cellule mère, et qui sont

Fig. 1078. — Nucelle de Saxifrage (Saxifraga ornata). — a, parenchyme nucellaire ; b, cellule mère primordiale: c, cellule mère d'endosperme définitive; d, cellule mère de la calotte: f, h, états plus avancés de là calotte ; 9, cellule endospermique au début, à un seul noyau; à, à deux noyaux (gr. : 220) (Vesque).

au nombre d’une dans l'Agraphide, de deux dans la Primevère, de trois dans la Stellaire (fig. 1081, #2).

Pluralité des cellules mères d'endosperme. — En règle générale, l’ovule ou macrodiodange ne renferme à la maturité qu'une seule cellule mère d’endosperme ou macrodiode, dans laquelle se différencie de même une oosphère unique.

Il arrive pourtant (Muguet) que deux ou plusieurs cellules de la file homologue précédemment définie s’accroissent simultanément en cellules mères ; mais alors, l’une d’elles prenant l'avance, les autres ne tardent pas à être étouffées et à disparaitre.

Parfois encore, comme dans les Rosacées, plusieurs cellules sousépidermiques, contiguës à la cellule axile normale, d'ordinaire seule active, sont le siège des mêmes développements que cette dernière, ce qui donne’ autant de cellules mères ; mais ici encore une seule arrive à maturité et engendre le gamète femelle. Les autres restent frappées de stérilité, sans doute faute d'aliment suffisant.

On nomme côté antérieur où supérieur, où encore sommel de la cellule mère d'endosperme, la partie de cette cellule qui confine au micropyle, et cdté postérieur ou inférieur, ou encore base, la partie qui est tournée vers la base du nucelle.

Formation de l'oosphère et de la cellule mère de l'Albumen. — Reprenons l'ovule du Lis. dans lequel une cellule exodermique S'accroil directement, sans aucun cloisonnement

Fig. 1079 et 1080. — I-IV, nucelle du Haricot (Phaseolus mulliflorus). — T, a, cellule mère de la calotte, subdivisée en IT et IE; b, cellule mère d'endosperme, qui détache les cellules €, et donne 4, cellule mère définitive. — IV,7, paroi gonflée de cette dernière ; ce, est en voie d'écrasement ; la calotte (a) a disparu (gr. : 300). — V, ovule d'Orobe (Orobus angustifolius), avant la fécondation ; 4, micropyle ; b, cellule mère d’albumen ; €, synergides ; d, oosphère ; f, union des deux noyaux polaires; g, k, téguments; ©, antipodes; +, nervure (Guignard).

préalable, en une cellule mère d'endosperme ou sac embryonnaire, génératrice d'une oosphère.

Dans le mamelon nucellaire en voie de formation, les

Fig. 1081. — Ovule de Stellaire (S{ellaria Holostea). — a, épiderme du nucelle; b, cellule mère primordiale: ce, cellule mère secondaire, donnant k, cellule endospermique et m, cellules anticlines:; d, cellule mère de la calotte, peu développée et résorbée en 1: f, g, tégument interne : k, nucelle (gr. : 250) (Vesque;.

noyaux montrent tous, au moment de leur entrée en division, les vingt-quatre segments chromatiques, qui, dans cette plante, caractérisent les cellules végétatives ou somatiques. On à vu précédemment que pareil nombre à été observé aussi dans le

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parenchyme de Panthère, avant l'apparition des cellules mères définitives des grains de pollen (fig. 103%, TE).

Déjà avant que Le tégument interne ait recouvert le nucelle, la cellule mère s'est accrue, en distendant lépiderme, au point d'occuper la majeure partie du volume du nucelle. Son noyau (fig. 1069, IF, pourvu de plusieurs nucléoles dont un très gros. laisse alors reconnaître nettement les contours du filament chromatique. Le protoplasme de la cellule est très abondant, réticulé, sauf à la périphérie du noyau, où il offre une striation rayonnante ; les deux sphères directrices sont quelque part appliquées contre le noyau.

A mesure que la cellule mère s'accroît, son contenu éprouve les transformations suivantes, d’ailleurs générales chez les Angiospermes, et qui aboutissent à sa subdivision en sept cellules d'endosperme, dont l'une représente l'oosphère, et les six autres l'endosperme proprement dit.

1° Division du noyau en huit. — Les deux sphères directrices s'éloignent l'une de l'autre, en se plaçant dans l'axe de la cellule mère, et le noyau entre en division, en parcourant les phases ordinaires de la caryokinèse (fig. 1082, 2 et 1083, I).

Un pointimportant, qui témoigne de la différenciation de ce noyau par rapport à celui des cellules avoisinantes du nucelle, est qu'il n'offre plus désormais que douze segments chromatiques (lig. 72), au lieu de vingt-quatre, comme d'ailleurs celui

Fig. 1082. — Cellules d'endosperme chez les Angios-

des cellules mères primordiales des permes. — , cellule mère. Me à : LT — 2-4, formation des huit End rpolléen/dontil est lhomo ER is 5; synerlogue. Ces douze chromosomes, à AHSA PERS R not

; - 6-7, CelLUIC" anere d'aiDUdeux rangées de granulations, sont men ; #, antipodes.

déjà isolés dans le noyau, avant la dissolution de la membrane nucléaire, qui prélude à la division de l'organite.

Le nombre douze se retrouve dans la Fritillaire, la Tulipe, le Tradeseantia, l'Hellébore ; il descend à huit dans PAT ainsi que dans la Cératozamie (Cycadée)|, mais s'élève à seize dans diverses Orchidées (Néottia, Listéra), et même à vingt-quatre

dans un Muscari. Quel qu'il soit, le nombre des chromosomes estle même pour les cellules mères du pollen el pour les cellules mères d'endosperme, dans une espèce donnée.

Les deux noyaux, formés ainsi dans la cellule mère, se porent aux extrémités opposées de celle dernière, accompagnés de leurs sphères directrices, maintenant dédoublées ; la cellule mère continuant à s'étendre, les noyaux se trouvent bien- (ôt séparés par une ou plusieurs larges vacuoles remplies de suc. Désormais le protoplasme ne forme plus qu'un revêtement pariélal, englobant les noyaux.

Ceux-ci se divisent une nouvelle fois suivant l'axe de la cellule, ce qui donne quatre noyaux (fig. 1083, IE, HD), lesquels à leur tour subissent une dernière biparütion, ce qui porte à huit le nombre total des noyaux inclus dans la cellule mère d'endosperme (IV). Les noyaux €, d'et c', d' (fig. 1082, ») se séparent dans une direction perpendiculaire au plan de symétrie de l’ovule ; les 2 autres paires, @, b et a! b', suivant l'axe même.

Il'importe de remarquer que, seuls, les quatre noyaux (a-d) de la tétrade supérieure renferment toujours 12 chromosomes, comme le novau primitif (2) dont ils procèdent, et c'est précisément l’un d’entre eux, on va le voir, qui constituera le noyau de l’oosphère. Les quatre autres noyaux (a-d'), au contraire, ne sont pas soumis à cette fixité et peuvent contenir 146, 20 et jusqu à 24 chromosomes, contrairement à leur noyau d'origine (2).

Ces segments ne sont généralement distincts que pendant la division; dans les noyaux au repos, ils se soudent en un filamentunique.

La position des centrosomes des sphères directrices est déterminée par les directions mêmes, suivant lesquelles se sont effectuées les divisions du noyau primitif.

2° Apparition de l'oosphère et de l'endosperme. — Les choses étant en cet état, les trois noyaux 6, c, d, de la tétrade supérieure (fig. 1082, 3), proche du micropyle, s'entourent d’une masse protoplasmique, sélectionnée dans le protoplasme général ambiant et séparée du reste de la cellule mère par une simple membrane albuminoïde, ce qui donne lieu à une triade de cellules nues.

La cellule qui contient le noyau à, traversée par le plan de symétrie, est l’oosphère où cellule sénératrice femelle

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Mig. 1082, 5, y); les cellules / disposées un peu plus haut (surtout quand la cellule endospermique est étroite) et qui renferment les noyaux «, d, se nomment synergides : elles sont d'ordinaire allongées, spécialement chez les Dicotylédones gamopétales, à cause de l'étroitesse de la cellule mère.

Le noyau de Foosphère (fig. 1083, IV, a), plus chromatique que celui des synergides (b), occupe l'extrémité postérieure de la cellule, etil est précédé d’un large vacuole : ses

Fig. 1083 à 1086. — Formation des cellules d'endosperme du Lis Martagon. — I, cellule mère avecnoyausubdivisé en deux autres inégaux. — IT, subdivision des noyaux en quatre, en direction à peu près perpendiculaire. — HE, les quatre noyaux. — IV, &, oosphère: b, synergides; €, vacuole: d, g, noyau polaire supérieur et inférieur: f, vacuole ; L, antipodes (gr. : 200) (Guignard).

deux sphères directrices sont placées en avant et contre sa membrane, du côté du micropyle (fig. 1133, D.

Le noyau des deux synergides (b) se trouve au contraire reporté, avec le protoplasme, vers lextrémité antérieure de ces cellules, et la vacuole (c) se constitue en arrière du noyau. Contrairement à l’oosphère, qui est appelée à former l'œuf, en se fusionnant avec l’une des cellules génératrices mâles ou anthérozoïdes du grain de pollen, les synergides se résorbent après la fécondation.

Les trois noyaux ?’, c', d'(lig. 1082, +), situés à l'extrémité opposée de la cellule mère, s’enveloppent pareillement de protoplasme et constituent une seconde triade de cellules, placées côte à côte transversalement (fig. 4082, 5, À), ou au contraire superposées (fig. 1083, IV, 2), selon que la cellule endospermique est élargie ou rétrécie à la base : ce sont les cellules antipodes. Leur membrane est, tantôt simplement

albuminoïde, tantôt cellulosique : elle peut même manquer, auquel cas le protoplasme des antipodes ne se distingue pas de celui du reste de la cellule mère. Les antipodes sont transiloires, comme les synergides : bien souvent, lorsque leur membrane est simplement albuminoïde, elles disparaissent déjà avant la fécondation (Vesce, Haricot, Cactées). En fait, ce sont là des éléments cellulaires éliminés.

Par une remarquable exception, lune des antipodes de PAG (AZ odorum) devient capable de se cloisonner et de donner naissance à un embryon, comme l'œuf issu de loosphère après la fécondation; mais c’est [à un simple embryon adventif, d'origine végélalive et non sexuelle.

Dans le Balanophore, cette mème antipode peut au contraire être fécondée, au lieu de Foosphère normale (p. 883).

Restent les deux noyaux d et qg (fig. 1083, IV), dits noyaux polaires, se nsiblement plus gros ( inférieur surtout) que les autres. Is cheminent he ou A O LÔt l'un vers l'autre, précédés de leurs sphères directrices : ces dernières s'associent d'abord deux à deux, en deux couples nouveaux, qui s’écartent latéralement : puis les noyaux eux-mêmes s'unissent par simple contiguïté (fig. 1079, V, /). Dans le Lis, les noyaux polaires, une fois unis, restent pendant quelque Lemps distinets (fig. 1136, IL, A Æ : mais, dans le cas ordinaire, ils se fusionnent complètement. dès avantla fécondation.

Ce noyau géminé (fig. 1082, 5, L) forme, avec le protoplasme parié tal restant (4) de ù cellule mère et sa paroi cellulosique, une se puè me et vaste cellule, dite ce/lule mère de l'albumen. parce qu'en effet ses cloisonnements, après la formalion de Fœuf, donnent lieu à l’albumen, tissu nourricier de la graine. On voit qu'elle représente la cellule mère d'endosperme primitive, accrue et différenciée, mais diminuée, par cloisonnement, des éléments des deux triades endospermiques supérieure el inférieure.

Structure du nucelle au moment de la formation de l'œuf. — 1° Cellules endospermiques. — Ainsi donc, lorsque les différencialions sont achevées dans le nucelle et que rien, de ce côté, ne s'oppose plus à la formation de l'œuf, la cellule mère d’endosperme se trouve subdivisée en sept cellules (fig. 4082, 5), savoir : en avant, loosphère, accompagnée des deux synergides ; du côté opposé, les trois antipodes, parfois déjà résorbées ; enfin la cellule mère de l'albumen (1), la plus