STRUCTURE DÉFINITIVE DU NUCELLE

grande de toutes, et offrant cette particularité que son noyau est géminé. De ces sept cellules d'endosperme hétérogènes, nettement polarisées. deux seulement sont appelées à durer : l'oosphère et la cellule mère de lalbumen.

Tout autour de lendosperme se trouve Ja portion encore subsistante du nucelle (fig. 1087), plus ou moins développée, selon les plantes : enfin les téguments (@, b).

C'est à cette phase du développement que la fleur,

Fig. 1087. — Coupe longitudinale de lovule anatrope de la Violette (Viola lricolor), un peu après la formation de l'œuf. — a, b, téguments externe et

interne ; ce, micropyle ; d, tube polliniqueflétri ; f, œuf, donnant l'embryon ; q k, cellule mère d'albumen avee nombreux noyaux en division ; tout autour, nucelle ; à, stomates ; k, funicule (gr. : 350) (Kny).

jusqu'alors à l’état de bouton (fig. 917), s'épanouit, et que la déhiscence des anthères a lieu.

Les noyaux de toutes ces cellules, et spécialement celui de l’oosphère, sont éythrophiles, c'est-à-dire remarquables par leur avidité pour les matières colorantes rouges, comme le noyau végétatif du grain de pollen, dont ils offrent du reste les caractères (Fritillaire).

4 ue ETAT

Le noyau générateur mâle, au contraire, on la vu, est evanophile (p. 857). c'est-à-dire qu'il ne fixe que le colorant bleu ou vert du mélange précédemment indiqué (p. 848).

Réserves fiqurées. — Fréquemment, la cellule mère de l’endosperme est dépourvue de réserves nulrilives fiqurées dans son corps protoplasmique (Lis).

Par exception, chez diverses plantes grasses (Cactées, Crassulacées, Euphorbiacées,...), ou autres (Capucine), elle se charge d’une quantité relativement considérable de grains d'amidon simples (fig. 1088, c), tant dans le protoplasme général que dans celui des deux triades de cellules endospermiques incluses,

Cet amidon disparait des antipodes déjà avant la fécondation ; dans l’oosphère et les synergides, la résorption n’a lieu qu'après la formation de l'œuf, en vue de l'alimentation de l'embryon, et il en est de même pour la réserve de la cellule mère de l’albumen.

2° Paroi du nucelle. — Le parenchyme et l'épiderme du nucelle sont fréquemment résorbés au moment de la fécondaion (fig. 1079, V), au moins dans la région micropylaire (fig. 1071, VID), par la cellule mère d’endosperme en voie d'expansion, si bien que la membrane de

cette dernière se trouve à nu au fond du

Fig. 1088. — Cellules DRE Te RS SE TR , nb $ d'endospermede Rhi- IMicropyle, où elle prend directement le psalis (A. CE Le contact du tégument; c'est le cas pour

— 0, oosphere ; 4, SV- F : : ; nergides: 4, vésieule de nombreuses Dicotylédones gamopéà suc cellulaire: €, MTS | TE ERA PM te

de db tales, pour les Orchidées, ete.

men avec amidon de Même, chez quelques plantes, comme réserve ; d, antipodes Je ET ME ete ee du : llée

(er. : 600) (D'Hubert). le Santal (Angiosperme innucellée,

p. 881), le sac s’avance hors de lovule rudimentaire et fait saillie fortement dans la cavité ovarienne (fig. 4096, IIT).

Ailleurs, au contraire, lépiderme du nucelle subsiste Lis, fig. 1069, IT, a; Crassule), avec parfois une ou plusieurs assises cellulaires sous-jacentes, surtout vers la base (fig. 1001, g) (Légumineuses,.…).

Dans le parenchyme du nucelle, comme dans celui des téguments et du funicule, on rencontre souvent des grains d'amidon, simples ou composés, logés dans des plastides incolores, ou en voie de verdissement (Papilionacées) ; parmiles principes dissous, on peut citer des sucres de l’asparagine (Pois, Lupin) et divers sels.

ACROGAMIE 11

Chez les Cactées, le funicule, enroulé autour du nucelle (fig. 1008), est très amylifère, tandis que le nucelle, à l'exc eption de la cellule mère d'endosperme (fig. 1088), ne contient pas cette réserve. Cet amidon disparait après la fécondation, pour subvenir à la transformation de l’ovule en graine.

On trouve parfois dans le funicule des cristaux d’oxalate de calcium (Pois) ; ils y subsistent intacts, même à la maturité de la graine.

Acrogamie ; basigamie ; homéogamie. — Chez toutes les Angiospermes ovulées, ainsi que chez les Gymnospermes, l’oosphère se constitue à l'extrémité antérieure de la cellule mère de l'endosperme, au voisinage du micropyle, bref au sommet du sac : il y a alors acrogamie.

Il y a au contraire basigamie, lorsque la triade fertile de cellules, qui renferme l’oosphère et plus tard l'œuf, se constitue à l'extrémité profonde ou base de la cellule mère, comme chez diverses Loranthinées (Angiospermes inovulées, p.882). D’autres plantes de cette famille étant acrogames, on voit qu'il peut y avoir polarité réversible des deux triades, qu'en d'autres termes la sexualité n’est pas absolument et exclusivement fixée dans la cellule médiane de la triade antérieure.

Dans le genre Balanophore, voisin des Loranthinées, par une exception dont on ne connaît pas d’autre exemple, c'est indistinctement la cellule médiane de la triade supérieure ou de la triade inférieure, d'ordinaire la première par raison de position (p. 883), qui est fécondée par le tube pollinique : l'une et l’autre représentent ainsi une oosphère. Il n'y a donc pas ici polarité, comme chez les autres plantes, mais homogénéité entre les deux triades de cellules endospermiques, en un mot homéogamie, particularité liée sans doute à la simplicité de structure de cette singulière plante parasite et qui tend à faire admettre l’'équivalence originelle générale des deux triades (p. 884).

2. — Ovule des Gymnospermes. — Cellule mère d'endosperme et oosphères. — Chez les Phanérogames gvmnospermes (Cyeadées, Conifères, Gnétacées), les ovues, portés par des carpélles lar sement ouverts (fig. 994, I), et toujours orthotropes. consistent en un nucelle unitegminé (fig. 1089, D), creusé à son sommet dans divers genres (Pin d'une petite cavité, la chambre pollinique (lg. 1140. a). où s'accumule le pollen, toujours très abondant chez ces végétaux à fleurs unisexuées.

Chez les Conifères., le micropvle, ordinairement profond, (fig. 1093, &), est tantôt dirigé vers la base des carpelles (fig. 993, c), tantôt vers leur sommet (fig. 4091) ; d'où la distinction des Conifères inversiovulées el rectiovulées.

Les Inversiovulées comprennent notamment les Abiétinées (tribu des Cédrées : Cèdre, Sapin; tribu des Pinées : Epicéa, Pin, Mélèze) ; les Rectiovulées renferment la majorité des Cupressées (Cyprès, Thuya) et des Taxées (If, Ginkgo).

1° Formation de l'endosperme. — La cellule mère d’endosperme ou macrodiode est recouverte ici d'une calotte très développée (p. 868), accrue encore, dans certains cas, par

©, (2 eus:

Fie. 1089 et 1090. — I, ovule d'Epicéa : 4, pollen: b, nucelle : ce, tégument : 4. cellule mére d'endosperme : f, premières divisions du noyau de cette cellule ; g, première assise d'endosperme. — IT, à, endosperme (nucelle non représenté) ; 2, cellules mères des archégones ou corpuscules. — IE, #, cellule mère de la rosette,; £, de l'oosphère ; m, n, rosette à quatre cellules ; 0, p, r, cellule de canal (en r, rosette à trois étages); s, oosphère.

un eloisonnement tangentiel des cellules épidermiques qui avoisinent le micropyle {Conifères) ; elle se trouve par suite enfoncée assez profondément dans le nucelle (fig. 1089, IL. d).

Le noyau de la cellule mère se divise d'abord, comme il a été dit pour les Ansiospermes, en deux tétrades; mais, au lieu que les divisions s'arrêtent là et soient suivies de la constitution de sept Big. 1091. — Ovules de Cellules endospermiques polarisées, les

Genévrien (unes noyaus tee poursuivent leur multipli-

SAUING). — &, IMmICrO . M

pyle: 6, nucelle; e, Cation dans la couche pariétale de pro-

ONE carpe Loplasme (fig. 1089, f), ce qui donne lieu à

de l'axe du cône flo- plusieurs centaines de noyaux, disposés

AT rs PU à proximité les uns des autres en une

sorte d'assise.

Après quoi, perpendiculairement à l'axe des tonnelets filamenteux, qui unissent les noyaux entre eux au cours de la caryokinèse, se constituent dans le protoplasme des cloisons, d'abord granuleuses et albuminoïdes , plus tard cellulosiques (g): ces membranes se ferment ensuite intérieurement, du côté du suc cellulaire (fig. 1092, 4), de manière à constituer en définitive, avec les masses protoplasmiques et les noyaux imelus,

GYMNOSPERMES 879

une assise simple ou double de cellules, appliquées contre Ta membrane (a) de la cellule mère.

Aussitôt formées, ces cellules endospermiques s'accroissent vers l'intérieur, en absorbant le sue nutritif de la cavité ; puis elles se cloisonnent à leur tour, après division préalable du noyau, cela à plusieurs reprises, ce qui multiplie d'autant le nombre des assises.

Finalement, la cellule mère originelle se trouve entièrement comblée par un parenchyme polvédrique (fig. 1089, IP, à cellules intimement unies, sans méats, et disposées, de par leur mode mème de formation, assez régu-

” £a © Œ-lièrement en séries rayonnantes : ce paren- lg chyme, à ce moment encore homogène, ÈS sans polarité, morphologiquement du moins, Fr ,; ù Rome n'est autre que l’endosperme. l&.

On voit que, comparativement à celui des LE Angiospermes qui se réduit à sept cellules, 2 ; + : SES C l'endosperme des Gymnospermes acquiert PES = r GE: } un beaucoup plus grand développement. Fa On comprendra la signification de cette dif- 1) férence, après avoir étudié les Cryptogames A vasculaires, où l’endosperme, issu de la ET diode, prend le nom de prothalle. k roi de la cellule mère endosper - , : mique, montrant 2° Formation des oosphères. — Vers le la première assise de cellules d'ensommet du nucelle, quelques cellules en- dosperme (6): e, | de 3 à 5 chez le Pin, jusqu'à suc de la cellule

Incre, 15 chez le Cyprès, disposées d'ordinaire au

même niveau, s accroissent plus que les autres : ce sont là les cellules mères des oosphères (Hig. 1089, IT, X). Elles sont, tantôt séparées les unes des autres (Sapin), tantôt directement au contact (Genévrier, fig. 1094).

Pour constituer les oosphères, les cellules mères séparent d'abord (fig. 1089), à leur extrémité antérieure, par une cloison transverse de cellulose, une petite cellule (#), qui, à son tour, par deux cloisons cruciales Le Sr mt à la précédente, forme une petite tête quadricellulaire (72), nommée rosette,

Dans quelques genres (Pin), chacune des quatre cellules de la rosette, au lieu de rester simple, se subdivise encore transversalement en deux ou plusieurs autres superposées, ce qui donne par exemple une rosette formée de trois étages quadricellulaires (7).

Sss0 STRUCTURE DE L'OVULE

Quant à la grande cellule restante (/), elle forme loosphère, non sans avoir détaché contre la rosette une petite cellule (0), en forme de verre de montre, dite cellule de canal, parce qu'en se développant vers le haut (p, r), elle s'insinue entre les cellules de la rosette et à se gélilie, laissant une sorte de méal ou canal pour le passage du tube pollinique.

Dans cet état, l'ovule des Gymnospermes est prêt à être fécondé.

On à donné le nom de corpuscule à l'organite femelle composé de l'oosphère (fig. 1094, d), de la cellule de canal et de

Fig. 10935. Fig. 1094.

Fig. 1093. — Coupe d'un Ovule de Sapin. — «, tégument; €, nucelle: b, ea nal micropylaire.

Fig. 109%. — Coupe longitudinale de la portion supérieure de lendosperme du Genévrier (Juniperus virginiana), au moment de la formation des œuls. — «a, tube pollinique, étalé sur un groupe d'archégones: b, endosperme (nucelle plus extérieur non représenté); ce, noyau des oosphères ; plus bas, en blane, vésieule à suc cellulaire; d, protoplasme de l'oosphère : f, rosetlte; 4, cellule génératrice mâle mère, qui se subdivisera pour donner les deux gamètes; elle est précédée de noyaux stériles (Strasburger).

la rosette (/); il correspond à l’archégone des Cryptogames vasculaires, comme l’'endosperme correspond au prothalle, et l’on peut dès maintenant le désigner de ce nom.

On voit que lovule des Angiospermes diffère de celui des Gymnospermes par un raccoureissement très marqué dans le développement de lendosperme, d'où naît Foosphère. La série des développements qui aboutissent à l'œuf est comme précipitée chez les Angiospermes ; il y a, en d’autres termes, chez elles, accélération génésique.

CELLULES MÈRES D'ENDOSPERME DES INNUCELLÉES Si ‘

Cellules mères d'endosperme des Innucellées et des Inovulées. — Nous traitons à dessein de ces Angiospermes dicotylédonées à la suite des Gymnospermes, parce qu'elles leur sont inférieures sous le rapport de l'organisation, toute dégradée, de leur gynécée (p. 825).

4° Angiospermes innucellées — Chez les Santalacées et quelques autres familles voisines, les ovules (fig. 1095, a) se réduisent en quelque sorte à un funicule, tantôt droit (Santal), tantôt recourbé (Thésium), sans différencier à leur terminaison, ni nucelle, ni tégument : ils sont pourvus d'un faisceau libéroligneux, qui longe leur bord extérieur, tout contre l'épiderme, et ce faisceau s'étend jusqu'à leur sommet.

Or, dans ces plantes, la cellule mère d’endosperme naît à l'extrémité même de l’ovule rudimentaire, et, comme à l'ordinaire, sous l’épiderme

Fig. 1095. Fig. 1096.

Fig. 1095. — Pistil de Santal (Santalum album), — a, groupe de trois ovules

sur le placenta ; b, coupe longitudinale de l'ovaire ; ce, coupe des ovules ; fh, cellule mère d'endosperme ; d, branche montante (non apparente à

gauche pour À); g, faisceaux vasculaires (gr. : 15) (Guignard).

Fig. 1096. — Osyris alba (Santalacée). — T, a, placenta ; b, nucelle avec cellule mère d'endosperme, prolongée jusque dans le placenta et là unie à la voisine : puis prolongement descendant (gr. : 35). — IT, b, nucelle ; e, cellule mère définitive. avec calotte et deux cellules stériles. — ITF, la cellule

mère d'albumen (f) fait hernie dans l'ovaire ; d, oosphère et synergides: 9,

noyau de la cellule d'albumen ; À, antipodes ; 4, région où se prolonge la cellule mère (gr. : 150) (Guignard).

(fig. 1096, IN, c). En s'agrandissant, elle ne tarde pas à faire hernie au dehors (II, f), à l'extrémité antérieure de l’ovule : la partie saillante courte dans le Thésium, acquiert un développement remarquable dans le Santal. Après s'être allongée le long de l’ovule, cette partie saillante continue à monter le long du placenta, marchant ainsi à la rencontre du tube pollinique (fig. 1095, d). À son extrémité postérieure, la cellule mère s’allonge aussi jusqu'à la base de l’ovule ; puis elle pénètre dans le placenta (4/) en direction descendante.

Chez les Santalacées, un seul de ces ovules, d’ailleurs acrogame, est appelé à être fécondé; mais, au cours de son évolution en graine, il s'atrophie lui-même, etle fruit mür est dès lors tnséminé.

BELzuxG. — Anat. et phys. végét. 55

882 STRUCTURE DE L'OVULE Les autres ovules s'atrophient alors qu'ils sont à peine ébauchés.

2° Angiospermes inovulées. — Le dernier degré de simplification du gynécée caractérise les Dicotylédones parasites du groupe complexe des Loranthinées (Loranthe, Nuytsie, Gui), auquel se rattache celui des Balanophoracées. Aucune Monocotylédone, ni aucune Gymnosperme. n'offre une semblable organisation.

1° Loranthinées. — Chez les Loranthinées, la placentation (en conservant ce nom au mode de disposition des régions carpellaires, appelées à produire les cellules mères d’endosperme) est, tantôt aile, avec logettes

Fig. 1097 et 1098. — I, fleur femelle du Gui : ovaire infére, surmonté des pointes des quatre sépales. — If, coupe longitudinale; 4, sépales ; b, leur

. portion concrescente avec l'ovaire (c); les deux lignes noires de ce dernier sont la trace latérale de la loge ovarienne oblitérée (Le Mahout et Decaisne).

de bonne heure oblitérées par rapprochement et soudure des faces opposées de l’épiderme carpellaire intérieur ; tantôt centrale : tantôt enfin basilaire, Le nombre des carpelles varie avec les genres.

Rom. A Li

Fig. 1099 et 1100.—T, section longitudinale d'un bourgeon de fleur femelle du Gui: &, b, bractées: c, sépales: d, pistil (gr. : 40). — IT, section axile du pistil; a, loge en voie d'oblitération ; b, épiderme intérieur de l'ovaire ; €, groupe de cellules mères d'endosperme (gr. : 160) (Treub).

1° Dans le premier cas (Elytranthe, Treubelle), chaque placenta axile se renfle à sa base en une protubérance, qui fait saillie dans la logette correspondante et que l’on pourrait à la rigueur considérer comme un rudiment d’ovule, d’ailleurs transitoire.

Or, c’est l'une des cellules sous-épidermiques de cette protubérance qui s’accroit en cellule mère d'endosperme, laquelle s’allonge ensuite par sa base ou extrémité profonde, s'engage dans le placenta le long duquel elle monte, allant de la sorte à la rencontre du tube pollinique; et c'est dans cette portion basilaire (et non dans la portion antérieure.

dar Ée ne. 6 :

CELLULES MÈRES DES ANGIOSPERMES INOVULÉES S83

comme c'est le cas ordinaire chez les Phanérogames) que se constitue l’oosphère. IL y a, en un mot, basigamie.

20 Dans le deuxième cas (placentation centrale), le placenta, très développé et séparé seulement de la paroi ovarienne par une loge annulaire étroite, produit en face de chaque carpelle une cellule mère d’endosperme, d'origine exodermique, comme dans le cas précédent.

Si la cellule mère naît au bas du placenta (Nuytsie), elle s'élève dans ce dernier jusqu'au sommet, en accroissant sa portion basilaire.

Sielle naît au sommet du placenta (Ginalle), l’épiderme fortement cutinisé qui la recouvre l'oblige à enfoncer sa base dans le placenta. jusqu’à l'extrémité inférieure de ce dernier ; après quoi. elle se recourbe en U et remonte dans l'épaisseur même de la paroi ovarienne, le long d'une bande de tissu conducteur sous-épidermique, jusqu'au style.

Dans l'une et l’autre disposition, il y a basigamie.

3° Enfin dans le troisième cas (placentation basilaire) (Loranthe, Gui), il n'y a pas à proprement parler de placenta, c’est-à-dire de région saillante où naissent les cellules mères.

Dans le Gui, par exemple (fig. 1097). l'ovaire est uniloculaire ; mais la loge s'efface de bonne heure, par suite du rapprochement et de la jonction de deux faces opposées de l’épiderme intérieur (fig. 1099, IT, &). Or. c’est directement dans l'exoderme des carpelles, au fond de la loge (fig. 1099, II, €),

. : : < ; Fig. 1101. — Gui que se constituent les cellules mères d'endosperme, (Viscum articulaordinairement plusieurs par carpelle; après quoi, lum). —f, cellule elles s'élèvent par leur sommet dans l'intérieur du mère d'endo-

sperme en vole

parenchyme amylifère du carpelle (fig. 1101, c), et c'est dans la partie la plus élevée que prend naissance la triade fertile («b), qui comprend l'oo-

d'allongement, à novau déjà dédoublé. À droite,

sphère (b). la mneme, accrue jl d ce 142 M , { : et différenciée : €, y à donc ici acrogumie, comme chez les Phané cellule mère d'alrogames ordinaires. bumen: d, parenchyme de l'ovaire:

a, Synergides; b, oosphère: 4, anlipodes (gr. : 130 (Treub).

2° Balanophoracées. — Dans le genre Balanophore (fig. 748 et 764), la fleur femelle est réduite à un pistil unicarpellé, d’ailleurs le plus petit que l’on ait - encore observé ; car son ovaire, à loge oblitérée, ne mesure guère qu'un cinquième de millimètre, et le style à peine une longueur double. ;

C’est encore dans l'épaisseur même du tissu basilaire du carpelle, vers le milieu de cette épaisseur, que se constitue la cellule mère d'endosperme, ici unique. Dans cette cellule, beaucoup plus large que les voisines, le protoplasme affecte la forme d’un UZà deux branches inégales au bout desquelles se constituent bientôt deux triades de cellules, savoir : l’oosphère et les deux synergides à l'extrémité de la grande branche, et les trois antipodes à l’extrémité de l’autre. É

Chose remarquable, selon le hasard de la marche du tube pollinique ,

c'est tantôt l’oosphère, tantôt l'antipode médiane, laquelle correspond à l'extrémité profonde de la cellule mère, qui devient l'œuf et par suite l'embryon, ce qui prouve l'équivalence fondamentale des deux triades de cellules endospermiques des Angiospermes.

Mais landis que l'homéogamie (p. 877) a subsisté chez ces plantes d'organisation florale très simple, partout ailleurs elle a été rompue au profit de l’oosphère seule, qu'il y ait d’ailleurs acrogamie (cas général), ou basigamie, dans la plante considérée.

Homologie du sac pollinique et du nucelle. — Le sac pollinique où microdiodange et le nucelle ou macrodiodange étant définis par tout ce qui précède, il y a lieu de préciser maintenant Phomologie de ces deux formations, qui, lune comme l’autre, représentent une émergence foliaire.

1° Formation des cellules mères. — Pour ce qui est d'abord du node de différenciation des cellules mères des grains de pollen et des cellules mères d’endosperme, remarquons que les unes comme les autres procèdent d’un cloisonnement de cellules exodermiques.

Ce cloisonnement donne lieu : 1° en dehors, d’une part, à la paroi du sac pollinique (fig. 1035, cb), ultérieurement résorbée, sauf assise de déhiscence ; d'autre part, à la calotte du nucelle (fig. 1078, 2), qui en est l'homologue et qui, elle aussi, est éphémère: 2° en dedans, aux cellules mères définitives du pollen (fig. 1035, a) et à celle de l'endosperme (fig. 1078, à).

Il y a toutelois entre les deux formations une différence quantitative marquée. Tandis, en effet, que, d'ordinaire, c'est toute une lame de cellules exodermiques qui subissent les cloisonnements dans lanthère, pour constituer un massif de cellules mères polliniques, c'est une cellule unique, dans le nucelle, qui devient active et qui en outre ne donne qu'une seule cellule mère d'endosperme ; 1l s'en forme pourtant plu-

sieurs chez les Rosacées p- 869).

2° Formation des grains de pollen et des cellules d’endosperme. — Chez les Angrospermes, chaque cellule mère des grains de pollen forme une tétrade de grains bicellulaires, soit en tout huit cellules, et, dans chaque grain, c’est l'une seulement des deux cellules qui devient génératrice.

Pareillement, loosphère est l’une des huit cellules, en puissance, issues de la subdivision de la cellule mère endospermique unique; deux de ces cellules, il est vrai, non distinctes par le protoplasme, ne tardent pas à s'unir en une seule par