CHAPITRE III

Définition. — La formation de l'œuf où phénomène de la fécondation consiste dans Funion d'un gamète mâle, issu de la petite cellule (ou de la plus intérieure, s'il y en a plusieurs du grain de pollen, avec la cellule cénératrice femelle ou oosphè re, issue de la cellule mère de F endospe rme.

L'accomplissement de ce phénomène fondamental, qui est comme laboutissement de la vie de la fleur, et grâce auquel se constituent dans le pistil des germes de plantes nouvelles se trouve assuré, grâce à tout un ensemble de phénomènes précurseurs, Savoir

1° La déhiscence des sacs polliniques ;

2° La po/linisation où transport du pollen sur le stigmate du pistil, où il doit se développer ;

3° Enfin la germination du grain de pollen et sa conduction jusqu'à l'ovaire, ce qui permet l’arrivée du gamète mâle ou anthérozoïde inclus, jusqu'au gamète femelle ou oosphère,

La déhiscence des sacs polliniques ayant été précédemment étudiée (p. 853), passons à la pollinisation et à l'ensemble des phénomènes qui précèdent Punion des gamètes.

4. — Pollinisation. — La pollinisation est tantôt directe. tantôt #ndirecte.

îlle est directe, lorsqu'elle s'effectue entre les étamines el

le pistil d'une même fleur, auquel cas les plantes nouvelles, issues des œufs, conservent les caractères de la plante mère ; indirecte, quand le pollen d'une fleur agit sur les ovules d'une autre fleur de la même plante, ou d’une plante différente de de la même espèce, ou même d'une plante d'espèce différente, mais voisine : dans ce cas, Il y a croisement, el les plantes issues-de la fécondation croisée (métis, hybrides) offrent des

caracières nouveaux.

Sans pollinisation, pas d'œufs, conséquemment pas de

ss FORMATION DE L'OEUF

graines, ni mème de fruits. I suffit, en effet, de couper les étamines d'une jeune fleur (Lis, ...), avant l'anthèse et d’envelopper ensuite cette fleur d'une gaze fine, qui intercepte l'accès des pollens étrangers, amenés par le vent, pour frapper cette fleur de stérilité.

4° Pollinisation directe. — La pollinisalion est nécessairement directe dans les fleurs, dites cléistogames (Vesce, Vio= lette), c'est-à-dire dans les fleurs, qui, plus ou moins nom-

Fig. 1102. — Rameau florifère de Rue (Rula graveolens)\, — a, étamines (lune

d'elles est infléchie sur le pisül) ; b, pétales; ec, sépales (grand. nat).

Fig. 1103. — à, fleur de Berbéride ou Épine-vinette (grossie 2 fois): les 6 étamines reposent dans la concavité des pétales; b, étamine, ouverte à droite (déhiscence valvulaire); €, jeune fruit (baie rouge); en haut, le pédicelle.

breuses sur la plante considérée, restent toujours à l'état de boutons, alors que les autres s'épanouissentnormalement. Les étamines et le pistil de semblables fleurs, quoique incomplètement développés, sont cependant fertiles.

Remarquons toutefois que, chez les fleurs cléistogames, 1l n'y à pas à proprement parler de pollinisation, puisque le pollen germe presque toujours directement dans lanthère pour gagner de là le süigmate.

La pollinisation peut encore être directe chez les plantes hermaphrodites à fleurs normales, quand la arurité des anthères coïncide avec celles des ovules, comme chez les Papilionacées (Pois, Haricot). Dans cette dernière famille, les anthères touchent d'ordinaire le stigmate lobé du pistil (fig. 949).

POLLINISATION INDIRECTE 889

et y déposent le pollen, dès après leur déhiscence, plus sûrement encore quand la plante est agitée par le vent ou les Insectes butineurs.

On à vu {p. 731) que l’autofécondation est de Wa assurée par un mouvement d'inflexion du filet des étamines, qui amène le contact entre les anthères et le stigmate (Berbéride, fig. 1103 ; Rue, fig. 1102); les étamines syngénèses de diverses Composées (Chardons....) offrent un phénomè ne analogue (fig. 858).

2° Pollinisation indirecte. — Dans la généralité des cas, la pollinisation est indirecte, ce qui introduit des variations plus ou moins profondes dans la descendance des plantes

£lle est nécessairement indirecte dans les plantes monoïques (Chêne, Aroïdées), où elle s'exerce entre fleurs distinctes de la même plante ou de plantes différentes, et à plus forte raison dans les plantes dioïques (Saule, Dattier), où ce sont toujours des fleurs de pieds différents qui interviennent.

Dichogamie. — La pollinisation est fréquemment indirecte aussi dans les plantes à fleurs hermaphrodites, parce que le pollen d'une fleur n'arrive pas à maturité, en même temps que les ovules; qu'en d’autres termes, la plante est dichogame. La pratique de la pollinisation artificielle montre que, dans de semblables plantes, le pollen d'une fleur est impuissant à féconder le pistil de la même fleur.

Deux cas de dichogamie peuvent se présenter.

Le plus ordinairement, ce sont les étamines qui mürissent avant le pistil, chose naturelle, puisque, insérées moins haut que le pistil sur Le réceptacle, elles naissent avant lui : 11 y à alors protandrie (Composées; Labiées : Menthe, Lamier, fig. 1104). Dans ce cas, le pollen d'une fleur ne peut agir utilement que sur le pistil d'une fleur plus âgée de linflorescence ou d’une autre plante de F espèce ; de même que son stigmate, encore dépourvu du liquide nécessaire à la ge rmination du pollen, ne pourra recevoir utilement que Île polle n d'une fleur plus jeune.

Dans le second cas, celui de la protogynie., c'est le pisüil qui achève le premier son développement, et son sligmate cesse d’être apte à recevoir le pollen de la même fleur, or sque s'ouvrent les anthères : ce dernier doit donc agir sur le pistl d'une fleur plus jeune.

s90 FORMATION DE L'OEUF

Plantes anémophiles et entomophiles. — Dans les fleurs protandres ou protogynes, ainsi que dans les plantes monoïques, la pollinisation peut être réalisée par la simple chute du pollen, comme dans le spadice de l’Arum ou Gouet (fig. 742), dans lequel les fleurs mâles (I, €) sont situées au-dessus des fleurs femelles (d).

Mais le plus ordinairement, et nécessairement dans les plantes dioïques, l'apport du pollen d'une fleur sur les papilles stigmatiques d’une autre, plus ou moins éloignée, comporte une intervention étrangère, soit celle

Fig. 110%, — Lamier blanc. — «, feuilles opposées : b, glomérules de fleurs labices.

du vent, soit celle des Insectes : d'où la distinction des plantes anémophiles (Conifères) et entomophiles (Composées, Labiées).

Une même plante peut d'ailleurs offrir les deux caractères à la fois.

Sont essentiellement anémophiles les plantes à fleurs unisexuées, ordinairement apétales, comme les Conifères (Pin), les Amentacées (Hêtre, Bouleau), divers Palmiers (Dattier), etc.; chez elles, la grande perte de pollen, inévitable au cours de la dissémination, est compensée par une production énorme de cette poudre fécondante.

Le transport du pollen de nos Conifères (Sapin) se fait particulièrement bien (fig. 1060), en raison de la présence, sur chaque grain, de deux ballonnets latéraux, remplis d'air, et dus au boursouflement de l’exine cutinisée.

FLEURS HÉTÉROSTYLÉES Syi

Chez les Amentacées, la pollinisation précède la foliation, ce qui est

aussi une circonstance favorable à la bonne marche du phénomène.

Sont plus spécialement entomophiles les fleurs nectarifères et odoriférantes (Thym, Lavande, fig. 1105), visitées par des Insectes déterminés (Abeilles, Bourdons, Papillons), qui y recherchent leur nourriture.

Attirés par le parfum et peut-être aussi par l’éclat des corolles, ces Insectes, tout en recueillant le nectar, se chargent de pollen qu'ils peuventensuite transporter sur le pistil d'autres fleurs de même espèce, ce qui en fait les agents inconscients de la pollinisation indirecte.

Dans les Labiées (Lamier, Sauge, Mélisse), par exemple, plantes généralement protandres, l'Insecte engage plus ou moins profondément sa tête dans le tube de la corolle, en relevant l'abdomen (fig. 932). Par l'agitation de la plante ou le contact direct des anthères, son dos se couvre de pollen, qu'il ira, par une répétilion en quelque sorte automatique des mêmes mouvements, déposer sur le stigmate d'une autre fleur.

Ce sont encore les Insectes mellifères qui se chargent du transport, de fleur à fleur, des pollinies d'Orchidées (p. 860) et plus généralement des pollens visqueux. Les pollinies des Orchidées (fig. 1106) sont, on le sait, reliées à unrenflement gélatineux ourélinacle (d) du lobe antérieur ou rostelle du stigmate par un prolongement, dit caudicule (b). Or, en même temps que l'Abeïille ou la Guépe enfonce sa languette dans la région stigmatique de la fleur pour recueillir le nectar, les pollinies

Fig. 1105. — Lavande (Lavandula Spica, Labiée), plante entomophile (grand. nat.).

s'attachent à sa tête, grâce au rétinacle mucilagineux ; dans cette posi-

Fig. 1106. — «, pollinie d'Orchidée :

b, caudicule ; rétinacle A

telle.

l'OS-

tion, elles sont transportées par l'Insecte sur une autre fleur de même espèce, où, par suite de la répétition du mouvement, elles pourront adhérer au stigmatle du pistil.

Fleurs hétérostylées. — Daus certaines plantes hermaphrodites non dichogames, chez lesquelles la pollinisation est par conséquent directe, il peut y avoir aussi pollinisation indirecte, tout comme si la plante était dioïque.

C'est ce qui a lieu dans diverses plantes à fleurs hétérostylées, comme la Primevère, la Salicaire, le Lin à grandes fleurs, le Sarrasin, etc.

1° Dans les Primevères, par exemple (fig. 1107), il existe deux formes de

892 FORMATION DE L'OŒUF

fleurs par espèce, l'une à style court où brachystylée (fig. 1108, 1), l'autre à style long ou dolichostylée ().

Outre la pollinisation directe (e, d), qui s'accomplit entre éléments d’une même fleur, il s'effectue ici, entre plantes de forme différente, une double pollinisation croisée, par l'intermédiaire des Insectes, savoir : des longues étamines aux longs carpelles (a), et inversement (b), comme si l’on avait affaire à des plantes dioïques. L’Insecte qui visite la fleur brachystylée emporte en effet sur son dos le pollen des longues étamines (fig. 110%), et à sa bouche le pollen des étamines incluses, si c'est une fleur dolichostylée. Comme ses mouvements restent les mêmes à chaque visite, il

Fig. 1107. Fig. 1108.

Fig. 1107. — Fleur de Primevère ; forme brachystylée. — 4, calice gamosépale

renflé ; b, corolle portant sur son tube les cinq étamines, epposées aux pétales ; on voit, dans l'ovaire, le placenta central couvert d'ovules.

Fig. 1108. — Schéma des divers cas de pollinisation dans la Primevère. — [IE fleurs brachystylées ; IT, IV, fleurs dolichostylées : c, 4, pollinisation directe ; 4, b, pollinisation indirecte entre formes différentes de fleurs ; €’, d’, pollinisätion indirecte entre fleurs de même forme.

a toute chance de communiquer le premier pollen au stigmate du pistil exserte, el le second au stigmate du pistil inclus.

Il peut y avoir, en outre, comme dans les plantes hermaphrodites homostylées, pollinisation croisée entre fleurs distinctes de même forme (c', d'), ce qui fait en tout six modes de pollinisation.

On à constaté que le nombre de graines de Primevère obtenues est plus grand, dans le cas de fleurs homostylées, avec le croisement (c’) entre les longues étamines et les carpelles courts qu'avec le croisement contraire (d'); plus grand, dans le cas de fleurs hétérostylées, avec le croisement entre étamines et carpelles courts (b) qu'avec le croisement contraire (&) ; mais la fécondité des plantes issues de ces graines métisses l'emporte dans ces derniers croisements (a, b), entre organes de même taille, par rapport aux croisements ec’, d’, entre organes inégaux.

2 Les fleurs de la Salicaire (Lythrum Salicaria) sont trimorphes (fig. 1109) et caractérisées respectivement par un style long (4), moyen (B), et court (C).