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Différenciation de l'embryon. — L'embryon (Hig.1148. 1, Let 1150, VIL, df) est d'abord représenté par un massif homogène de petites cellules, issues du cloisonnement répété de la cellule inférieure du couple premier (fig. 1147, 4); ce corps cellulaire, evylindrique ou ovoïde, dont l'axe se confond avec celui du nucelle, est le rudiment de la tige ou tigelle de l'embryon.

Plus tard, deux protubérances marquent, à l'extrémité libre de la tigelle, l’origine des premières feuilles, les cotylédons (fig. 1148, IL / et 1150, IX, ÿ), au nombre de deux chez

Fig. 1150 et 1151. — Développement de l'embryon du Navet (Brassica Napus). — [, a, cellule mère de l'embryon; b, suspenseur; c, partie ant. de la cellule mère d'albumen. — II, &, embryon à huit cellules ; b, suspenseur. — III, même état, en coupe; la cloison dd à été figurée en trait de force dans V, VII et IX : f, cellule mère de la radicule. — IV, V, VIT, stades suivants; NI, VII, section transv. de l'embryon de V et VIE — IX, jeune embryon ; 9,9, cotylédons ; 0, future gemmule : L, tigelle : f, radicule ; à, parenchyme cortical ; #, parenchyme du cylindre central : k, sa limite.

les Dicotylédones, d’un seul chez les Monocotylédones (Lis).

Dans l'intervalle des cotylédons, ou à la base du cotylédon unique, s'avance un petit cône végélalif (Hig. 1144. IT), qui, dans diverses plantes (Haricot, Amandier, Blé), se couvre déjà de jeunes feuilles bien avant la maturité et forme alors avec elles le premier bourgeon ou gemmule de la future plante. Toutefois, ces folioles peuvent manquer, même dans lembryon arrivé à complète maturité (Courge, fig. 1223) : elles n'apparaissent alors qu'au cours de la germination de la graine, sur le cône végélalif jusque-là resté nu.

Enfin, à la base de la tigelle s'organise le cône radiculaire ou radicule (fig. 1150, IX, /).

La radicule de l'embryon prend naissance, selon les plantes, de deux manières.

Chez diverses Monocotylédones (Graminées) et quelques Dicotylédones (Capucine), elle se différencie à l'intérieur méme de la base de la tigelle Mig. 1191, à), qu'elle traverse ensuite au moment de la germination (p.972) : elle est, en un mot, cor comme une radicelle ou une racine latérale (p. 247). La limite séparatrice des deux membres correspond alors à É base de la calotte de tigelle (fig. 365, L), qui couvre le cône radiculaire.

Dans le cas général (Dicotylédones,.….), la radicule s’organise au contraire à l'extrémité même de la tigelle (lg. 1148, IL, 4), qu'elle continue directement : elle est alors erogène. Dans ce dernier cas, la limite extérieure des deux membres est impossible à préciser ; car, à la base de la jeune racine, l’épiderme est simple (fig. 366, 4c), comme dans la tigelle (ab) ; et d'autre part, la différenciation intérieure n'est pas encore assez prononcée, pour qu'il soit possible d'établir la limite séparatrice d’après les caractères anatomiques (p- 277).

Dans toutes les graines, le sommet de la jeune radicule est dirigé du côté du mieropyle, qu'il touche à la maturité, et la semmule du côté opposé.

L'embryon offre ainsi, bien avant qu'il ne remplisse la cavité de la cellule mère de lalbumen, quatre parties (fig. 144%, TP) : la radicule, la tigelle, la gemmule ou simplement le cône gemmulaire, et enfin le ou les cotylédons. Ces derniers sont d'ordinaire beaucoup plus développés que le reste de l’embryon et très fréquemment colorés en vert par la chlorophylle ( (Lin, Fusain, Pois, Lupin, Violette, ...).

Ajoutons qu indépendamment de la radicule, l'embryon peut renfermer déjà des racines latérales, nées de la tigelle et encore incluses en elle, comme chez diverses Gratin ‘Maïs, Avoine, fig. 1192, c)

Le plan de symétrie des cotylédons est, tantôt confondu avec celui de lovule, tantôt perpendiculaire : à ce même plan.

L’embryon reste d'ordinaire, sauf quelques exceptions (p. 947), purement cellulaire jusqu'à la maturité. La différenciation des éléments vasculaires ne s’y effectue, ou tout au moins ne s'achève en lui, que pendant la germination.

Rappelons iei que certaines Mimosées (p. 912), peuvent offrir temporairement plusieurs embryons (fig. 1158, £ d).

Embryons non différenciés. — Il n'est pas rare qu'il se produise des arrêts de développement dans l'embryon. Chez les Orchidées, par exemple, l'embryon de la graine müre consiste simplement en une masse globuleuse de parenchyme, sans différenciation externe ñi interne, et il reste dans cet état imparfait pendant la germination. Ailleurs, au contraire, comme dans la Ficaire, l'embryon non différencié s'organise dès le début de la germination en radicule, tigelle et gemmule.

Des embryons non différenciés se rencontrent aussi chez les plantes parasites (Orobanche, fig. 1178, Cuscute, Rafflésiacées) ; l'embryon filiforme de la Cuscute ne différencie de cotylédons à aucun moment de son développement (p. 670).

2° Formation de l'albumen. — En même temps que l'embryon se développe, et souvent déjà avant la formation

Fig. 1152 à 1154. Fig. 1155.

Fig. 4452 à 1154. — I, Orobe (Orobus angustifolius) ; a, Ssuspenseur ; b, œuf en voie de division : €, cellule mère d’albumen, avec noyaux en division (gr. : 400). — II, Orobe; 4, suspenseur à trois segments très développés ; b, embryon bicellulaire. — IE, Lupin (Lupinus subearnosus) ; a, a, Suspenseur formé de vingt paires de cellules ; b, embryon quadricellulaire ; ce, cellule mère d'albumen ; les cloisons ne sont pas encore formées entre les noyaux (gr. : 300) (Guignard).

Fig. 4155. — Sénecon (Senecio vulgaris). — I, a, suspenseur; b, embryon paucicellulaire ; e, albumen remplissant déjà la cellule mère ; d, assise intérieure du tégument. — II, section transversale ; d, zone interne du tégument détruite, sauf une assise (1, d); g, zone externe du tégument; /, son épiderme (gr. : 200) (Guignard). j

de l'œuf (fig. 4145), la cellule mère de Falbumen se cloisonne, par un mécanisme spécial, pour donner naissance à

un parenchyme nourricier, lalbumen, que résorbera ensuite plus où moins vite embryon qu'il entoure.

Le novau de la cellule mère se subdivise d’abord, dans le protoplasme pariétal, en deux autres (fig. 1152, I, c); ces derniers à leur tour en donnent chacun deux nouveaux, soit au mème moment, soit successivement, ce qui fait alors quatre noyaux; puis huit, seize, etc. Bientôt la couche protoplasmique pariétale se trouve parsemée de centaines de noyaux, disposés d'ordinaire en une assise unique (fig. 1156, c).

Au cours de ces divisions nucléaires, les figures karyokinétiques se présentent avec une grande netteté; mais on cons-

Fig. 1156. Fe MATE Fig."1156. — Coupe longitudinale de la portion centrale d'un ovule d'Eleusine (Eleusine coracana). — a, cellule mère de lalbumen; tout autour,

parenchyme nucellaire; b, suc; €, noyaux pariétaux ; d, embryon contre le micropyle; à gauche, en bas, niveau du hile (Guérin).

Fig. 1157. — Première assise d’albumen. — «4, paroi de la cellule mère; b, cloisons arquées, qui ferment les cellules intérieurement; €, suc de la cel lule mère d’albumen. i

tate ce fait particulier que le nombre des chromosomes varie d'un noyau à un autre dans l'albumen, tandis qu'il reste fixe (2% segments pour le Lis) dans les noyaux issus de l'œuf. Ainsi, le noyau de la cellule mère d’albumen, au moment de sa première division, montre dans le Lis de 40 à 48 chromosomes dans sa plaque nucléaire ; les noyaux dérivés en renferment moins, mais cependant encore un plus grand nombre que ceux de l'embryon ou du parenchyme de Povule.

Ces différences de constitution, observées dans des noyaux issus les uns des autres, prouvent que, dans ces noyaux au repos, les chromosomes sont reliés en un filament unique, et non simplement rapprochés, comme dans d’autres cas.

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On remarque aussi que quelques noyaux sont pourvus de trois sphères directrices, au lieu de deux.

Une fois les noyaux constitués dans le protoplasme pariétal, il se produit, le long de l'équateur des tonnelets kinoplasmiques, c’est-à-dire perpendiculairement à la ligne de Jonction des centrosomes des sphères directrices, et par suite aussi normalement à la paroi de la cellule mère de l'albumen, des cloisons (fig. 1157), d’abord granuleuses et non encore cellulosiques (fig. 1159, 2), plus tard continues (a), et offrant alors les réactions de la cellulose : ces membranes cellulesiques se développent radialement dans toute l'épaisseur du protoplasme pariétal et se continuent sur la face interne de a

Fig. 1158. — Mimosa (Mimosa Denhartlii). — a, sommet du nucelle en voie de digestion; f, embryon normal, issu de l'œuf; b, embryon éphémère, né d'une synergide: d, albumen, très précoce; e, nucelle (Guignard).

Fig. 1159. — Noyaux en voie de multiplication dans le protoplasme pariétal de la cellule mère d'albumen, vue de face; b, cloisons jeunes, encore granuleuses ; &, cloisons complètes, limitant des articles à plusieurs noyaux (gr. : 180) (Guignard).

couche protoplasmique, baignée par le suc (fig. 1157, 4), ce qui les raccorde les unes aux autres.

Il se constitue de la sorte une assise de cellules (fig. 1157), dont les parois externes ne sont autres, toutes ensemble, que la membrane de la cellule mère, tandis que les parois internes, contiguës au suc cellulaire, sont d'ordinaire un peu bombées vers le centre. Les cloisons cellulosiques ne se forment pas nécessairement entre tous les noyaux; quand ces derniers sont très rapprochés, il arrive que des éléments à deux ou un plus grand nombre de noyaux (Galanthe) se constituent (fig. 1159); plus tard, de nouvelles cloisons peuvent résoudre chaque article en simples cellules.

Après s'être accrues vers l’intérieur de la cellule mère, ces cellules de la première assise d'albumen se cloisonnent à

nouveau, cela à plusieurs reprises, en sorte que la cavité de la cellule mère va en se rétrécissant de plus en plus et finit par se combler de parenchyme (fig. 1158, d).

Le parenchyme ainsi formé (fig. 1155, c) n'est autre que l'albumen : il offre à ce moment l'aspect d’une masse gélatineuse, grisâtre, facile à distinguer des tissus ambiants plus fermes (Amandier, Cytise,...). Son développement est assez rapide pour qu'il remplisse la cavité de la cellule mère, avant que l'embryon ait tant soit peu grandi. Désormais, l'embryon reste noyé dans la couche d albume ‘n, jusqu'à ce qu'il l'ait consommé; parfois, il est situé latérale ment (Blé):

Précocilé ou tardivité de l'albumen. — I arrive que l'albumen apparaisse tardivement, ou même subisse un arrêt de développement.

Ainsi, chez les Viciées (Pois, Vesce, Gesse), l'embryon vert se développe librement jusqu'à la maturité dans le suc qui l'entoure, l’albumen ne consistant jamais qu'en une mince pellicule périphérique, uniquement composée de la couche protoplasmique de la cellule mère et des noyaux inclus (comme fig. 1152, II et 1156), sans cloisons cellulosiques, et par suite non organisée en véritable tissu. C’est là un albamen rudimentaire, réduit à un article (p. 202).

Chez les Légumineuses autres que les Viciées, c’est-à-dire chez les genres à suspenseur nul (Mimosa) ou rudimentaire (Trèfle), la formation de l’albumen est au contraire très rapide. Dans le Mimosa, par exemple, l'embryon, accompagné ici d’un ou deux embryons éphémères, ne compte guère qu'une douzaine de cellules, que déjà l’albumen la entièrement englobé au sommet de la cellule mère (fig. 1158, d).

Résorption partielle ou complète de l'albumen par l'embryon. — À mesure que la graine mürit, les cellules de Falbumen élaborent des principes nutritifs, qu'elles mettent en réserve dans leur protoplasme ou dans leur suc, en vue des développements ultérieurs de embryon qu'elles accompagnent, Ces réserves de l'albumen, en majeure partie organiques, ternaires et albuminoïdes, Sc étudiées en même temps que celles des cotylédons (p.949).

Or, en se dé ‘veloppant, l'embryon ne digère pas seulement ces réserves, mais l’albumen lui-même en tant que tissu, c'est-à-dire qu'il consomme aussi les membranes, le protoplasme et les noyaux. Seulement, de deux choses l’une : ou bien cette résorption de lalbumen ne s'achève entièrement qu'au cours de la germination de la graine, ou bien elle est déjà accomplie au moment de la maturité. Dans le premier cas, l'embryon de la graine reste relativement grêle ; il est au contraire volumineux dans le second cas.