GRAINES A ALBUMEN RÉDUIT

De là la distinction des graines avec albumen où graines albuminées (Ricin, Blé, Cocotier), qui, à la maturité, ren-

ferment encore une partie de leur albumen antérieur (fig. 1161, ec), et des graines sans albumen ou graines exalbuminées (Haricot, Pois, Chène), qui en sont dépourvues {lig.

1160). Il n°v a d'autre différence, on le voit, entre les unes et les autres qu'une différence de vitesse dans le développement de l'embryon, les graines albuminées étant en quelque sorte en retard sur les autres, puisque leur embryon n'achève de s'incorporer l’albumen qu'au cours de la germination, tandis que c’est chose déjà faite à la maturité chez

Fig. 1160.

Fig. 1160. — Coupe transversale d'une graine de Barbarée (Barbarea vulgaris, Crucifère). — a, tigelle et radicule incurvés: b, cotylédons accombants ; €, tégument et assise restante d'albumen (voy. aussi fig. 1181).

Fig. 1161.

Fig. 1161. — Coupe d'une graine de Pavot. — «, tégu-

ment réticulé; b, embryon arqué; €, albumen huileux.

les graines exalbuminées.

C’est surtout chez les plantes où l'albumen ne s'organise pas en tissu cellulaire (Viciées, Haricot) que les graines peuvent

Fig. 1162. — Partie périphérique de la graine de Capselle (Capsella Bursa pastloris). — a, épiderme du tégument avec mucilage ; g, cuticule; b assise sclérifiée ; e, tégu; ment interne écrasé sauf la dernière assise;, d, assise protéique, suivie de deux autres assises, éphémères, d'albumen ; f, embryon (gr. : 200) (Guignard).

se montrer entièrement dépourvues d'albumen à la maturité.

Graines à albumen réduit à une ou deux assises cellulaires. — L'étude de la résorption progressive de l’albumen par l'embryon en voie de formation a montré que, chez bon nombre de plantes, ou même de familles, les graines, que le seul examen à l’état de maturité ferait considérer comme strictement exalbuminées, conservent en réalité, une fois müres, une ou un petit nombre d'assises de ce tissu, appliquées contre le tégument interne et faisant bientôt corps avec lui.

C'est le cas pour les Crucifères, qui conservent toujours l'assise périphérique de l’albumen (fig. 1162, d), pour les Résédacées, Linées, Borragacées, Composées (2 assises), Labiées (une assise).

Chez diverses Rosacées (Prunier, Cerisier, Amandier) et diverses Papilionacées, les faces externes des cotylédons restent couvertes d'une pellicule formée d’une série d'assises d'albumen; mais ces dernières se réduisent

sur les côtés de la graine à une seule assise, l’assise périphérique. L'assise d’albumen, ordinairement unique, qui subsiste ainsi dans la graine müre en apparence exalbuminée, se distingue de bonne heure des

assises plus intérieures, qui sont destinées à étre résorbées, par un contenu beaucoup plus abondant, essentiellement albuminoïde ; d’où le nom d’assise protéique, sous lequel on la désigne.

Quant au rôle de ces cellules si particulières, on sait seulement que, chez les Graminées, l’assise périphérique de l’albamen massif (fig. 1194, b), qui offre exactement les mêmes caractères que l’assise protéique des plantes précitées, émet de l’amylase au moment de la germination, pour hâter, de concert avec l'embryon, la digestion de l'amidon de réserve des assises d'albamen plus intérieures. Evidemment, on ne peut invoquer un semblable rôle dans le cas où l’assise protéique est seule subsistante. Elle apparait alors comme une formation sans rôle physiologique actuel, à moins que, par ses alcaloïdes ou autres principes, elle n’exerce, en fait, un rôle protecteur vis-à-vis de l'embryon.

3° Digestion du nucelle ; périsperme. — Chez diverses plantes, la cellule mère de lalbumen acquiert déjà, au moment de la formation de l'œuf, un tel développement que tout le nucelle a élé résorbé par elle et qu'elle prend dès cet instant contact avec le tégument le plus voisin. L’albumen occupe alors, abstraction faite de l'embryon, toute la place du nucelle.

Dans le cas où le parenchyme nu-

me re poupe cellaire subsiste encore après la for-

l'UIL ( ) MORE , . , » . :

embryon dicotylédoné; mation de l'œuf, ou bien ce tissu RES A ses nucellaire disparait avant la maturité

ceaux libéroligneux ; }, glandes unicellulaires à essence ; g, périsperme amylacé,àassisesrayonnantes de cellules ; k, albumen charnu.

complète de la graine, résorbé peu à peu par l’albumen encore en voie d’expansion, ce qui est le cas général; ou bien il subsiste exceptionnellement

autour de ce dernier, sous forme dune couche plus ou moins épaisse de parenchyme, qui acquiert alors, comme l’albumen, des réserves nutritives.

On donne le nom de périsperme à cette portion restante du nucelle (fig. 1163, 4): physiologiquement, elle joue le rôle de tissu nourricier, comme l’albumen.

Parmi les graines pourvues d’un périsperme, on remarque les Nymphéacées (Nénuphar, Nymphéa) et les Pipéracées (Poivrier). Dans ces deux familles, les graines renferment en outre un albumen charnu oléagineux (fig. 1163, L), d'ailleurs beaucoup moins développé que le périsperme, qui, lui, est à réserve amylacée (p. 943).

Dans le Balisier (Canna : Scitaminée), la graine mûre est

TÉGUMENTS ET FUNICULE 929

exalbuminée et ne renferme que le périsperme comme réserve extraembryonnaire, tandis que dans le Gingembre (Zingiber), autre Scitaminée, on trouve en outre un albumen charnu.

4 Téguments et funicule. — 1° En règle générale, les téquments de Fovule subsistent dans la graine mûre.

Le plus souvent, leurs cellules perdent leur contenu pendant la maturation, se dessèchent et parfois se selérilient; par exception, dans le Grenadier, elles s’accroissent, deviennent charnues et se gorgent de sucs acides et sucrés.

Le micropyle s'oblitère plus ou moins complètement ; 1l peut rester reconnaissable sous forme d’une petite proéminence cellulaire, comme dans le Haricot (fig. 1176, I, 6), où il est contigu au hile, lovule de cette plante étant courbe.

a) Lorsque l’ovule est unitegriné (Dicotylédones gamopé- De. fig. 1155, ID), il arrive souvent que l'épiderme e, el parfois aussi la couche extérieure du parenchyme, épaississent simplement leurs membranes et se transforment en selérenchyme, tandis que toute la portion intérieure se trouve écrasée entre la précédente, qui résiste, et le contenu de la graine (albumen et embryon) en voie d'expansion : ainsi naît une couche membraniforme (Sénecon, fig. 1155, 2). Cette région peut même être entièrement résorbée,.

Exemples de structure. — Dans la Centaurée, l’épiderme du tégument allonge ses cellules perpendiculairement à la surface et les épaissit fortement. Au dessous viennent quelques assises de parenchyme, puis la couche membreniforme. On arrive enfin à l’assise protéique ou assise périphérique, seule restante, de l’albumen, qui est intimement unie au tégument. Autour du tégument, le péricarpe forme une paroi sclérifiée.

Dans l'Héliotrope, l'épiderme seul reste bien développé, et ses parois latérales et intérieures sont épaissies ; les autres assises, au nombre de 7 ou 8, sont comprimées en une couche membraniforme, suivie d’une série d'assises d'albumen, qui font corps avec le tégument.

b) Quand l’ovule est bitegminé, le tégument extérieur reste généralement net, tandis que l'intérieur est écrasé contre lui, tantôt totalement (Crucifères, fig. 1162, €), tantôt partiellement (Guimauve), ce qui rend sa présence plus difficile à reconnaître dans la graine mûre. Parfois, le tégument externe est entièrement résorbé (Graminées, p. 1009).

2° Comme les téguments, le funacule est le siège d’une résorption de son contenu cellulaire (amidon,...), qui émigre bien probablement en partie dans l'embryon, pour contribuer à parachever sa structure.

BELZUNG. — Anat. ct phys. végét. 59

Cette résorption est quelquefois corrélative de l'apparition d'oxalate de caleium, produit d’excrélion, qui subsiste ensuite dans l'organe, comme on l'observe dans le Séneçon, pour l'assise sous-épide rmique du tégument, et dans le Pois, pour les assises périphériques du funicule.

2. — Gymnospermes. — Chez les Phanérogames gymnospermes, le parenchyme du nucelle estentièrement résorbé au cours de la formation de la graine, en raison même du grand développement qu'acquiert chez ces plantes lendos-

Fig. 116% à 1167. — Développement de l'œuf des Conifères en embryon. — [, œuf, aussitôt après la fécondation: noyau en bas. — IT, b, première

tétrade de cellules du proembryon; «, portion supérieure de l'œuf, stérile, également pourvue de quatre noyaux, dont un seul est visible ici. — III, ce, les trois tétrades de cellules du proembryon; d, endosperme. — IV, a, élément stérile: b. cellules de l'étage supérieur non accrues; d, cellules de l'étage moyen, déjà allongées un peu en suspenseur dans lendosperme et cloisonnées en c; f, étage inférieur, donnant l'embryon (Epicéa). — V, Epicéa; cd, suspense ur; a ue embr yon unique. — VI, Pin; /, quatre embryons par œuf.

perme. Il ne reste donc de l’ovule que l’unique tégument, le volumineux endosperme, qui a entièrement comblé la cellule mère (fig. 1149, 1, d), et les œufs (/), nés en nombre variable dans chaque ovule, et coiffés encore de leurs rosettes respecüves (g). Pendant la maturation de la graine, les embryons, issus des œufs, ne digèrent qu'en partie Fendosperme qui les entoure.

Considérons le développement des œufs des Conifères communes (Pin, Sapin, Thuya, Cyprès, Genévrier).

1° Formation du proembryon. — Après la fécondation, le noyau unique de l'œuf (fig. 1164, 1) gagne le fond de la cellule, et à donne naissance, par der hipartitiont successives, à quatre noyaux. Des divisions ultérieures de ces

GYMNOSPERMES 931

quatre noyaux, effectuées suivant l'axe de l'œuf et aecompagnées chaque fois de cloisonnements cellulosiques transverses et longitudinaux, donnent lieu en définitive à un groupe basilaire de trois tétrades de cellules superposées, constituant ce que l’on nomme le proembryon (Mig. 1164, TE, c).

A cet effet, les quatre noyaux se subdivisent d'abord chaeun suivant l'axe de l'œuf, ce qui donne deux étages de quatre noyaux. Entre ces deux étages, ainsi qu'entre les noyaux de l'étage inférieur, apparaissent ensuite des cloisons cellulosiques (I), ce qui donne la première tétrade de cellules du proembryon (b), surmontée de quatre noyaux, appelés à disparaître. La première tétrade se cloisonne ensuite transversalement, à deux reprises, pour constituer le proembryon définitif,

Quant à la portion supérieure (a) de l'œuf avec ses noyaux, elle ne joue plus désormais aucun rôle.

2 Différencialion des embryons. — Le mode de formation des embryons aux dépens du proembryon varie avec les genres.

Dans l'Epicéa ( (lig. 1164, V), par exemple. les cellules de Ja première ltétrade donnent directement, en se cloisonnant, un embryon unique (f): landis que, dans le Pin, le Genévrier, etc., chacune de ces cellules , préalablement isolée d'avec ses

voisines, est l’origine d’un embryon distinct pig jies — 2 (VI, 7), ce qui fait quatre e ‘mbryons par œuf. jeune embryon, : >: | mot non encore dilfé-

Dans l'Epicé aetle Pin, les cellules de la rencié, d'Epicéa tétrade supérieure ne S s'accroissent plus ou Pesse; &, suspenseur à quatre

(V, €); celles de la tétrade moyenne, au longues cellules, contraire, s'allongent énormément vers le re à haut jusqu'à la rosette, en manière de suspenseur (IV et V, d), tout en se cloisonnant transversalement, et finissent par refouler les embryons dans l'endosperme sousjacent. Ce dernier tissu joue 1ci le même rôle nourricier que l’'albumen chez les Angiospermes.

Dans le Genévrier, etc., ce sont au contraire les cellules de la tétrade supérieure qui forment le suspenseur.

La polyembryonie des Gymnospermes est hransitoire. — On voit que, chez les Gymnospermes, 11 y a polyembryonie de deux manières: soit parce que plusieurs oosphères peuvent être fécondées dans un même ovule, soit parce que le proembryon, supposé unique, peut donner naissance à quatre embryons distincts, comme il vient d'être dit. Il peut done y avoir au maximum quatre fois autant d’embryons que d'œufs.

D'ordinaire, un seul de ces embryons, plus vigoureux, prend l'avance sur les autres, qui bientôt avortent. Cet embryon définitif (fig. 1168) différencie une tigelle Fig, 1169. @ aile du (fig. 1169, /), des cotylédons (g), parfois

graine de Sapin; b, nombreux | (jusqu'à quatorze dans le Pin

Ne pignon), une gemmule et une radiecule (d),

bryon. — À droite, comme celui des Angiospermes.

embryon isolé; d, . A Res

radicule lexogène: f- La graine müre des Gymnospermes

tigelle; 9, cotylé- f{fig. 1169, a) ne renferme donc, sauf ex-

dons, ici au nombre

de cinq (gr. : 4). ce ption, qu'un embryon unique entouré

de labondante couche d° endosperme nourricier (c), qui n'a pas encore été utilisée à son dévelop-

pement, le tout recouvert du tégument (4).

$S 2. — LA GRAINE MURE Définition. — Quand les transformations précédemment

décrites, par lesquelles passe l'ovule après la formation des œulfs, sont achevées, la graine, maintenant constituée et chargée d'une provision de réserves nutritives, traverse une phase de dessiceation, qui Famène peu à peu à l’état de maturité.

Cette phase de #a/uralion marque le prélude du passage de l'embryon de l'état de vie active à l’état de vie latente.

Considérons successivement : 1° d’abord la morphologie externe, la structure et les réserves nutritives de la graine mûre; 2° ensuite la vie de cette formation, qui se En du fruit, toutes les fois que ce dernier est déhiseent, mais qui, dans le cas contraire, reste incluse en permanence dans le péricarpe.