PARTIES DE L'ÉTAMINE

rité ; les sacs ou loges de Fanthère mûre sont remplies de grains de pollen ou microdiodes, qui renferment chacune une cellule génératrice mère, appelée à se subdiviser en deux cellules mâles définitives ou anthérozoïdes ;

3° Une portion médiane, le connechif (fig. 942, f), en forme de bandelette étroite, intermédiaire aux deux moitiés de l’anthère, et correspondant au rudiment du limbe foliaire, lequel peut d’ailleurs subsister aussi latéralement (fig. 942, 0).

Les étamines sont toujours dépourvues de chlorophylle.

a) Filet. — Ordinairement cylindrique el notablement plus allongé que l’anthère

Fig. 943 Fig. 942. — Schéma d’une étamine. — I, a, sacs RoNRUqUEes b. rudiment du limbe staminal; ce, faisceau libéroligne ux;, d, filet. — IT, f, prolongement du connectif.

Fig. 943. — Section transversale schématique d'une anthère. — 4, f, bords du

limbe staminal; b, sacs polliniques; À, faisceau libérien; 4, faisceau ligneux, généralement moins développé; g, paroi des sacs; c, 2, plan de symétrie.

(Lis, Giroflée, fig. 941, D, le filet peut s’aplatir tangentiellement, comme re KR Ornithogale (fig. 944). Il reste très court dans la Morelle (fig. 967), dans la Bourrache (fig. 211), ete. ; parfois même l'anthère est sessile sur le réceptacle.

Presque toujours le filet de l’étamine reste stmple.

Dans diverses espèces, le filet staminal porte des appendices, de forme variée; on remarque, par exemple, des nectaires courtement pédonculés à la base des douze étamines du Laurier noble, ainsi que des trois étamines fertiles internes du Cannellier (fig. 965, IV) ; dans la Bourrache, le filet est muni d’un prolongement externe (fig. 214, X).

Le filet peut aussi se rannifier, ce qui donne lieu aux é4amines composées. Dans la fleur mâle du Ricin, par exemple (fig. 945, À), le filet, simple à la base, se termine en manière d’arbuseule, dont chaque rameau porte à son extrémité une anthère à quatre sacs polliniques.

7198 ) L'ANDROCÉE

De même, dans la Mauve et la Guimauve, les cinq étamines, unies en tube autour de la base du pistil et libres à leur extrémité, bifurquent deux fois leurs filets latéralement et se terminent par autant d'anthères, à deux sacs seulement, caractéristiques d’ailleurs de diverses autres Malvacées (Cotonnier).

D'ordinaire, l’anthère s'attache au filet par sa base et prolonge directement cet organe : elle estalors bast/fire (fig. 941,1). Ailleurs, le filet reste uni par un point seulement à l’anthère, soit vers le milieu, soit au sommet de cette dernière : l'an-

Fig. 944. Fig. 945.

Fig. 94%. — Ornithogale en ombelle (Dame de onze heures, Liliacée) (grand. nat.)}, — à, étamine grossie, à filet aplati (faces interne et externe). Fig. 945. — À. fleur staminée du Ricin; à, calice; b, étamines ramitiées. —

B, fleur pistillée; &, ovaire hérissé; b, stigmates.

thère est alors dite respectivement #édifire ou oscillante (Lis Blé, fig. 909, db) et apicifire ou pendante (P yrole).

b) Sacs polliniques. — Les sacs polliniques, on le verra, sont les homologues des microdiodanges des Cryptogames vasculaires hétérodiodées, et ils peuvent dès maintenant être désignés du même nom.

Chez les Angiospermes, ils sont généralement au nombre de quatre (fig. 942, &), deux de chaque côté du connectif, souvent confondus dans chaque paire en une masse continue, sans sillon séparateur externe. Parfois on n’en trouve que deux, tantôt continus (Mauve), tantôt divisés transversalement par une cloison (Cannellier, Laurier), ou même par plu-

STAMINODES 7199

sieurs cloisons (Loranthinées), ce qui subdivise chaque sac en deux où un plus grand nombre d'autres plus petits. Done le Gui, les sacs polliniques sont très nombreux (fig. 954

Les sacs polliniques ou microdiodanges naissent Los, chez les Angiospermes, contre la face supérieure du limbe staminal.

c) Connectif. — Le connectif (fig. 942, f), presque toujours réduit à une bandelette fort étroite, devient parfois très apparent et peut revêtir alors des formes spéciales.

Ainsi, dans la Campanule, dans le Galanthe ou Perceneige, il dépasse l’anthère sous forme d'une simple petite pointe ; dans le Laurier-Rose (fig. 941, V, c), il s’allonge en un filament barbelé, plus développé que l’anthère.

Dans la Mercuriale, le connectif se renfle transversalement ; dans la Sauge, il se développe en manière de balancier, nu miné d’un côté par une loge fertile, de lautre par une émersence restée stérile; dans la Violette (fig. 9#1, I, cd), deux des cinq étamines offrent un prolongement nectarifère, issu de la base mème du connectif et qui s’enfonce dans l’éperon de la corolle.

Siaminodes. — Quand lanthère avorte, ou ne se développe pas assez pour produire du pollen, l’étamine est dite s/aminode.

Elle est alors, tantôt réduite au filet, comme dans lErode (£rodium cicutartum), où l’on trouve cinq staminodes accompagnantles cinq étamines fertiles ; lantôt élle se termine par une petite dilatation stérile rappelant l’anthère, comme dans les trois staminodes intérieurs du Cannellier (fig. 966) ; tantôt enfin le filet se pétalise supérieure- ù ment, soit naturellement (Ancolie), soit par D EST

l'effet de la culture (Rosier). Balisier (Canna). — a,demi-anthère

Quand landrocée avorle entièrement, fertile ; D, autre comme dans le Lychnis, où les étamines moitié pétalisée

: : (grand. nat.).

ne subsistent que sous forme de courts

rudiments stériles (fig. 805, II, à), la fleur devient femelle par avortement.

Cette disposition ne doit pas être confondue avec l'absence originelle et absolue de l'androcée, qui caractérise les fleurs femelles proprement dites (Cupulifères, fig. 883, 7 ; Coniières).

800 L'ANDROCÉE

Nombre et origine des étamines. — Très variable dans la série des Phanérogames, le nombre des étamines est le plus souvent compris entre 1 (Orchidées, fig. 927, y ; Casuarinées) et10 (Carvophyllées, fig. 805, 1v), et, ee ces limites, il offre fréquemmentune assez grande fixité pour pouvoir à des genres et mème des familles entières.

Chez les Monocotylédones, où les verticilles floraux sont typiquement trimères, les nombres les plus fréquemment réalisés sont: 3 étamines (fridées, Graminées, fig. 885), ou 6, en deux verticilles trimères alternes (Liliacées, fig. 880). Parexception, les Orchidées, à cause de l’avortement de cinq étamines, n'en offrent qu'une, sauf un petit np Ron de genres (Cypripède : 2 étamines fertiles), Même, dans cerlaines Scilaminées (Balisier), l’étamine unique n’est REA "ns Li plus fertile que d'un côté FE ouchece ovarreinlère: breorollez NUE: 40 0)2010 RES

ce, étamines ; d, pistil à deux stig- contient plus que deux sacs

mates. À droite: fruit (diakène), cou- ME Ha \ ; Ar vert d’aiguillons crochus. polliniques, l’autre moitié du limbe étant pétalisée.

Chez les Dicotylédones, où la fleur est construite d’ordinaire sur le type cinq, les nombres d'étamines les plus fréquents sont : 5 étamines (Solanées, fig. 967 ; Composées, fig. 933); ou 10, en deux verticilles alternes (Caryophyllées, Papilionactes, fig. 939); 4 étamines, nombre tantôt normal (diverses Rubiacées : Gaillet, fig. 947 ; moi tantôt réalisé par avortement d’une étamine (Labiées, fig. 932, c); 6 étamines (Crucifères, fig. 878).

Un grand nombre d’étamines, en un mot la polyandrie, caractérise les Renonculacées (Renoncule, Anémone, fig. 924), les Papavéracées (Coquelicot, fig. 599), ete. Chez de semblables plantes, une seule fleur peut renfermer une centaine d’étamines et plus ; en outre, le nombre des étamines y est indéterminée, c'est-à-dire variable d’individu à individu dans une même espèce, et leur insertion est spiralée.

On qualifie l’androcée d’isostémone, lorsqu'il ne comprend qu'un seul verticille d’étamines (Ombellifères s); de diplostémone, lorsqu'il y en a deux (Papilionacé es), auquel cas les deux verticilles naissent, soit progressivement, c’est-à-dire le ver-

NOMBRE ET ORIGINE DES ÉTAMINES su!

ücille extérieur d'abord ‘Papilionacées), ce qui est le cas ordinaire, soit régressivement (le vertcille intérieur le premier) (Carvophyllées, Géraniacées).

L'androcée est dit pol/ystémone, lorsque les étamines sont très nombreuses (Renonculacées) ; enfin 2éristémone, quand les étamines sont ramifites (Malvacées, Ricin).

in règle générale, lorsque les étamines sont verticillées, les mamelons originels de chaque verticille naissent simultanément, si l'androcée est régulier (fig. 948, TE, d, €), et un à un, sil est irrégulier. Lorsque les étamines sont spiralées,

Fig. 948. — Organogénie de la fleur d? FAsperge (Asparaqus amarus). — I, b, sépales ; a, pétales: d, premier vertieille d'étamines oppositisépales. — IE, e, mamelons du deuxième verticille d'étamines oppositipétales, nés après les précédents (d).— IT, f, apparition des trois mamelons carpellaires (Payer).

elles apparaissent une à une, de bas en haut, dans l'ordre même où elles sont placées le long de la spirale d'insertion.

Un nombre restreint et fixe d’étamines, ainsi du reste que de carpelles, et la localisation de ces organes en des points déterminés et constants dans la fleur sont, avec l'hermaphroditisme, les attributs essentiels des Phanérogames les plus élevées (Dicotylédones gamopétales) ; la grande multiplicité et l'infixité de ces organes entraïnent au contraire un rang subordonné dans la classification.

L'androcée est dit régulier, quand ses étamines sont toutes égales et symétriquement placées autour de l'axe (Morelle, Lis, Tulipe) ; éréqulier, quand elles sont inégales ou asymétriquement disposées autour de laxe (Labiées, Crucifères).

Dans les Labiées, par exemple (fig. 932), les quatre étamines ne sont symétriques que par rapport au plan médian antéro-postérieur, parce que les deux antérieures sont plus longues que les deux autres (androcée didyname) : chez les Crucifères (fig. 878), sur six élamines, les deux antérieures et les deux postérieures sont beaucoup plus longues que les deux latérales (1) (androcée {étradyname).

BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 51

802 L'ANDROCÉE

Concrescence des étamines. — Comme pour la corolle et le calice, on distingue l'androcée dialystémone (Giroflée), cas ordinaire, el l'androcée çamostémone, dans lequel les parties inférieures des filets sont unies les unes aux autres en tube,

par suite de la communauté de croissance qui s'établit entre

Fig. 949. — Androcce et gynécée du Pois. — «, étamine supérieure libre ; b, portion libre des 9 autres; e, bases concrescentes; g, stigmate; f, style.

la base des jeunes étamines et les portions intermédiaires du réceptacle. Dans ce dernier cas, ce n’est qu'au-dessus du tube staminal, que le filet de chaque étamine se trouve libre.

Fig. 950. Fig. 951.

Fig. 950. — Coupe long. de la fleur du Prunier. — a, corolle ; b, calice; d, éta-

mines: «, b el d sont libres seulement à partir du bord de la coupe florale; €, pistl unicarpellé et uniovulé, libre.

Fig. 951. — Coupe de fleur de Nivéole printanière (Leucoium vernum, Amaryllidée), à ovaire infère, montrant un rang d'ovules en placentation axile.

La gamostémonie peut d'ailleurs être complète, comme chez certaines Papilionacées (Lupin, Genêt), où les dix étamines sont concrescentes en manchon, entourant exactement le pistil, ou partielle, et alors tantôt inégale, comme dans la généralité des Papilionacées (Haricot, Pois), où neuf étamines

sur dix sont unies en un faisceau (fig. 949, c), l'étamine supérieure (a) seule restant libre, tantôt égale, comme dans le Polygale, qui offre deux faisceaux de quatre étamines.

CONCRESCENCE DES ÉTAMINES 805:

Concrescence des étamines et du pistil avec le périanthe. — La concrescence peut s'établir aussi entre l'androcée et le périanthe.

Ainsi, il est de règle que, lorsque la fleur est gamopétale, les bases des filets des étamines fassent corps avec la corolle (Solanées, Borraginées, fig. 967). On observe la même union dans les Liliacées à périanthe gamophylle (Muguet, Jacinthe, fig. 925), ou même dialyphylle (Endymion ou Jacinthe des bois).

Dans le Prunier (fig. 950), le Camellia, etc., le calice, la corolle et l'androcée tout à la fois sont confondus à leur base en une sorte de coupe florale, au fond de laquelle s'insère librement le pistl, tandis que du bord de la coupe partent les portions terminales libres des sépales (4), des pétales (& el des étamines (4.

Il n'est pas rare enfin que les filets des élamines soient unis, non seulement aux pétales et aux sépales, mais encore à la

portion basilaire des carpelles. Dans ce cas, Fig. 952. — Androles portions inférieures des quatre verti- FR ne cilles floraux (fig. 951) sont associées en un bre des filets, au- - € EPA PASS PAIE RE DIN AU : dessus du tube corps unique, et, St ules, Le urs portions de ARTE terminales restent libres. L'ovaire est alors anthères, dos” ; ° . 17 7 . sees en manchon dit énfère ou adhérent ({ridées, Ombelli- (syngénésie).

fères), et non plus supére ou libre, comme dans le cas ordinaire, où cet organe est entièrement visible au fond de la fleur {voy. aussi p. 823).

Adhérence des anthères. — Dans la vaste famille des Composées (Chicorée, Bleuel, les cinq étamines de la fleur, concrescentes dans la portion inférieure de leur filet avec le tube de la corolle (fig. 933, adossent fortement leurs anthères les unes contre les autres. de manière à constituer une sorte de manchon (lig. 936 el 952, 4), dans lequel passe le style du

. pisül : landr océe est alors qualifié de synanthéré, nom que

ide

l'on applique du reste aussi à la famille. Il n y à pas soudure, mais seulement adhérence, entre les anthères ; car leur séparation se fait sans dé hirure.

Étamines des Loranthinées. — 4) Chez les Loranthinées de la tribu des Viscées (Gui) et de quelques autres tribus voisines, les fleurs (fig. 953),

804 L'ANDROCÉE

d’ailleurs dépourvues de corolle, sont remarquables en ce que lewrs élamines sont concrescentes avec les sépales, et non libres, comme dans le cas général des fleurs apétales.

L'anthère est alors, tantôt saillante à la face interne du sépale et creusée d’un nombre variable de sacs polliniques, quatre par exemple, continus, ou subdivisés chacun en une série d’autres plus courts par des cloisons transverses de parenchyme (Phragmanthera, Chatinia) ; tantôt l’anthère reste indislincte, comme dans le Gui (Viscum), où les sacs polliniques, très nombreux (fig. 954), naissent directement dans l'épais-

Fig. 953. — TI, fleur mâle du Gui à quatre sépales pollinifères. — IF, coupe d'une jeune inflorescence mâle, passant par trois fleurs et montrant les an thères, avec leurs nombreux sacs, concrescentes avec les sépales ; IF, section transversale d'une de ces fleurs (Engler).

Fig. 954 — g, sépale du Gui de face, avec ses nombreux sacs polliniques, supposés vus par transparence ; L, coupe longitudinale.

seur de ce qui semble être l’écorce des sépales, sur la face interne de ces organes, et sans faire saillie au dehors.

Il se constitue donc, chez ces plantes, en quelque sorte des sépales staminaux ou sépales pollinifères, ce qui supprime le verticille staminal normal.

Chaque sac pollinique (ou chaque subdivision de sac, dans le cas des sacs cloisonnés) s’ouvre isolément par une fente, à la maturité.

b) Chez les Loranthinées qui sont pourvues d’un calice et d’une corolle, les étamines, toujours superposées aux pièces du périanthe, dépendent aussi de ces dernières ; mais, chez elles, il y a simplement concrescence entre le filet et le pétale ou le sépale, l’anthère restant entièrement libre.

2° Étamines des Gymnospermes. — Chez les Phanéroœames gymnospermes, c'est-à-dire les Conifères, les Cycadées et les Gnétacées, les étamines, ordinairement très nombreuses dans chaque fleur mâle, consistent en un filet très court, auquel fait suite un petit limbe, large proportionnellement à celui des Angiospermes, et qui tantôt prolonge le filet (Cycas, Gératozamie, fig. 962, db), tantôt lui est perpendieulaire (Sapin, fig. 99%, c), tantôt s'étale en manière d'écaille, coiffant le filet (étamines peltées de l'If, fig. 961).

nn,

ÉTAMINES DES GYMNOSPERMES 805

Dans le Pin et le Sapin, les étamines sont disposées en spirale serrée autour d'un axe (fig. 955, c), ce qui donne une sorte de cône pour la fleur mâle; dans FIf, elles forment de petits glomérules axillaires (fig. 959). Chez les Cycadées

Fig. 959. Fig. 957.

Fig. 955. — c, groupe d'inflorescences mäles du Pin; 4, rameau court avec

écailles, portant 6, feuilles en aiguilles, géminées; d, tige feuillée, continuant sa croissance au-dessus des cônes mâles, d'ailleurs éphémères.

Fig. 956. — Cône mäle de Zamie (Cycadée), formé de nombreuses étamines peltées, encore serrées les unes contre les autres (réduit au quart).

Fig. 957. — Etamine isolée, portant à la face inférieure de son écaille de nombreux sacs polliniques.

ig. 956 et 741), c'est presque toujours en cônes compacts et très développés que se groupent les étamines.

Sacs polliniques. — Les sacs polliniques des Gynmospermes, toujours bien distinets les uns des autres, sont fréquemment en nombre supérieur à quatre, et en outre ils naissent toujours à la face inférieure du limbe.

Ainsi, parmi les Coniferes, les étamines peltées de VIF por-

806 L'ANDROCÉE

tent de 5 à8 sacs polliniques à la face inférieure de leur écaille terminale (fig. 961) ; dans l’Araucarier, on en trouve jusqu à

Fig. 958. Fig. 959, Fig. 960, Fig. 961. Fig. 958. — Rameau d'If, portant une série de fleurs males (grand. nat.). Fig. 959. — Fleur mâle grossie (écailles entourant un groupe d'étamines

peltées.

Fig. 960. — Fleur mâle desséchée, après la pollinisation.

Fig. 961. — Etamine isolée. — 4, limbe pelté ; b, ses sacs polliniques; e, filet.

20. Par contre, le Sapin et le Pin n'offrent que deux sacs polliniques (fig. 994) ; le Genévrier et le Cyprès en présentent (rois.

Chez les Cycadées, le nombre des sacs est d'ordinaire

Fig. 962. Fig. 963. Fig. 964.

Fig. 962. — c, groupe de sacs polliniques (dont quelques-uns ouverts) de la Cératozamie (Cycadée) ; b, étamine entière, à face inférieure couverte de sacs polliniques (voy. l'inflorescence, fig. 741).

Fig. 963. — Grain de pollen de Cératozamie. — à, double membrane; b, noyau végétatif ; €, protoplasme de la cellule végétative ; d, petites cellules, dont la plus intérieure seule est mère de deux gamètes.

Fig. 964. — Grain de pollen de Cyprès (Conifère), à une seule petite cellule (f), mère de deux gamètes.

considérable et, de plus, variable dans une même plante. On trouve, par exemple, 24 sacs polliniques arrondis à la face inférieure de lécaille staminale peltée de la Zamie muriquée (Zamia muricata) Mg. 957) ; une centaine et plus dans la Cératozamie (fig. 962) et dans le Cycas, où ils couvrent entitrement la face inférieure du limbe staminal.