REPRODUCTION ET DÉVELOPPEMENT DE LA PUCCINIE

surtout très épaisse vers le haut, est creusée de deux pores germinalifs (fig. 1590), l’un au sommet de la cellule terminale, l’autre un peu au-dessous de la cloison séparatrice ; le protoplasme renferme des réserves (huile,.….). Les probasides passent l'hiver sur le sol à l’état de vie latente.

c) Germination des probasides en basides. — Au printemps, les téleutospores ou probasides germent de la manière suivante (fig. 1590).

Par l’un des pores germinatifs, l'endospore s’allonge en un tube grêle (4), dans lequel s'engage le noyau; par deux bipartitions successives, ce dernier se divise en quatre autres superposés, entre lesquels se forment des cloisons ; ce qui donne un filament quadricellulaire (ec). Puis chacune des quatre cellules développe latéralement un tube ou stérigmate (/), à l'extrémité duquel s'organise une spore très petite, dile sporidie (h), origine d’un thalle ou mycélium nouveau.

d) Analogie des Urédinées et des Basidiomycètes. — Si l'on se reporte maintenant aux Basidiomyeètes à basides eloisonnées, on voit qu'en réalité le filament quacricellulaire, nommé parfois promycèle, ne représente pas autre chose qu'une baside cloisonnée transversalement, comme celle des Auriculaires, et dès lors les sporidies sont des basidiospores. Il est donc logique de donner le nom de probaside à chacune des deux cellules mères de la téleutospore.

En résumé, la probaside ou téleutospore germe directement en une baside quadricellulaire, qui produit latéralement quatre basidiospores {sporidies) ou spores proprement dites.

Les deux ordres des Urédintes et des Basidiomycètes se trouvent ainsi, on le voit, étroitement unis : la différence est que, chez les Urédinées, les basides naissent toujours des spores spéciales de repos, qui apparaissent à la fin de l'été, au déclin de la végétation du parasite, tandis que, chez les Basidiomycètes, de naissent de l’évolution directe de certaines cellules binucléées du thalle même.

Diverses formes de probasides. — Les téleutospores ou probasides ne sont pas toujours associées par deux, comme chez les Puccinies.

Dans l’'Uromyce (U. du Pois,...), par exemple, elles restent simples, c’est-à-dire unicellulaires ; dans le genre Triphragme (fig. 1597), elles se groupent par trois en triangle : il s’en forme un plus grand nombre encore, disposées en file, et toujours nées du cloisonnement de la probaside première, dans la Phragmide (Ph. de la Ronce,...) (fig. 1591); etc.

Ces dispositions spéciales servent à caractériser les genres d'Urédinées.

Fi 1 «

2 Sur la Berbéride : écidiospores, etc. — Les basidiospores ou sporidies ne germent que sur les feuilles de la Berbéride.

Si le vent les y transporte, elles se développent en un tube court, qui pénètre directement dans les espaces intercellulaires … du parenchyme et s'y ramifie en un thalle eloisonné adulte. . Les deux faces de la feuille envahie deviennent alors le siège de fructifications spéciales, savoir : des écidioles, à la face supérieure, et des écides, à la face inférieure (fig. 1593).

a) Ecidioles. — À la face supérieure de la feuille, les fila-

Fig. 1593. Fig. 1594.

Fig. 4993. — Feuille de Berbéride (face inf.), montrant un groupe d'écides de la Puccinie du Blé (grand. nat.).

Fig. 1594. — Coupe transversale d'un écide d'Uromyce (Uromyces Erythrontü). — «a, sucoir dans une cellule hospitalière ; b, cellule hospitalière avec son noyau ; ce, pseudoparenchyme du thalle ; d, épiderme de là feuille ; /, chaineltes de conidies et de cellules intercalaires stériles ; g, couche périphérique protectrice de l’écide (gr. : 100) (Sappin-Trouffy).

ments du parasite s'accumulent localement et se différencient en petites bouteilles, dont le col est tapissé de poils stériles, ou paraphyses, qui font saillie au dehors de l'orifice, tandis que les cellules du fond produisent des chapelets de conidies extrèmement ténues (fig. 1596, /), qui peuvent propager la maladie sur la Berbéride. Ces conceptacles sont les écidioles ; leurs conidies, wrinucléées, sont dites écidiolispores.

b) Ecides.— À la face inférieure se constituent de même, aux dépens des cellules terminales de filaments agglomérés çà et là en nodules, des chapelets de spores conidiennes plus grosses (lig. 1594, /), colorées en rouge, et d’abord polyédriques

REPRODUCTION ET DÉVELOPPEMENT DE LA PUCCINIE 1177 tant elles sont serrées les unes contre les autres, puis ovoïdes. Chaque amas de spores, entouré d'une couche de filaments stériles qui forment paroi (7), porte le nom d’écide, du nom donné anciennement au parasite, considéré comme distinct de celui du Blé, et les spores incluses, toujours binucléées, celui d'écidiospores.

En s’accroissant, l’écide finit par déchirer l'épiderme, puis s'ouvre en manière de coupe ; après quoi, les spores les plus extérieures, maintenant mûres et isolées

Fig. 1595. Fig. 1596. Fig. 1597.

Fig. 1595. — Formation des écidiospores de l'Uromyce (Uromyces Erythroni). — I, cellule mère du filament sporifère; à, les deux noyaux, à deux chromosomes, en division; b, nucléoles. — II, €, mème stade, après détachement des cellules d-g: d, cellule mère d'une spore en voie de division et qui donnera g, spore à deux noyaux et, f, cellule stérile ou intercalaire. — III, deux spores (A), maintenant ovoïdes avec leurs deux noyaux et le protoplasme réticulé , i, cellule stérile. — IV, tile de trois spores 12, g) et de trois cellules stériles (me, f) : la spore n se détache, en entraînant m : d, cellule mère d’une spore et d'une cellule stérile; k, cellule mère récemment détachée du filament (gr. : 750) (Sappin-Trouffy).

Fig. 1596. — à, filaments mycéliens d'une spermogonie d'Uromyce (Uromyces Erylhronii), détachant des conidies très petites, dites écidiolispores ou spermalies (f), à leur extrémité; ce, ébauche de la spermatie; b, le noyau à deux

| chromosomes en division: 4, les deux chromosomes de la spermatie,

| fusionnés en (f) (gr. : 800) (Sappin-Trouffy).

Fig. 1597. — Probaside ou téleutospore tricellulaire de Triphragme (Triphragmium Ulmariæ). — 1, jeune; b, pédicelle binueléé : 4, cellules binucléées de la probaside, nées de la division de la cellule terminale du filament. — Il, mûre, avec son exospore verruqueuse, et ses couples de noyaux fusionnés (gr. : 500) (Sappin-Trouff\).

les unes des autres, se disséminent, tandis qu'à la base des chapelets s’en constituent d’autres, par cloisonnement lransversal de la partie terminale des filaments.

Voici comment naissent ces écidiospores de la Berbéride. La cellule terminale binueléée du filament générateur (fig. 1595, D) détache, après division des noyaux, une première

cellule, dite cellule mère de l'écidiospore (WI, d); celle-ci se divise une nouvelle fois en une cellule externe plus grande (9), qui deviendra la spore, et une cellule interne aplatie (f). De nouvelles cellules mères se constituant incessamment plus intérieurement et se comportant comme la précédente, il en résulte des chapelets de cellules (IV), alternativement grandes et pelites : ces dernières se résorbent (#2, f), isolant par là même les autres cellules, devenues spores (n).

Les écidiospores ne se développent que si elles tombent sur le Blé, où elles reproduisent la série des développements que l'on vient d'étudier.

Urédinées monoïques et dioïques. — Les espèces d'Urédinées, qui exigent, comme la Puccinie du gramen, deux hôtes différents pour parcourir le cyele entier de leur développement, sont dites dioïques, ou diæciques, où hétéroiques ; celles qui vivent sur le même hôte sont qualifiées de monoïques, ou monœæciques, Où auloïques, ce qui est le cas de nombreuses autres espèces de Puccinies,

La Puccinie de l'Hélianthe annuel ou Soleil, par exemple, passe toute sa vie sur cette plante, et il en est de même de celle des Malvacées, de la Violette (fig. 1600). Certains genres, comme la Phragmide (Phragmide de la Ronce, du Rosier, du Fraisier) et le Triphragme, ne renferment méme que des espèces autoïques.

Le genre Gymnosporange est au contraire entièrement diæcique. Ainsi, le Gymnosporange de la Sabine passe l’été sur le Poirier, où il produit ses œcides, et l'hiver sur le Genévrier Sabine (Juniperus Sabina), où il donne seulement des probasides (téleutospores); ces dernières sont bicellulaires, comme celles des Puccinies, et leurs pores germinatifs, au nombre de quatre, sont situés de part et d'autre de la cloison. Une autre espèce de Gymnosporange vit respectivement sur le Sorbier des Oiseaux (Sorbus aucuparia) et sur le Genévrier commun (Juniperus communis).

Dans le genre Uromyce, certaines espèces sont monoïques, comme l’'Uromyce de la Fève (avec écides, urèdes et téleutospores), et d’autres, dioïques, comme l’Uromyce du Pois, qui passele printemps sur l'Euphorbe petit-Cyprès (Zuphorbia Cyparissias), en donnant des écides, et l'été sur le Pois, où elle forme successivement des urédospores et des téleutospores ; ces dernières sont unicellulaires.

Le Mélampsore du Peuplier forme ses écides au printemps sur la Mercuriale perenne (Wercurialis perennis) (fig. 1599), et ses urédospores et téleutospores en été sur le Peuplier blanc.

Multiplicité des spores des Urédinées. — On voit qu'à partir des téleutospores où probasides de la Puceinie du gramen, ceslt-à-dire des spores de repos, à noyau conjugué, il n'y à

USTILAGINÉES 1179

. pas moins de quatre autres géné rations successives de spores,

savoir : les sporidies, à noyau simple, nées librement du

| promycèle ou baside, qui sont les spores proprement dites

ou basidiospores ; puis les écidiospores, binueléées, et les

» écidiolispores, à noyau simple, de la Berbéride ; enfin les

arédospores, à deux noyaux, nées sur le Blé; soit, outre les basidiospores, trois formes de conidies.

Remarquons toutefois que, chez certaines espèces d'Urédinées monœæciques, les diverses formes de conidies peuvent manquer partiellement ou totalement. Aïnsi, la Puccinie des Malvacées ne produit que les deux formes fondamentales de spores, probasides et basidiospores, d’ailleurs seules importantes à considérer dans la classification.

5. — Ustilaginées. — Le groupe des Ustilaginées comprend, comme ca des Urédinées, dont il se rapproche, des Champignons parasites: plusieurs aussi s’attaquent aux Dee ( (p. 681). Ainsi, la Tillétie du Blé (Tilehia caries) engendre la maladie de la carie (Blé) ; l'Ustilage des moissons (U stilago Segetum) provoque le charbon (Blé, Av oine,...); etc.

Spores. — Dans la carie du Blé (fig. 1601), tout le grain, envahi par le thalle, se trouve remplacé à la maturité par un amas de spores noires, recouvert par le péricarpe, seule partie subsistante ; ces spores sont constituées par de courtes ramifications latérales des filaments mycéliens.

Dans le charbon, c'est la fleur entière qui est détruite (fig. 4598) et remplacée pareillement par une poudre noire, chargée de spores. Celles-ci naissent par condensation locale du contenu des cellules des filaments mycéliens (fig. 1602), ce qui donne lieu à des chapelets de spores noires (b), mises en liberté par la destruction de la paroi des filaments.

Germination des spores. — Les spores ne se développent pas directement'en thalle adulte ; elles produisent simplement, comme les téleutospores des Urédinées, un promycèle, eloisonné transversalement. Elles représentent donc des probasides, et par suite les promy Tr des basides.

Dans l'Ustilage (fig. 1603, la baside cloisonnée (ec) détache latéralement un certain + Di de sporidies ovoïdes ou basidiospores (b), capables de se développer chacune en un thalle nouveau sur la plante hospitalière.

Dans la Tillétie (fig. 1603, /), les sporidies (4), très allon-

oées et pourvues chacune d'un seul noyau, naissent toutes au sommet de la baside; elles s'unissent parfois deux par

Fig. 1600.

Fig. 1598. Fig. 1601. Fig. 1602. Fig. 1603.

Fig. 1598. — Panicule d'Avoine charbonnée, envahie par l'Ustilage des mois: sons (Ustilago segelum).

Fig. 1599. — Feuille de Mercuriale (WMercurialis perennis), portant à la face inférieure deux larges sores (écides) du Mélampsore du Peuplier (grand nat.).

Fig. 1600. — Feuille de Violette, portant à sa face inférieure des sores rouges (urédospores) d'une Puecinie.

Fig. 1601. — Tillétie du Blé (Tillelia caries) : grain de Bié carié.

Fig. 1602. — à, filaments de l'Ustilage des moissons (Ustilago Segelum), serrés

en pseudoparenchyme dans le grain, et formant dans leur intérieur des chapelets de spores noires (charbon) ; b, l'un de ces filaments sporifères isolés.

Fig. 1603. — à, probaside d'Ustilage des moissons, en germination : €, baside ; b, Sporidies ; d, anastomose, produite au cours d’une germination dans l'eau : f, probaside échinulée de Tillétie du Blé (Tillelia Trilici;: q, groupe terminal de sporidies; 2, anastomose entre deux sporidies (gr. : 250) (Brefeld).

deux, grâce à une anastomose transverse (2), chaque couple offrant alors la forme d’un H.