C2H2011 E H?20 = 2 CH1206 —. 4 CH°O

Mais remarquons que la mannite (C°H*0®) éprouve, comme les sucres, la fermentation lactique, et, dans ce cas, la transformation qui aboutit à l’acide lactique est nécessairement plus complexe. Or, il n’est pas probable qu’un seul et même phénomène, effectué par le même organisme, admette pour ainsi dire autant de mécanismes que de matières fermentescibles. Du reste, outre l'acide lactique, il se produit encore une petite proportion d'acide acétique et formique, dont il y a lieu de tenir compte dans l'interprétation.

Il paraît plus naturel d'admettre que ces diverses substances sont préalablement incorporées au protoplasme, solidairement avec les autres aliments, et que l'acide lactique résulte ultérieurement d’une sorte de sécrétion, c’est-à-dire d’un dédoublement des principes albuminoïdes, nés de cette assimilation, à la manière des pigments chez les Bactériacées chromogènes.

Les formules précédentes n’ont donc qu'un intérêt purement pratique, en ce sens qu’elles permettent simplement de déterminer approximativement la quantité d’acide lactique que peut fournir un poids donné de sucre.

Ajoutons qu'il n’a pas encore été possible d'extraire des milieux en voie de fermentation lactique aucun principe

FERMENTATION BUTYRIQUE 1255

diastasique, capable de transformer directement le sucre en acide lactique, sans la présence de la Bactérie.

Stérilisation du lait. — La Bactérie lactique étant très répandue dans toutes les laiteries et existant toujours, notamment, sur le pis de la Vache, on comprend la rapidité avec laquelle le lait se coagule en été, étant donné surtout que l’activité de la fermentation augmente jusqu’à environ 30°.

On tue les Bactéries actives en chauffant.le lait frais à environ 60-70, pendant quelques minutes seulement, ce qui assure sa conservation pendant plusieurs jours, méme en été, sans rien lui enlever de ses qualités naturelles : c'est là ce que l’on nomme la pasteurisation du lait.

La stérilisation complèle est obtenue par le séjour du lait, préalablement introduit en flacons clos, au bain marie, à la température de 80° pendant une heure, ou encore à l’autoclave (fig. 1641), à la température de 110° pendant une demi-heure. Toutefois, le lait ne reste normal que dans le premier de ces traitements ; dans le second, il éprouve une transformation, peu profonde à la vérité, mais que révèle pourtant la manière dont il se coagule: le caillot, en effet, au lieu de rester gélatineux et homogène, offre un aspect grumeleux.

La conservation du lait, destiné à être exporté, est encore réalisée dans certains pays du Nord par la congélation (Suède).

Koumiss et kéfir. — On a vu précédemment que la Bactérie lactique coexiste avec des Levures (fig. 1679, «, b) dans le koumiss et le kéfir (p. 712), et c’est à cette symbiose de ferments que ces boissons doivent d’être à la fois alcooliques et acidules.

2° Fermentation butyrique. — La fermentation butyrique est l’œuvre du Bacille amylobacter (fig. 1680), espèce anaérobie extrèmement répandue dans la nature, où elle est l'agent ordinaire de la décomposition des matières ternaires des tissus végétaux, notamment de certaines variétés de cellulose (parenchymes mous), des principes pectiques des membranes, des sucres, de l’inuline, ete.

Le Bacille amylobacter attaque aussi très facilement l'acide lactique.

Pendant la décomposition de toutes ces substances, il se dégage un mélange d anhydride carbonique et d es ogène ; d autre part, de l'acide butyrique s’accumule dans la masse. Il y a, comme l’on dit, fermentation butyrique.

Caractères el mode d'action du Bacille amylobacter. — 4° Le Bacille amylobacter se développe très bien sur des tranches de Pomme de terre, abandonnées à elles-mêmes sous eloche dans un peu d’eau, surtout à la température de 25 ou 30 degrés, ou encore dans des graines de Haricot submergées,

1256 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES

[L'estovoïde ou cylindrique à l'état végétatif (fig. 1633, à), mais renflé au milieu ou à l’une de ses extrémités au moment de la formation des spores (9), et en outre doué d’une grande mobilité ; sa longueur varie de 3 à 10 2. L'iode le colore plus ou moins complètement en bleu, à cause de l'amyloïde qui imprègne son protoplasme et qu'il tient en réserve, en vue de la sporulation (p. 1109).

Le Bacille amylobacter estune espèce essentiellement anaérobie; l'oxygène libre le tue rapidement, à moins qu'il ne soit à l'état de spores. Pour constater l’action paralysante exercée

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Fig. 1680. Fig. 1681.

Fig. 1680. — Parenchyme du tubereule de Pomme de terre, dissocié par le Bacille amylobacter. — Les grains d'amidon ne sont pas encore attaqués,

non plus d'ailleurs que les membranes cellulosiques ; les Bacilles sont réunis çà et là en petits amas (gr. : 500).

Fig. 1681. — Parcelle d'un cotylédon de Haricot, putréfié dans l’eau, au bout d'un mois. — 4, cellules de parenchyme dissociées ; b, grains d'amidon ;

e, Bacille amylobacter; d, grain d'amidon fragmenté par corrosion (gr. : 500)

sur cette espèce par l'oxygène atmosphérique, il sufit d'observer, au microscope, une goutte du liquide où végète cet organisme, recouverte d'une lamelle de verre : ceux des Bacilles qui occupent Le bord de la lamelle, et qui là se trouvent librement au contact de l'oxygène, ne tardent pas à être frappés de paralysie, tandis que ceux qui occupent la région centrale s’agitent encore pendant quelque temps ; mais ces derniers cessent à leur tour leurs mouvements, lorsque l’oxygène atmosphérique vient à se diffuser jusqu'à eux.

Quand la matière fermentescible est soluble dans l’eau (sucre, acide lactique), elle subit directement la transformation butyrique, précédemment définie ; quand elle est inso-

luble (principes pectiques, cellulose), le Bacille la liquéfie

FERMENTATION BUTYRIQUE 1957

au préalable, sans doute grâce à l'excrétion d’un principe diastasique.

C'est ainsi que dans les graines de Haricot, dans le tubereule de la Pomme de terre, etc., les principes pectiques de la lame moyenne des membranes sont d'abord attaqués, ce qui dissocie les éléments cellulaires des parenchymes (fig. 1680 et 1681) : aussi, la simple pression du doigt suflit-elle, au bout de quelques semaines de fermentation, à réduire ces

Fig. 1682. — Feuille de Peuplier de Virginie, réduite à son réseau de nervures par le Bacille amylobacter, et entièrement détruite en deux ponts.

issus, primitivement fermes, en une pâte grumeleuse. Le ferment liquéfie ensuite la paroi cellulosique des éléments ainsi isolés, et de la sorte pénètre dans la cavité cellulaire ; l'amidon n°y est d'ordinaire que peu attaqué.

Le Bacille amylobacter n'a aucune action sur les membranes lignifiées (vaisseaux et fibres ligneuses) ou subérifiées (liège), non plus que sur certaines variétés de cellulose (fibres du Lin, du Chanvre). Cette dernière particularité fait du Bacille amylobacter l'agent du rouissage (p. 212),les fibres textiles se trouvant Aolees , au cours de leur mac ération dans l'eau, par la destruction des parenchy mes interposés.

C’est encore ce mÊqe Bacille qui réduit le limbe des feuilles mortes (Peuplier,.…) à leur réseau de nervures (fig. 1682),

1258 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES

en consommant d'abord le parenchyme mou qui en oceupe les mailles.

2° Le Bacille amylobacter ne se rencontre pas seulement dans les tissus végétaux, en voie de décomposition et de dis- SOCIAlIOon.

Il existe toujours dans les milieux où s'effectue la fermentation lactique, et même il se substitue très facilement à la Bactérie lactique, dès que l'oxygène vient à manquer à cette dernière, c'est-à-dire lorsqu'on cesse d’agiter la masse en fermentation : dans ce cas, le lactate de calcium éprouve la fermentalion butyrique, en donnant lieu à du butyrate. Mais il suffit d’agiter de nouveau la liqueur et d'entretenir ensuite l'aération, pour étoufler le Bacille amylobacter, qui passe à l'état de spores, et permettre du même coup au Bacille lactique de reprendre son développement et son action.

3° Fermentation ammoniacale. — Cette fermentation, l’une des plus générales dans la nature, consiste dans la production de composés ammoniacaux, aux dépens des matières azotées organiques les plus diverses (albumine, gluten, urée et autres amides, etc.).

Les organismes qui effectuent cette minéralisation (Bactéries, ee Microcoques) pullulent dans la terre arable et jouent dans étonne générale de la nature un rôle de première importance. Sans eux, en effet, les plantes ordinaires, pourvues de chlorophylle, ne sauraient végéter ; car elles n’absorbent l'aliment azoté terrestre que sous forme de sels ammoniacaux, ou encore sous forme de nitrates, issus de l'oxydation de ces derniers par d’autres microorganismes.

Les ferments ammoniacaux et nitriques apparaissent ainsi comme les préparateurs de l'aliment azoté des plantes supérieures, en particulier des plantes de culture (p. 493).

Microcoque de l’urine. — Une des fermentations ammoniacales les mieux connues est celle qu'éprouve l'urine abandonnée à elle-même.

Sous l'influence de plusieurs microorganismes, notamment d’un Microcoque très petit (fig. 1683), dont les spores se trouvent mêlées aux poussières ambiantes, l'urine de l'Homme, primitivement acide et claire, devient ammoniacale et dès lors se trouble, par suite de la précipitation de phosphates (phosphate ammoniaco-magnésien, etc.) et de matières organiques (urates,.…).

Examiné au microscope, le liquide et le précipité donnent à constater l'existence de corpuscules arrondis, de 1 2 (0 mm. 001) à 1,5 de diamètre, isolés ou associés en chapelets : c ‘est là le Microcoque de Turine ( Micro:

MICROCOQUE DE L'URINE 1259

coccus ureæ). En recueillant avec une pipette une petite quantité du dépôt cristallin et en le délayant dans de l'urine fraiche et aérée, les Microcoques qu'il renferme provoquent aussitôt la fermentation, surtout à la température d'environ 30°.

Parmi les principes azotés de l'urine, c’est l’urée, diamide carbonique, qui éprouve le plus facilement la transformation ammoniacale : une simple dissolution d’urée, additionnée d'un bouillon nutritif, tel que le bouillon de Levure, ou simplement de sels minéraux, et ensemencée comme il vient d'être dit, fermente, comme l'urine elle-même.

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Fig. 1683. — Microcoque de l'urine (ferment ammoniacal). — Les cellules sont isolées ou associées en chapelets (gr. : 1000) (Van Tieghem).

A cet effet, le Microcoque excrète un principe diastasique, l’ur éase qui hydrate l'urée et la convertit en carbonale d'ammonium.

CO(AzH?} + 2 H20 — CO(AzH*}.

Ce carbonate se dissocie en partie à l'air, en dégageant de l’ammoniaque, et passe ainsi à l’état de bicarbonate ou de sesquicarbonate.

Contrairement à la Bactérie lactique, qui ne supporte que médiocrement l’acide qu'elle élabore, le Microcoque de l'urine peut résister à une dose très forte de carbonate d’ammonium. Ainsi, en ajoutant périodiquement de l’urée à l'urine en voie d’ammonisation, on peut obtenir une liqueur renfermant jusqu'à 143 p. 100 de carbonate, sans que la fer- mentation soit arrêtée; on ne connait même pas d'autre exemple de plante, capable de subsister dans un milieu aussi alcalin.

L'acide hippurique (C°H°Az0®) de l'urine des Herbivores est hydraté comme l’urée par le Microcoque. Les produits de la fermentation sont : l'acide benzoïque (C'HSO?) et la glycollamine ou glycocolle (C?H°,Az0?).

C‘H°AzOë + H?0 — C7HSO? + CO?H.CH?'AzH?).

Un point indéterminé est de savoir si le Microcoque se nourrit direc-

1260 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES

tement des matières azotées organiques, mises à sa disposition, l’ammoniaque ne représentant alors qu’une simple excrétion, ou s’il utilise seulement les produits de leur décomposition par l’uréase ; dans ce dernier cas, la diastase aurait sa raison d'être comme substance digestive.

4° Fermentation putride. — Les matières animales (viande, sang,.…) et végétales (graines.,...), abandonnées en masse à elles-mêmes, éprouvent, en même temps que la fermentation ammoniacale, d’autres transformations, caractérisées notamment par le dégagement de gaz fétides, riches surtout en hydrogène sulfuré. et mèlés aussi de composés phosphorés ; il se produit alors dans la masse une élé-

RS on vation notable de température.

2 ne Putréfaction de la viande. — Au début es ( LE de la fermentation de la viande, tandis que ENT le suc des muscles est encore acide, c’est DR un mélange d’anhydride carbonique et d'hy- Fig. 1684. — Bacil NUrOpeNE, ones sensiblement égaux, qui

les observés dans

se dégage ; plus tard, vers le huitième jour:

une putréfaction ; les uns sont dissociés et relativement courts; les

de l'azote libre se mêle aux gaz précédents, et les produits proprement putrides com-

autres sont allongés et sur le point dese diviser transversalement (gr. :

mencent à apparaitre. L'ammoniaque, à son tour, ne tarde pas à se dégager, libre ou combinée à lanhydride carbonique et le milieu devient désormais fortement alcalin ; à partir de ce moment, la proportion d'azote libre diminue,

Dans la masse alcaline ainsi putréfiée, on rencontre les produits caractéristiques de la décomposition des matières albuminoïdes par hydratation (p. 98 et 148), savoir, des amides (tyrosine, leucine, p. 96), des alcaloïdes, des acides organiques, libres ou combinés à l’ammoniaque (acides formique, acétique, butyrique, valérique, lactique). Ce sont là les produits des diverses fermentations qui se succèdent dans la masse en transformation : chaque ferment prépare en quelque sorte la transformation suivante par son action propre sur la composition du milieu, qui devient ainsi favorable à l'activité de l'espèce appelée à lui succéder, tandis que l'espèce précédente disparaît ou passe à l’état de spores.

Les ferments putrides proprement dits sont anaérobies ; is abondent dans les eaux d’égout (fig. 1684).

9° Fermentations sulfhydriques. — Sous ce nom, on comprend deux phénomènes bien distinets :

FERMENTATIONS SULFHYDRIQUES 1261

1° D'une part, la production d'hydrogène sulfuré, par réduction de divers composés : c'est la fermentation sulfhydrique proprement dite ;

20 D'autre part, la production de soufre par orydation de l'hydrogène sulfuré : c’est ce que l’on peut appeler la /ermentation thiogène.

Dans le premier cas, l'hydrogène sulfuré est le produit de la fermentation ; il représente au contraire la matière fermentescible dans le second.

Il résulte de là que, pour donner lieu à la seconde fermentation, il suffit de provoquer la première.

a) Production d'hydrogène sulfuré par réduction. — Diverses Bactériacées peuvent engendrer de l'hydrogène sulfuré, par réduction des matières sulfurées les plus diverses

Ainsi, il suffit d'abandonner du sulfate de calcium (œypse) dans une eau stagnante, pourvue de matières organiques, pour provoquer le phénomène ; de même, le soufre des matitres albuminoïdes (blanc d'œuf, gluten...) passe à l’état d'hydrogène sulfuré au cours de la putréfaction. Cette dernière transformation est particulièrement active dans les eaux d'égout, et une espèce réductrice, extraite de ce dernier milieu et ensemencée sur du caoutchouc vuleanisé, a engendré jusqu'à 50 centimètres cubes d'hydrogène sulfuré en quarantehuit heures.

Dans l'intestin, la fermentation sulfhydrique s'accomplit à la fois aux dépens des sulfates, que renferment l’eau et les sues végétaux, et aux dépens du soufre albuminoïde, prineipalement celui du blanc d'œuf et du gluten.

b) Production de soufre par oxydation. — L'oxydation de l'hydrogène sulfuré est réalisée par un groupe spécial de D les. de formes très variables, dites Sulfobactéries, Thiobactéri 2 ou encore Sulfuraires, en raison mème de leur mode d'action. Les unes sont incolores (Beggiate, fig. 1685) ; les autres rosées (Thiocyste, Chromate, fig. 1686).

Beggiates. — Les plus remarquables Sulfuraires sont les Beggiates {Begqiatoa . qui abondent dans les eaux sulfureuses naturelles (Barèges), où elles forment des amas gélatineux, connus sous le nom Fe glairine où barégine.

Les Beggiates se présentent sous forme de filaments pluricellulaires, incolores et mobiles, dont certaines cellules

1262 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES

s'organisent directement en spores exrogènes où kystes (fig. 1685, /). Le contenu cellulaire est caractérisé par une accumulation de granules opaques (a), solubles dans lFéther et le sulfure de carbone, et qui ne sont autres que des granules de soufre, issus de l'oxydation de l'hydrogène sulfuré

Ces plantes ne peuvent subsister longtemps dans un milieu dépourvu de ce dernier composé. Dans l’eau de source, par « exemple, elles perdent petit à petit leur soufre, et leurs cloi- |

Fig. 1685. Fig. 1686.

Fig. 1685. — Beggiate blanche (Beggialoa alba). — a, filament végétant dans une eau riche en hydrogène sulfuré et rempli de granules de soufre ; b, le mème, après un séjour de 24 heures dans une eau sans hydrogène sulfuré ; e, après 48 heures : le soufre a disparu et les cloisons transverses apparaissent: d, filament dont certaines cellules se sont arrondies en spores ou kystes (7).

Fig. 1686. — Autres Sulfobactéries. — «, jeunes filaments de Thiotriche, fixés au vase de culture: b, Amœæbobacter; e, forme jeune; d, la mème envahie par le soufre : f, cellules jeunes de Chromate, espèce rose, l'une en voie de division; g, forme plus âgée, ciliée. On voit les granulations de soufre (gr. : a-d, 900) (Winogradsky).

sons transverses reparaissent (fig. 1685, b,c); mais elles en élaborent à nouveau, dès qu’elles retrouvent de l'hydrogène sulfuré. Les Beggiates se tiennent toujours à la surface du liquide, parce que l'oxygène libre leur est nécessaire pour accomplir l'oxydation : en vase clos, elles meurent.

Le soufre, ainsi isolé par les Beggiates est petit à petit transformé par oxydation en acide sulfurique, lequel, en présence des sels calciques des eaux ambiantes, donne du sulfate de calcium (gypse). Ge dernier sel peut ensuite alimenter les espèces réductrices et donner lieu à une nouvelle production d'acide sulfhydrique, appelé à son tour à être de nouveau converti en soufre par les Sulfuraires.

Espèces d'eau stagnante. — D’autres Sulfobactéries, beau-