Mouvement et irritabilité. — Le mouvement
existe chez les plantes, comme faculté fondamentale du protoplasme, au même titre que chez les animaux, et il se manifeste d'ordinaire nettement à l’intérieur de la cellule (p. 38), par suite même de l'abondance du sue, qui, mieux que dans la cellule animale, isole les mailles du réseau protoplasmique.
Mais une véritable locomotion ne devient possible, sauf exceptions (Bactériacées..…. p. 724), que dans les plantes où le corps D me se trouve libre de tout revêtement cellulosique (zoospores, Myxomycètes,...) ; car la membrane normale offre, dans presque tous les cas, assez de rigidité pour s’opposer aux déformations du corps. De là l’'immobilité extérieure de la plante, si nettement liée, on vient de le voir, à son activité nutritive
D'autre part, l'irritabilité des végétaux mobiles (p. 749), en particulier de ceux doués du mouvement ciliaire, est des plus nettes, comme l’atteste l’action de la lumière, celle des réactifs chimiques, ete.; elle peut même acquérir ce degré d’acuité qu'un simple attouchement suffit à provoquer instantanément le mouvement. C’est ainsi que, dans la Sensitive, la mise en jeu de la motricité est corrélative d’une contraction brusque du corps protoplasmique, dans le parenchyme de la moitié inférieure du renflement moteur (p. 741).
Toutefois, on n'observe jamais, chez les plantes, de différenciation, qui soit même un acheminement vers la constituton d'une fibre musculaire, et encore moins d'un appareil excilateur qui rappelle un système nerveux. Et déjà dans les rangs les plusinférieurs de l'échelle animale (Protozoaires,.…), Pmtabilité et la contractilité sont plus aiguës que chez les végétaux les mieux doués à cet égard.
Haut aux types zoologiques ile élevés, l'existence de l'appareil musculaire et le développement par allèle du système nerveux rendent l'animal éminemment apte à extérioriser son énergie. L'appareil sensoriel, en permettant à l'animal de capter les vibrations ambiantes, comme la chlorophylle fixe la radiation lumineuse, lui à conféré, par là même, le pouvoir de métamorphoser les impressions sensorielles en excitations motrices ; mieux encore, dans les rangs les plus élevés, l'élaboration time de ces impressions, Sante d’assimilation cérébrale, comparable, dans l’ordre idéal, à l'assimilation protoplasmique dans l’ordre matériel, a constitué une source de pensée et de volonté. Si donc la plante réalise essentiellement l'être à vie intérieure, l'animal se présente avant tout
comme un organisme de relation, extériorisant l'énergie qu'il engendre. Mais la vie animale tout entière, comme du reste la vie des plantes sans chlorophylle, reste subordonnée à celle des plantes vertes ; car toute nourriture organique a sa source première dans la cellule chlorophyllienne.
Les plantes vertes, à leur tour, vivent dans le lien, il est vrai beaucoup plus lointain, mais non moins nécessaire, de la radiation solaire, qui forme comme le trait d'union entre la vie terrestre et les mondes cosmiques. Aussi bien, l'énergie solaire représente-t-elle, en délinitive, la source conservatrice de la vie végétale, et par suite animale, sur le globe.
4. — Reproduction et développement. — Comme le corps des animaux, celui des plantes procède d’une cellule originelle unique ; mais la nature et le mode de développement de cette cellule offrent une variété beaucoup plus grande chez les plantes que chez les animaux.
1° Spores. — Le cas le plus simple, et vraisemblablement le mode primitif, est celui où la plante se borne à différencier et à dissocier de simples cellules reproductrices neutres, les spores, qui, en germant, se développent directement en un nouveau corps adulte; ce dernier se trouve être ainsi continu, tout d’une venue (fig. 1699, 1).
Les spores n'existent que chez les Thallophytes. Toutefois, les propagules des Muscinées, les bulbilles et autres boutures peuvent y être rattachées, comme étant douées du développement direct, ces formations représentant en quelque manière des spores cloisonnées.
Chez les animaux, il n'existe pas d'exemple de reproduction par spores, si l’on fait exception de quelques Protozoaires, voisins des Amibes, comme les Hématozoaires, qui vivent en parasites dans les globules rouges de l'Homme, où ils engendrent la fièvre paludéenne, et de divers animaux : chez ces organismes, en effet, le corps, au moment de la reproduction, se subdivise en un certain nombre de corpuscules arrondis, dits sporozoïtes, qui reconstiluent ensuite, par simple accroissement, autant d'individus adultes, à la manière des spores végétales.
2° Œuts: Au-dessus de la reproduction par spores vient la reproduction par œufs, mode supérieur, en effet, au précé-
dent, en ce qu'il suppose la différenciation préalable de deux sortes de cellules génératrices, les gamètes, doués de propriétés inverses, et en tous cas assez éloignées de celles de la cellule fondamentale neutre pour que leur développement individuel soit devenu impossible. Seul, en effet, l'œuf, produit de la fusion de deux gamètes, est doué du pouvoir expansif, et, par suite, capable d'évolution.
Il s’agit ici de l'œuf normal, et non de cet autre œuf qu'est la cellule mère de l’albumen, ébauche d’un petit organisme de réserve, mis spécialement à la disposition de l'embryon des Phanérogames angiospermes, et qu'effectivement ce dernier digère, dès les premières phases de son développement.
En ce qui concerne les propriétés plus spécialement génératrices du noyau (p. 1291), elles semblent évidentes chez les plantes, à en juger par la marche même des phénomènes précurseurs de la formation des œufs. Il est vrai que, chez les animaux inférieurs (Oursins,...), des portions d'ovules, dépourvues de noyau et réduites par conséquent à la substance protoplasmique, sont capables, une fois fécondées par des gamètes mâles, de se développer en larves complètes ; ee qui tendrait à prouver qu'une fusion de noyaux n'est pas nécessaire, que les propriétés évolutives sont entièrement renfermées dans le gamète mâle, et conséquemment que l'oosphère, dont le noyau serait purement végétatif, n’interviendrait normalement que par ses réserves alimentaires.
Mais de semblables observations sont encore isolées, et l'on ignore jusqu'où peut aller un pareil développement, en somme parthénogénétique.
En nous limitant ici aux observations nombreuses concernant les plantes les plus diverses, nous constatons que partout, chez les Phanérogames comme chez les Cryptogames, le noyau est de beaucoup l’élément prédominant des anthérozoïdes, qu’il est toujours aussi très net dans l’oosphère, cellule plus volumineuse, parce qu’elle se charge de réserves nutritives (fig. 1496), et que la formation de l'œuf résulte en grande partie de la fusion des noyaux des deux gamètes.
Même, dans certains cas (Péronosporées, Vauchérie), l'oosphère, qui renferme primitivement de nombreux noyaux, les rejette tous de sa substance, à l'exception d'un seul, qui est le noyau femelle; car, à encore, il y a fusion de ce dernier avec le noyau de l’anthérozoïde (fig. 1497, V).
Mais remarquons que le protoplasme est, lui aussi, repré-
Bezzuxc. — Anat. et phys. végét. 82
senté dans les anthérozoïdes vrais (fig. 1389) par les cils vibratiles, ainsi que par la portion du corps (a), qui leur donne insertion, et, dans les gamètes mâles non ciliés des Phanérogames, par une couche enveloppante plus ou moins complète (fig. 1119, I, 4), qui subsiste jusqu’au moment de la fusion avec l’oosphtre.
Manifestement, donc, chez les plantes, le’ protoplasme intervient, comme le noyau, dans le phénomène de la reproduction ; mais, selon toute apparence, la part du noyau dans l'hérédité est prépondérante.
Isogamie et hétérogamie. — La formation de l'œuf chez les plantes comporte, on le sait, deux degrés principaux.
Ou bien, les gamètes sont extérieurement semblables (isogamie), et alors, tantôt immobiles, sauf au moment de leur fusion, où ils deviennent amiboïdes (fig. 1482, :), tantôt mobiles ; ou bien, par une différenciation plus profonde, l’un des gamètes, plus volumineux et chargé de réserves, et dit alors oosphère, reste immobile, tandis que l’autre, dit anthérozoïde, est seul doué de mouvement, ordinairement ciliaire, et va s'unir au précédent pour former l'œuf (héférogamie).
Dans ce dernier cas, très rare chez les Champignons (p. 1161), mais fréquent chez les Algues, et tout à fait général chez les Muscinées et les plantes vasculaires, il y a sexualité, en entendant par là une distinction extérieure des gamètes ; car, même dans l’isogamie, il y a une drécaeton intime.
Une simplification de l'hé Lérogamie, telle qu’elle vient d’être définie, résulte de ce que lanthéridie ne différencie pas d'anthérozoïdes, mais vient s'appliquer directement sur loogone, pour transmettre tout aussitôt à l’oosphère une partie de son contenu (Péronosporées, p. 1155). Toutefois, dans ce cas, ce n’est qu'un des HaiDrone noyaux de l’anthéridie, homologue d’un anthérozoïde, qui passe dans l’oosphère et SV fusionne à l'unique noyau femelle (fig. 1562), ce qui ramène, en somme, dl hétérogamie ordinaire.
Chez les animaux, c'est en quelque sorte uniquement par hétérogamie avec anthérozoïdes que prennent naissance les œufs ; tout au plus y a-t-il lieu de faire exception pour quelques Protozoaires (Noctiluque, Grégarine,..….), où l’ébauche d’un nouvel organisme naît de la fusion dé deux individus adultes anciens, tantôt égaux (isogamie : Noctiluque), tantôt de taille différente (hétérogamie : Vorticelle).
3° Développement des œuîis. — 1° Développement indirect des végétaux. — Les œufs des végétaux se développent le plus ordinairement suivant le mode indirect, c’est-à-dire que le corps total est formé de deux tronçons, reliés par ces boutures spéciales, dites spores de passage ou diodes. L'œuf
e borne à produire un tronçon végétatif diodogène ou diodophyte, et les diodes qu'émet ce dernier s’accroissent ensuite en autant de nouveaux tronçons sexués, qui, par analogie, peuvent être qualifiés d'oophytes.
Le développement indirect existe chez de nombreuses Algues (Floridées, OEdogoniées), chez divers Champignons (Oomycètes et certains Ascomycètes), enfin, sans exception, chez toutes les Muscinées et toutes les plantes vasculaires.
Seulement, tandis que les Thallophytes diodées, les Muscinées, ainsi que certaines Cryptogames vasculaires (Fougères,.…), ne produisent qu'une seule sorte de diodes (plantes isodiodées) et que leurs prothalles sont ordinairement monoïques, chez toutes les plantes plus élevées, il y a différenciation de diodes de deux sortes (plantes hétérodiodées), les microdiodes n'ayant d'autre destinée que d’engendrer les anthérozoïdes et étant par là même éphémères, tandis que les macrodiodes produisent les oosphères, et par suite les nouveaux tronçons diodogènes.
Remarquons que, dans toutes les plantes diodées, sauf les Phanérogames, c’est la diode qui est à la base du corps total (fig. 1699, IL, /), c’est-à-dire que ce dernier, dans une Fougère par exemple, comprend successivement Le tronçon sexué ou prothalle (oophyte) et le tronçon végétatif ou plante adulte (diodophyte), placés bout à bout.
Chez les Phanérogames, au contraire, la macrodiode ou cellule mère d’endosperme reste incluse, à l'extrémité du tronçon végétatif ou plante adulte, dans le macrodiodange ou nucelle, tandis que seules, et nécessairement, les microdiodes ou grains de pollen sont mises en liberté. Il résulte de là que le tronçon sexué ou endosperme (fig. 1699, V, g), d’ailleurs très court, est, lui aussi, sessile sur la plante adulte, ainsi que l'embryon (2), issu de l'œuf (2), jusqu'au moment de la maturité de la graine (Æ). Après quoi seulement commence un nouveau développement indépendant {+”). En d’autres termes, la plante phanérogame totale, considérée comme plante libre, et non pas d'œuf à œuf, présente la portion iniüale de son diodophyte ou tronçon végétalif à l'extrémité supérieure du
corps, et la portion terminale, de beaucoup prépondérante, à l'extrémité inférieure, les deux bouts de ce tronçon se trouvant simplement séparés par le pro-
NON ES À . thalle ou endosperme, c'est-à-dire [e] Oo . .
o A° ; ok par un oophyte sessile et rudimens F e,| © taire.
lie ] | Valeur relative des deux tronçons.
l — Quant au développement relatif bl b 1 des deux tronçons du corps, le dio-
r dophyte et l'oophyte, il varie avec le rang occupé par la plante dans ’ la série végétale. La comparaison a d k de ces tronçons dans la série végé- JTE TV pat ; NES tale montre qu'à partir des Thallo- Fig. 1699. — Types de déve- phytes douées du développement loppement chez les végé- ‘ :1:.,, ; È > À Arr A indirect, l'oophy te, d’abord prépondirect par spores ; 4,spore; dérant, a subi dans le temps une b, plantecomplète: e,spores Lt bars ve Go nouvelles. — Il, développe- VO ultion reégressive, Jusqu à devement direct par œufs (Spi- nir rudimentaire chez les Angiorogyre) ;: d, œuf; b, plante ; ee complète : d (en haut), nou Spermes, tandis que le diodophyte, veaux œufs. — [IIV, dé d’abord rudimentaire, n’a étérqu'en veloppement indirect : IT, ; ; k Floridée, Ascomycète où s’accroissant, au point de former Hépatique ; f, diode; g, ER x SAS « tronçon sexué, prépondé. Presque à lui seul le corps total des ‘ant; À, œuf; à, troncon Phanérogames.
diodogène court; f, nou- Letroce Lodoste He velles diodes : IV, Mousse e tronçon diodogène, court chez ou Fougère: le tronçon Jes Floridées et autres Thallophytes, sexué ou prothalle (g) est re- ER Ÿ 5 Ê lativementecourt. —V,Pha- ainsi que chez les Hépatiques nérogames; /, macrodiode; fr À a VE tronçon sexué très court dis. 1699, Il, DEUES accroît déjà {endosperme) ; À, œuf: à, Diane en he le Mousses ; 1l début du tronçon diodo- hr à 8 gène, interrompu momenta- devient prépondérant chez toutes les nément en #, graine; ki” (en Cryptogames vasculaires (IV, 2!) bas), suite du troncon dio- l ee l les PI dogène ou plante adulte. et, à plus forte raison, € ICS nérogames (V, &’). Le diodogone d'une Thallophyte est donc, en puissance, ce que l’on nomme plante adulte chez une Phanérogame.
Au contraire, le tronçon sexué, prépondérant chez les Thallophytes et chez les Hépatiques, où il constitue la plante adulte (HE, g), va en se réduisant chez les Mousses et chez les Goes as aires, en particulier chez les Hétérodiodées ; et, en effet, chez ces dernières, il se développe à peine
bors de la macrodiode (fig. 1395). Enfin, chez les Phanéro-
games, ce mème tronçon sexué forme l’endosperme, sessile, comme la macrodiode, sur le tronçon végétatif (fig. 1699, V, g) : chez les Gymnospermes, il différencie encore des archégones; mais, chez les Angiospermes, par un raccourcissement dernier, l’endosperme se réduit à sept cellules, dont une devient directement l'oosphère.
La dénomination de plante adulte n’a, on le voit, aucune valeur générale, puisqu'elle s'applique, tantôt au tronçon sexué, tantôt au tronçon végétatif, c’est-à-dire à des formations qui ne sont pas comparables, mais seulement complémentaires.
2° Développement direct. — Par exception, quelques Thallophytes, comme les Conjuguées (Spirogyre,...), les Fucacées (Fucus,.…), produisent des œufs à développement direct (fig. 1699, I).
Or, ce mode simple de développement des œufs devient au contraire la règle chez les animaux.
Toutefois, quelques Protozoaires offrent une ébauche du développement indirect. Ainsi, lorsque deux Noctiluques se sont fusionnés, le produit de la fusion, sorte d'œuf, né par isogamie, se subdivise, par bipartition répétée du noyau et fragmentation du protoplasme, en un grand nombre de corpuscules réniformes, pourvus, comme l'animal adulte, d’un cil ou flagellum, et destinés à s’accroître en autant de nouveaux individus. L'œuf germe donc ici en un zoodiodange, comme celui des OEdogoniées.
On peut rattacher aussi au développement indirect le cas des organismes à génération dite alternante, comme certains Tuniciers (Salpes,.….), chez lesquels les individus solitaires, issus d'œufs, produisent asexuellement, par simple bourgeonnement, des colonies spéciales d'individus (Salpes agrégées), qui seuls engendrent de nouveaux œufs.
Pareillement, l'œuf des Cestodes (Ténia,..….) se développe en un organisme transitoire purement végétatif, le cysticerque, qui, par bourgeonnement local, donne naissance à un ou plusieurs nouveaux individus adultes sexués.
Mais, ce sont là des cas exceptionnels chez les animaux.
4 Mécanisme de la formation des œufs. — Rappelons enfin qu'indépendamment de la fusion de deux protoplasmes et de deux paires de centrosomes, ou tout au moins de l'apport
d'un centrosome par l'élément mâle, comme c’est le cas pour les plantes ervplogames (fig. 1388), pour le Cyceas et le Ginkgo (fig. 1131), il y a aussi union de deux noyaux, pourvus chaeun du même nombre x de chromosomes (12 dans le Lis).
Le noyau de l'œuf conserve ensuite ses 27 chromosomes dans tout le tronçon végétalif ou diodophyte (tige feuillée des plantes vasculaires, diodogone des Mousses), pour se réduire de nouveau à », lors de la différenciation des diodes, e’estàa-dire, chez les Phanérogames, dans les cellules mères des microdiodes ou grains de pollen et dans les cellules mères des macrodiodes, génératrices de l’endosperme ou prothalle femelle.
Au contraire, le développement de l'œuf des animaux.
étant en règle générale direct, toutes les cellules du corps renferment le même nombre de chromosomes, et, ici encore, ce nombre est double de celui des noyaux originels mâle et femelle, comme dans les cellules du tronçon diodogène végétal.
Maintenant, comment s’est effectué, dans Le temps, le passage des plantes simplement sporées à celles qui élaborent en outre, ou exclusivement, des œufs et des diodes ?
Sont-ce des plantes, primitivement pourvues seulement d'œufs à développement direct, qui ont différencié plus tard, au cours de leur développement individuel, les diodes intercalaires, destinées à produire de nouveaux œufs ; ou bien, les diodes sont-elles antérieures aux œufs, comme semblerait l'indiquer leur présence à la base du corps total chez toutes les Cryptogames; ou encore, dernière alternative, sont-ce des plantes d’abord uniquement sporées, qui ont plus tard différencié des œufs et dont les spores seraient, du même coup, devenues des diodes?
La coexistence de spores, de diodes et d'œufs chez diverses Thallophytes, et les caractères distincts des spores ou conidies et des diodes, par exemple chez les Ascomycètes sexués, sont favorables aux deux premières alternatives.
Il est vrai que, chez les Fougères, le tronçon normalement sexué ou prothalle reste parfois purement végétatif et donne naissance directement, par un simple bourgeonnement, à un nouveau tronçon diodogène, qui, en fait, devient alors sporogène, puisqu'il n’y a plus intercalation d'œufs. Il en est de même pour la généralité des Ascomycètes, où le développement du périthèce est direct, ce dernier renfermant par suite
des ascospores (p. 1190), tandis que quelques genres de cet ordre intercalent des œufs et produisent en conséquence de véritables ascodiodes {p. 1188).
Des cas du genre de celui des Ascomycètes non sexués peuvent tout naturellement porter à considérer la diode, et non l'œuf, comme l'élément reproducteur premier des plantes à développement indirect. Quant au développement direct qui s'effectue exceptionnellement chez les Fougères, il est probable qu'il ne faut y voir qu’une simple manifestation du pouvoir héréditaire, grâce auquel l'être tout entier existe en puissance, à l’état latent, dans chacun de ses éléments.
Unité de la nature vivante. — Tout ce qui précède nous conduit, en définitivé, à cette double conclusion :
1° Que le Règne végétal représente une unité, et conséquemment que la structure et les propriétés des plantes ne peuvent différer, aux divers échelons, que par degrés ;
2° Que la vie végétale et la vie animale sont fondamentalement les mêmes, avec pourtant cette différence, purement quantitative, que la plante s’est surtout spécialisée dans le travail d'organisation de la matière minérale, tandis que l’animal est devenu avant tout un être de relation, conséquemment décomposant.
Et par suite même du caractère plus spécialement et plus directement synthétique du corps de la plante verte, le Règne végétal se trouve constituer, dans la Nature, le lien entre le Monde inanimé, tant pondérable qu'immatériel ou radiant, et le Règne animal, et il représente en fait, la condition de la permanence de la vie animale et humaine sur la Terre. Mais, comme les plantes vertes, à leur tour, ne subsistent évidemment que grâce à l'énergie lumineuse qu’elles absorbent, c'est en définitive la radiation solaire qui constitue la source conservatrice, la plus lointaine que nous puissions discerner, de la vie terrestre tout entière.