LT LE

Fig. 218. Fig. 219.

Fig. 218. — Coupe transversale de tige d'Erable (Acer campestre), au début des formations secondaires. — a, épiderme; b, liège (5 assises); €, assise

cénératrice du liège ; d, parenchyme cortical primaire épaissi (gr. : 150). Fig. 219. — Coupe transversale de tige du Fraisier. — a, épiderme : b, écorce ;

e, endoderme (dédoublé par places), avec trace des cadres subérifiés; d, liège

péricyclique ; f, assise génératrice du liège ; g, faisceau libérien (Douliot).

plus ferme (Lèye dur, fig. 218, b); les deux variétés se rencontrent, en couches alternantes, dans le Chène-liège et dans le Bouleau. |

La pellicule limitante du tubereule de la Pomme de terre comprend simplement du liège mou (fig. 38, 4), environ une dizaine d'assises tabulaires.

Les cellules du liège jeune renferment du protoplasme, un noyau et des leucites incolores ou verts (fig. 49%, cd) ; mais au cours de la subérificalion, tout ce contenu vivant se résorbe, et le liège adulte ne consiste plus qu'en un réseau de membranes subérifiées (bc), avec çà et là quelque trace du corps protoplasmique, ce qui en fait un tissu inerte, à rôle exclusivement protecteur.

b) La subérification peut n'intéresser qu'une assise unique de cellules, et alors, dans cette assise, elle est /o/ale ou partielle.

Le premier cas est réalisé dans les jeunes racines, pour l’assise sous-jacente aux poils absorbants les plus anciens et déjà flétris, et que Fon nomme assise subéreuse (fig. 232, 6).

Le second cas caractérise l'endoderme, assise limitante interne de l'écorce de la tige et de la racine : dans cette assise (fig. 219, c), les faces radiales et transverses des cellules offrent simplement une bandelette subérifiée médiane, formant cadre (fig. 305, 4, 4). tandis que le reste de la membrane subsiste à l'état cellulosique. À l'examen microscopique, le cadre subérifié se présente plus ou moins plissé, et ce sont ses ondulations qui le font apparaître, dans les coupes, sous forme d'une tache sombre sur les sections transverses des faces radiales (fig. 305, f).

Le plissement des eadres ne se produit pas dans la plante intacte.

Dans les coupes, il résulte de la brusque diminution de tension intracellulaire qui se réalise au moment du sectionnement de lorgane, ou encore de la cessation de la croissance de la racine (p. 234).

Au lieu d’être subérifié, l'endoderme est parfois épaissi el fortement lignifié, caractère très net chez diverses Monocotylédones (fig. 220, a).

Divers colorants, comme le vert d'iode, se fixent nettement sur les membranes subérifiées.

Fig. 220. — Coupe transversale du cylindre central de la racine d'Iris (L. germanica).

— 4, endoderme avec épaississ. en fer à cheval ; b, cellules non épaissies, en face des faisceaux ligneux (passage des radicelles) ; €, péricyele ; d, faisceau ligneux

. (à un seul gros vaisseau en dedans);

f. faisceau libérien : g, parenchyme sclérifié jusqu'au centre (Tschirch).

6. — Tissu scléreux. — Le parenchyme seléreux est caractérisé parce que ses cellules, tout en renfermant du protoplasme, un noyau etmême des produits d'assimilation (amidon...), offrent des membranes épaissies et plus ou moins lignifiées, ce qui en fait un tissu de soutien (fig. 220, g).

On le rencontre toujours, associé aux vaisseaux et aux fibres, dans le bois des Dicotylédones (Chêne, Orme, fig. 494) ;

COLLENCHYME 181

les rayons médullaires du Pin, ete., en sont également formés (fig. 522, n).

Le parenchyme scléreux se localise parfois en couches circulaires à une ou plusieurs assises (fig. 269, #), comme dans l'écorce du Cannellier de Ceylan, ou en petits cordons isolés ; l'endoderme et la moelle des racines de la généralité des Monocotylédones (fig. 220, a. q) offrent aussi les caractères de ce parenchyme.

7 Q0 0 AA PA LI SASR EH . . OA NC Ve!

La membrane, ainsi OO à | | épaissie et striée concen- OL OO OC FL triquement (fig. 220, a), ROUES ny

IRee JOURS [fi esttraversée de nombreux PORTES |} canalicules, qui facilitent ÉRERRE e |P les communications osmo- 2 LE | 3 AT ) ve tiques entre les cellules I contiguës, comme les CID ponctuations des cellules XAST

normales, dont elles ne etes sont du reste qu'une forme LILAS

on plus développée. Le Le parenchyme selé- x:

reux constitue une forme "7 y intermédiaire entre les parenchymes à parois Min- Fig. 22%. — Collenchyme. — 1, coupe Be ctilo sclérenchyme : Mansimelo an enirnœud jéune dk

(P. 209) : dans ce dernier longitudinale d'un. entrenœud adulte

, , Ne AL montrant les ponctuations ; &, épiderme ; ussu, la membrane ÿ Se b, eh rond; €, Eine pépaissit au point de remplir riphérique du cylindre central (épaissi : El d L: en I) (gr. : 150) (Ambronn). — II, coupe presque entierement (oi transversale de la tige du Lierre (Hedera cavité cellulaire (novau helixr) os épiderme ; b, collenchyme an- É : Pate gulaire. — IV, une cellule grossie, gon-

des fruits, fig. 27 f};: et, flée par la potasse (gr. : 450).

de plus, les cellules y sont d'ordinaire allongées en fibres (fig. 271.4), suivantl'axe même des organes qui les renferment.

Une fois lignifié, le parenchyme seléreux cesse de s'accroître et de multiplier ses cellules : la lignification apparaît du reste, d’une manière générale, comme corrélative de la stabilité des éléments qui en sont l'objet (+. p. 218).

2. — Collenchyme. — Le collenchyme est le plus souvent localisé sous l'épiderme de la tige et des feuilles, soit

en une couche circulaire continue, comme dans le Lierre (fig. 221, IT, à), soit en faisceaux isolés, comme aux angles de la tige des Labices (fig. 380, 6) et des Ombellifères

Les Labices , par san dont la lige est quadrangulaire (Lamier, Mé lisse! , présentent à chaque angle un faisceau sous-épidermique Ée collenchyme ; les côtes de la tige des Ombellifères (Angélique, Fenouil, Cerfeuil...) sont pareillement constituées par une bande de ce tissu.

La paroi des cellules collenchymateuses est épaissie, soit

Æ COOCIU00000UOUt

Fig. 292. — T, Nostoc entier. — II, filament du mème dans sa couche de gelée ; a, hétérocystes ; b, cellules normales; €, gelée dépendant de la membrane.

Fig. 223. — I, coupe transversale du thaile du Fucus vésiculeux. — IT, portion grossie ;.4, membrane ou lame cellulosique interne ; a, lame moyenne, gélifiée et gonflée.

uniformément (co/lenchyme arrondi, lig. 221, 1, b), soit en prédominance aux angles (co/le nchyme angulaire. fig. 221, IID) ; elle est br ane et de nature cellulosique, comme en témoigne le bleuissement par le chloroïodure de zine. Le corps protoplasmique des cellules est peu abondant.

Les cellules collenchymateuses, d'ordinaire allongéessuivant l’axe des organes qui les renferment (fig. 221, IT) et terminées en pointe, sont douées tout à la fois d’une grande souplesse et d'une grande résistance. Elles offrent sur le tissu seléreux et sur le selérenchyme l'avantage d’une grande élasticité, ce qui en fait un tissu particulièrement approprié aux plantes herbacées précitées, puisque, tout en les soutenant, il n’entrave en rien le libre épanouissement de leurs organes.

8. — Tissu gélifié. — Dans ce parenchyme, de consistance gélatineuse, les portions externes des membranes libres (fig. 222), ou, selon le cas, les lames moyennes intercellulaires,

TISSU GÉLIFIÉ 183

de nature essentiellement peclique, sont épaissies et gélifices (fig. 223).

Le tissu gélilié est fréquent chez les Algues : les Nostocs (fig. 222) elles Zygnèmes Hig. 162 . par exe mple. ont leurs filatte verts complè tement novés dans une épaisse masse gélatineuse, dépendant de la membrane.

Une gelée analogue unit entre elles les cellules du thalle

des Fucus ‘fig. 223, a). On peut lisoler, en faisant bouillir

Fig. 224. — Stomate de Jac He (Hyacinthus orientalis). — 1. de face: à, bord supérie ur de l’ostiole ; &, bord de la partie la plus rétrécie de lostiole {voir IL entre aet b). —IT, ne transversale : &.b, épaississeme ntsexterneet interne de l’ostiole; e. chambre sous- stomatique : d. épiderme: f, parenchyme vert (gr. : 250) (Strasburger).

Fig. 225. — Partie d’une plage stomatifère de Torreva (Conifère). 4. stomate : d, ostiole : €, cellules épidermiques allongées, limitant lantichambre stomatique ; b, cellules épidermiques selérifiées (Van Tieghem).

la plante dans l’eau et en évaporant la dissolution ; e’est par ce moyen qu'on extrait la gélose ou agar-agar, principe gélifié de certaines Floridées ! Algues rouges), employé comme SR bctr atum dans la culture des Bactériacées.

L'isolement des spores des Cryptogames et des grains de pollen des Phanérogames résulte aussi d’une gélification des lames moyennes des membranes {voy. Pollen).

I ne faut pas confondre ces issus gélifiés proprement dits avec les parenchymes qui renferment des mucilages gélifiables, apposés contre les membranes, comme dans lépiderme de la graine de Lin et des Crucifères (p. 134 : ces derniers ne font pas parle intégrante de la membrane.

Dans divers albumens mucilagineux (Caroubier.. .), non seulement une couche épaisse de mucilage (voy. Graine recouvre les membranes cellulaires, mais ces dernières ellesmêmes subissent à la longue une gélification, el, par suite, se gonflent comme le mucilage en présence de l'eau.

9. — Stomates. — Les stomates (fig. 224) sont des formalions interposées aux cellules épidermiques de la tige et de la feuille, On ne les rencontre pas ailleurs.

4° Conformation : nombre. -— Lin stomale consiste en deux cellules ordinairement réniformes (fig. 224, 4), laissant entre elles une ouverture étroite, Postiole, qui établit la communicalion entre l'atmosphère extérieure et les méats ou lacunes des parenchymes intérieurs. La lacune plus grande (c), située immédiatement sous l’ostiole, est dite chambre sous-slomalique.

Le rôle des stomates, fort important, est d'assurer les échanges gazeux (transpiration ...

entre les tissus profonds et latmosphère, ou tout au moins de donner à ces échanges l'intensité

Fig. 226. — Crypte stomatifere compatible avec une grande aetide feuille de Laurier-Rose (Ne- pe rs Jetons De riumioleander)— @ parent à Vité Nutritive: Is sont largement chyme vert lacuneux ; b, paren- ouverts au soleil et fermés à chyme palissadique ; €, paren- » rose rire Ê rex chymeaquifère : d, épiderme : f. l'ombre (vov. Transpiration). poils: g, stomates. Les cellules stomatiques peu-

vent être de même hauteur que les cellules épidermiques adjacentes (fig. 224) (Blé, Lis, Haricot : d'ordinaire elles sont plus courtes qu'elles (fig. 227) et plus où moins recouvertes par les cellules adjacentes (2); même, l'ostiole peut se trouver séparée de la surface libre de l'épiderme par une dépression très marquée (fig. 225), dite antichambre Stomatique (Conifères : Pin, Thuva, Torreya; Figuier élastique). Parfois le stomate est au contraire un peu en relief (Aneimie, fig. 228).

Les stomates des feuilles se rencontrent souvent sur les deux faces du limbe (Blé...) ; dans les feuilles des Dicotylédones, ils sont surtout nombreux dans lépiderme inférieur et parfois même exclusivement localisés de ce côté (p. 322).

Parfois 1ls se réunissent çà et là par groupes ou plages stomalifères (Mig. 225), au lieu d'être dispersés dans tout lépiderme. Dans la feuille du Laurier-Rose, par exemple (fig. 226). ils sont localisés à la face inférieure, sur le.pourtour de petites cryptes, qui correspondent à autant d'enfoncements de Pépiderme, et qui communiquent librement avec l'extérieur par un

orifice ; les cellules épidermiques interposées aux stomates (4) sont prolongées en poils, qui s’enchevêtrent dans la crypte, disposition protectrice, de nature à modérer la transpiration.

En examinant de face un lambeau d'épiderme de feuille (fig. 231, 2), on remarque que les cellules qui entourent immédiatement les stomates sont, chez diverses plantes, plus

etites que les cellules épidermiques normales : on les qualifie de cellules stomatiques annexes. Ges cellules procèdent, tantôt de la mème cellule mère que le stomate lui-même ‘fig. 250), tantôt des cellules épidermiques adjacentes (fig. 231).

Dans la majorité des plantes, le nombre des stomates est compris entre 50 et200 par millimètre carré; 1l peut

s'élever jusqu à 600 Fig. 297. — Stomates d'Iris (1. pumnila). a, épi- D enec mé er derme jeune avant l'apparition des cellules (UV 1er) et même à 700 mères ; b, cellule mère du stomate, détachée

(Chou). Leur surface de b° ET le novau se dédouble = dd. une cloison sépare les deux cellules stomatiques ;

est presque toujours i, cellules stomatiques, recouvertes Jusinférieure à un millième qu'en À par x, cellules épidermiques (re- : couvrement non reproduit en d): 2, pa-

de millimètre carré. renchyme chlorophyllien: #7, chambre sous-stomatique ; f. stomate sans ostiole ; 9, avec ostiole (sans le contour des cellules

2 Struoture. — Le recouvrantes) (gr. : 300) (Strasburger). contenu des cellules stomatiques (fig. 224, D) toujours, plus abondant que celui des cel- Jules épidermiques ordinaires, comprend régulièrement des chloroleucites, serrés autour du noyau et pourvus de fins graaules amylacés. Aussi les stomates tranchent-ils nettement, par leur teinte verte et leur forme ovale, dans un lambeau d'épiderme examiné à plat sous le microscope (fig. 209.

Dans les organes âgés, les granulations incluses dans les corps chlorophylliens des stomates se colorent souvent en rouge brun, et non en bleu, vraisemblablement par suite de la transformation de Famidon en amylodextrine.

La embrane des cellules stomatiques est eulinisée sur la face extérieure, comme celles des cellules épidermiques ordinaires (fig. 224, «): la cuticule se prolonge en outre sur la paroi de l'ostiole (2).

Fréquemment les deux bords ou /vres externes de louverlure stomatique sont plus fortement épaissis que le reste de la membrane; ces lèvres font alors saillie, en manitre d'arêtes arquées (fig. 224, IE, a), aptes à protéger la plante contre la.

Fig: 298. Fig. 229.

Fig. 228. — I, b, stomate d'Aneimie (Anetnia fraxinifolia, Fougère), vu d'en haut: #, ostiole; ce, cellule-mère enveloppante avec chloroleucites (gr. 200). — IT, coupe transversale du mème stomate ; d, chambre sous-stoma-

tique ; f, parenchyme vert (gr. : 300) (Stasburger).

Fig. 229. — Développement du stomate précédent, — 4, cloison courbe dans la cellule épidermique : b, cellule mère du stomate agrandie : e, la même cellule, touchant là paroi interne de là cellule mère et donnant les deux cellules stomaltiques €; d, d, cellule annexe enveloppante. (gr. : 350) (Hildebrand).

dessiceation. Les bords internes de lostiole peuvent, eux aussi présenter une semblable arête d’épaississement (d); mais ces arêtes intérieures restent d'ordinaire moins apparentes que les précédentes.

La partie la plus rétrécie de Fostiole se trouvant vers le milieu, Fig. 230. — Développement des stomates de à cause de la convexité Cibotiumn Schiecei (Fougère).— «4. cellule épi- des membres en regard dermique:; de 1 à 5, ordre d'apparition des È « cloisons : /, cloison séparant la cellule-mère il en résulte que, de du Some lombnéc); 5, slomatr 4 wole face, le stomate offre lules annexes (gr. : 400) (Hildebrand). deux boutonnières con-

| centriques (fig. 224):

l’extérieure (a) correspond aux deux arêtes d’épaississement superficielles, et l'intérieure (4° à lostiole proprementdite, qui est un peu plus profonde et plus étroite,

3° Origine. — Un stomate procède d’une seule cellule de l’assise super- : ficielle de la tige ou de la feuille en voie de développement (fig. 227).

STOMATES AÉRIFÈRES; STOMATES AQUIFÈRES 187

a) Dans le cas le plus simple, celui où le stomate n’est pas accompagné de cellules annexes (Jacinthe...), la cellule mère (fig. 227, b), détachée d'une cellule épidermique(«), se divise diamétralementen deux, suivantles règles ordinaires de la division cellulaire (c, d, f). Après quoi, la cloison séparatrice se dissocie, par gélification des principes pectiques de la lame moyenne et s'ouvre pour constituer l’ostiole {g). Peu à peu la paroi externe des deux cellules et celle de l’ostiole se cutinisent et acquièrent leurs caractères définitifs.

b) Lorsqu'il y a des cellules annexes, ces dernières proviennent, tantôt de cloisonnements préalables de la cellule mère (Bourrache, Lamier..….), tantôt de cloisonnements des cellules adjacentes à la cellule mère du

Fig. 231. — Développement des stomates de Conunelina communis. — «, cellules épid. de face ; b, cellule mère stomatique; €, f. 4, formation suecessive de six cellules annexes, aux dépens des cellules épiderm. ambiantes : «, les deux cellules stomatiques ; 2, stomate constitué (gr. : 450) (Strasburger).

stomate (Conifères). Les figures 230 et 231 indiquent les principaux stades du développement dans chacun de ces deux derniers modes.

Relation des stomates avec les cellules épidermiques. — Les stomates ne confinent pas toujours, comme dans les cas précédents, à deux ou plusieurs cellules épidermiques.

Dans la très grande majorité des Fougères, la cellule mère se divise en deux pa; une cloison en forme de verre de montre (fig. 229, w), appliquée seulement contre la face libre de cette cellule, et c'est la petite cellule ainsi isolée qui, accrue peu à peu jusqu'à la face opposée (6, c), constitue les deux cellules stomatiques (c') par une simple subdivision, suivie de dissociation. Le stomate se trouve ainsi entouré par le reste de la cellule mère (dd), qui représente une cellule annexe enveloppante ; de face, il apparait comme isolé daus cette dernière (fig. 228, b).

Chez d’autres Fougères, la cloison en verre de montre s'établit sur une face radiale de la cellule mère, et non sur la face libre. C'est ce que l'on observe, par exemple, dans le genre Cibotium (fig. 230), où le stomate (2) se trouve en définitive entouré de quatre cellules annexes.

4° Stomates aérifères ; stomates aquifères. — Les slomaltes dont il a été parlé jusqu'ici assurent simplement les échanges

gazeux el ont été pour celte raison qualifiés de s/omales aéri- M fères. Ce sont de beaucoup les plus nombreux.

D'autres stomates (fig. 232, 234), localisés sur le bord des feuilles à l'extrémité de fines nervures, ou encore sur cerlains neclaires, offrentautour, ou même à la place de la chambre aérienne, un parenchyme de petites cellules, lépithème, h. très

PPT DAT TT De .)

Fig. 239. : Fig. 233. |

Fig. 232. — Coupe d'un hydathode de la feuille de Rochea coccinea. — a, Stomate aquifère ; b, ostiole toujours ouverte : €, cellules annexes ; d, épiderme : f. parenchyme chlorophyllien ; g, coupe d'un fascicule ligneux et terminaison d'un rameau à la base de h, tissu aquifère incolore (De Bary).

Fig. 233. — Germination de Blé. — «, gouttelettes exsudées, la plantule étant sous cloche; 4’, seconde feuille : b, albumen; €, racines (gr. nat.).

riche en eau, el auquel aboutissent quelques vaisseaux (g) : ces cellules se distinguent du parenchyme normal de la feuille, non seulement par leur taille moindre, mais encore parfois par l'absence de chlorophylle. L'ostiole de ces stomates est toujours ouverte, parfois très largement (Colocase).

Ce sont là des s/omales aguiftres. Hs sont le siège, toutes les fois que la pression intérieure devient suffisante, d'une émission d'eau tenant en dissolution diverses substances, notamment du sucre; dans ce dernier cas, le liquide exsudé constitue le nectar (Vox. Sudation).

L'ensemble formé par le stomate aquifère, la chambre, si elle existe (fig. 234, c), etl'épithème, a reçu le nom d'Aydatode.

On trouve des s/omales aquiftres isolés, à l'extrémité des