CHAPITRE PREMIER

Historique

SOMMAIRE, — Théories anciennes jusqu’au travail de M. J, Renaut. — Travaux ultérieurs. — Variations subies par la notion générale du tissu connectif à la suite des travaux de Ranvier. — Persistance de la théorie des canaux du suc en Allemagne. — Conception du tissu connectif lâche ou de la nutrition et du tissu connectif modelé en organe et jouant un rôle de soutènement. — Exposé théorique de la constitution du tissu conjonctif lâche et du tissu conjonctif modelé, — Types de ce dernior tissu : (4) membrane séreuse ; (b) aponévrose; (c) tendon; (d) formations lamelleuses ; (e) cornée.

Le cordon est-il pourvu d’un tissu connectif représentant: (a) le tissu connectif non différencié, arrêté à la phase myxo-formative (b) ou le tissu connectif lâche (c) ou une production modelée ? :

Pendant longtemps l’étude de la gélatine de Wharton fut entièrement négligée et on la rangeait dans la catégorie mal définie des amas amorphes de substances organiques. Schwann est le premier quien rechercha la structure intime et qui indiqua la présence d’éléments cellulaires. Virchow (1) démontra peu de temps après que cette gelée avait tous les caractères d’un tissu composé d’éléments cellulaires anastomosés formant un lascis analogue à celui qui s’observe sur les tendons. D’après lui, la substance propre du cordon est formée par ce tissu aréolaire dont les mailles sont remplies de

(1) Virchow, Würzburger Verhandlungen, 1851.

29 d HISTORIQUE

mucine et de cellules arrondies ; les trabécules des aréoles ont une texture fibreuse et contiennent des éléments étoilés, véritables cellules plasmatiques dans . lesquelles circule la lymphe.

Du jour où Virchow eut enseigné que la gélatine de Wharton était un tissu du type connectif, son histoire est intimement liée à celle du tissu connectif lui-même, et toutes les théories qui ont été faites relativement à ce dernier ont été appliquées à l’étude de sa structure et de son développement. Il est donc impossible, dans ce court exposé historique, de séparer nettement ce qui a été dit du tissu connectif en général, car la manière de la comprendre variait toutes les fois que des recherches plus précises faisaient faire un pas dans la connaissance des éléments connectifs.

Virchow, après avoir reconnu la nature des corpuscules osseux, étudia le tissu conjonctif et crut démontrer qu’il était formé, partout où il se trouvait, par des cellules disposées en étoiles, anastomosées les unes avec les autres et possédant des noyaux à leurs points nodaux. Ces cellules étaient creuses et le plasma de la lymphe filait à leur intérieur pour venir se répandre dans les espaces interorganiques. Entre ces cellules se montrait la substance fondamentale dont la disposition en fibres ou non avait pour l’auteur une importance secondaire. Ces cellules plasmatiques élaient surtout nettes sur la coupe transversale d’un tendon, où l’on voit entre les faisceaux tendineux des espaces libres bordés par un contour coloré en rouge par le carmin (membrane de la cellule dans l’idée de Virchow). Ce qui explique linterprétation donnée par Virchow des figures qu'il avait

sous les yeux, c’est le procédé défectueux dont il se servait pour démontrer l’existence des cellules plasmatiques ; il faisait sécher du tissu conjonctif et le traitait . ensuite par l’acide acétique, dont le résultat était de gonfler lies éléments qu’il voulait examiner, et de donner aux espaces interfasciculaires lapparence d'énormes cellules anastomosées. L'opinion de Virchow fut acceptée et les idées qu’il avait émises sur le tissu tendineux furent généralisées au tissu conjonctif lâche. Disons toutefois qu’il y avait dans cette théorie un progrès réel, car elle mettait en lumière l’idée de la circulation de la lymphe, à laquelle on n’avait pas encore songé jusqu’à cette époque.

Vers 1863, Recklinghausen, en employant la méthode des imprégnations avec le nitrate d'argent, arrive à dire que le tissu conjonctif est parcouru par une multitude de canaux renfermant le plasma filtré de la lymphe. Les cellules, au lieu de constituer des canaux du suc, comme le voulait Virchow, sont enfermées à l’intérieur de ces mêmes canaux et en occupent les points nodaux. De plus, les canaux du suc d’une région ont avec les lymphatiques du voisinage des connexions étroites et s’ouvrent même dans les capillaires lymphatiques. Cette théorie repose sur ce fait que Recklinghausen admettant que le nitrate d’argent se réduit sur toute cavité canaliculée, voyait sur ses préparations, sur un fond noir, des éléments étoilés blancs, anastomosés, qu’il prit pour des canaux. Cette opinion a été récemment reprise par Waldeyer ; les cellules fixes du tissu conjonctif occupent en entier les canaux du suc et leurs prolongements occupent leurs expansions canaliculées.

Leydig (1) ne se rallie pas aux théories de Virchow, sur le tissu connectif, et il parle du tissu propre du cordon comme d’une sorte de feutrage formé par les cellules fixes et leurs prolongements et dont les mailles sont fournies par une matière gélatineuse. Il ne dit rien quant aux rapports des fibres et des cellules ni quant à la circulation du plasma.

Frey (2) s'inspire évidemment des idées de Leydig quand il dit que le tissu propre du cordon est constitué par un réseau cellulaire à branches anastomosées, sur lequel vient se condenser, en l’enveloppant, un système de travées résultant de la solidification de la substance muqueuse. Les cellules et leurs prolongements sont situés au centre de ces travées dont elles forment l’axe, et les mailles du tissu sont remplies de matière muqueuse où se trouvent des cellules embryonnaires destinées à se transformer en vésicules adipeuses.

Koster (3) en 1868, reprend les idées de Recklinghausen et admet dans le tissu muqueux un système de canaux variqueux, présentant de larges anastomoses, tapissés par un endothélium discontinu, et cheminant dans la gélatine de Wharton. Dans ces canaux circulent le plasma et des éléments cellulaires. Mais Koster ne put jamais établir sa théorie sur des faits bien démontrés, etil ne put arriver à voir une membrane propre à ces canaux, dont il faisait des capillaires lymphatiques,

(1) Leydig. Traité d'histologie de l'homme et des animaux, 1866.

(2) Frey. Traité d'histologie et d’istochimie, 1868-1877.

(3) Koster, Ueber die feinere structur des menschlichen Nabelschnur Wurlzbourg, 1868.

des canaux du suc s’ouvrant peut-être à la surface du cordon par des stomates de l’épithélium.

À cette même époque la théorie du tissu connectif, établie par Virchow et modifiée par Recklinghausen, venait de subir une première attaque. Ranvier avait démontré qu’il n’existe pas de canaux du suc préformés et que la trame connective consiste en un réseau de mailles interceptées par l’entrecroisement des faisceaux conjoncüfs et des fibres élastiques. Pour la première fois il avait mis en évidence, à l’état d'isolement, les éléments cellulaires fixes du tissu conjonctif et leur avait attribué la signification de cellules plates analogues à celles des endothéliums. Ces cellules plates étaient, dans sa conception, disposées à la surface des faisceaux connectifs pris soit isolément, soit par groupes, et leur formaient un revêtement discon{inu. Les mailles du tissu conjonctif ainsi constituées devenaient des chemins de la lymphe et se continuaient sans ligne de démarcation avec les lymphatiques canaliculés revêtus d’endothélium continu et à bords sinueux. Mais, pour étudier les cellules connectives en place, Ranvier s'était adressé au tissu conjonctif du derme, c’est-à-dire à une forme du tissu toute particulière, que ses propres travaux ont ensuite contribué à séparer du tissu conjonctif lâche sous le nom de tissu conjonctif modelé (1).

Or, en 1875, le professeur Renautfit voir que dans le tissu connectif lâche les éléments de la trame connective constitués par des faisceaux conjonctifs et des fibres élastiques, ne sont pas ordonnés entre eux, et que les

(1) Ranvier, Lecons sur le tissu musculaire, 2m° Jecon.

cellules fixes ne sont pas non plus ordonnées par rapport aux éléments de la trame. Ces cellules fixes sont constituées par des lames de protoplasma reliées entre elles par des expansions protoplasmiques communicantes et qui se poursuivent dans tous les plans sans que leur marche soit influencée sensiblemeut par celle des. faisceaux conjonctifs ou élastiques. L’indépendance des. trois formations : (a)connective, (b) élastique, (c)des cellules fixes est donc la caractéristique du tissu conjonctif lâche et de la nutrition.

Au contraire, dansle tissu connectif modelé les fais— ceaux connectifs sont ordonnés entre eux par séries parallèles ; les réseaux élastiques présentent des mailles. allongées suivant la direction des faisceaux connectifs ; les cellules fixes sont ordonnées par séries à la surface: des faisceaux dont elles occupent les interlignes et s’envoient autour de ces derniers des expansions communi— cantes en formes d’ailes protoplasmiques minces. Les trois formations indépendantes dans le tissu connectif lâche ont donc au contraire un arrangement déterminé, dans le tissu connectif modelé, par une loi absolument systématique. ;

Dans son travail sur le tissu muqueux du cordon, publié en 1870, M. le professeur Renaut avait simple— ment montré que dans la gélatine de Wharton, contrairement à l’opinion de Koster, il n’existe pas de canaux du suc et que les éléments cellulaires fixes reposent à la surface des faisceaux ou des groupes de faisceaux.

I] en résultait que le tissu conjonctif muqueux du cordon rentre dans le type général du tissu connectif tel qu’il a été compris par Ranvier, mais bien que

Pauteur eut spécifié que certaines portions du cordon -ombilical, celle notamment qui est située autour des vaisseaux sanguins, présentent des analogies considérables avec le tissu de la cornée, une question importante restait naturellement en suspens : celle de savoir si le tissu muqueux ombilical est une formation du tissu <onnectif modelé où un cas particulier du tissu connecdif lâche. En effet, la question ne fut posée que plus tard, et par Ranvier lui-même, lorsqu’il fit pour la première fois la distinction fondamentale entre le tissu conjonctif diffus et le tissu conjonctif modelé en organe.

Nous devons ajouter cependant que ces idées sur la <onstitution du tissu conjonctif, ne sont pas encore acceptées par tous les histologistes étrangers. C’est ainsi que Kolliker, dans la 2 édition de son embryologie de l’homme, dit qu’il n’est pas éloigné de se ranger à l'opinion de Koster. En soumettant la gélatine de Wharton à l’action du chlorure d’or, il a vu un réseau de cordons si larges, si semblables à des canaux qu’il peut à peine se soustraire à l’idée qu’il y a là autre chose que des cellules anastomosées (1).

En Angleterre, Tait (2), en 1875, a présenté encore des données analogues, il a vu la masse colorée injectée dans les canaux plasmatiques suinter à la surface du cordon, d’où il conclut à une communication entre ces canaux et les stomates de l’épithélium.

() Kolliker. — Embryologie de l'homme. Traduction française, 1882, page 371.

(2) Tait. Note on the Analomy of the umbilical cord. — Proceedings of the royal Society of London 1875.

Les travaux que nous venons d’indiquer sommaire— ment ont tout à fait modifié les idées que l’on se faisait autrefois sur la nature du tissu conjonctif et n’ont laissésubsister de la théorie de Virchow que la conception de la circulation de la lymphe; mais, au lieu d’admettre: que cette circulation se fait dans un système de cellules creuses, anastomosées, on accepte la notion plus large de la lymphe remplissant tous les vides laissés en— tre les éléments conjonctifs comme l’eau remplit les aréoles d’une éponge, apportant avec elle des matériaux de nutrition qu’elle abandonne au fur et à mesure, pour se charger à la place des principes de désassimilation qui deviendraient sans cela un danger pour l’organisme. Le développement du tissu conjonctif et la circulation lymphatique sont en corrélation intime l’un de l’autre, et, partant, où vont les cellules migratrices va le tissu cellulaire. Chez la grenouille ces relations entre le système lymphatique et le tissu connectif sont des plus nettes. La cavité rétro-péritonéale, qui, chez l’homme, est remplie par une masse importante de tissu connec— tif, est occupée chez elle par d'énormes sacs simples et non cloisonnés renfermant de la lymphe; c’est la grande citerne rétro-péritonéale. Il semble qu'ici le système lymphatique se soit substitué au milieu conjonctif, mais il n’en est rien et chacun de ces grands sacs représente une maille conjonctive de dimensions exagérées. Du reste, vers la région postérieure de la cavité splanchnique ces sacs s’effacent peu à peu, les brides de cloisonnement se multiplient et amènent la formation d’un vé-— ritable tissu aréolaire.

Mais le tissu conjonctif n’a pas seulement pour rôle

de servir de milieu vecteur à la lymphe, il est appelé aussi à constituer des appareils résistants qui servent de soutènementaux éléments organiques. Reichert, le premier, range tous les tissus dont le rôle est de servir de soutien aux parties molles dans une même catégorie, et fit des tissus fibreux, cartilagineux et osseux des dérivés du tissu conjonctif lâche, modifié de différentes façons pour suflire à tous les besoins de l’organisme. C’est par des transitions insensibles que le tissu conjonctif lâche devient le tissu conjonctif modelé et forme les tendons, les aponévroses, et un organe tout spécial, la cornée, à laquelle l’interposition entre les faisceaux conjonctifs d’une matière fondamentale amorphe, donne une homogénéité et une transparence particulière. Dans ces diverses adaptions, ses éléments constitutifs restent les mêmes, c’est leur ordination seule qui varie.

Le tissu conjonctif est d’abord représenté par des cellules embryonnaires toutes au contact, ou séparées par des espaces remplis de mucine : c’est le stade embryonnaire. Rapidement il passeau stade muqueux; les cellules sont constituées par des masses de protoplasma qui se poursuivent à leur périphérie par des expansions filiformes dans tous les plans et dans toutes les directions. tôt au tard ces prolongements arrivent au contact et constituent un réseau anastomotique, sur lequel le nitrate d'argent ne décéle jamais la présence de traits limitant les cellules. Enfin, dans une troisième période de son développement, la période télo-formative, le tissu conjonctif prend le type adulte par suite de l’apparition entre les cellules d'éléments figurés, filaments d’une

extrême finesse, intriqués entre eux en toussenset m’ayant

avec les prolongements du réseau aucun rapport de direction. Ce sont les fibres conjonctives à côté desquelles viennent se montrer à leur tour des fibres brillantes à double contour, les fibres élastiques. Le tissu connectif lâche arrivé à l’état adulte peut donc être considéré comme formé parl’entrelacement de trois réseaux distincts n’ayaut entre eux que des rapports de continuité ; le réseau des fibres connectives qui est comme la substance fondamentale condensée du tissu, et dont l’ensemble constitue des travées fines et onduleuses limitant des mailles mal cloisonnées ; le réseau élastique, qui représente l’élément résistant et qui maintient la forme du tissu ; le réseau cellulaire enfin qui est intriqué entre les deux et dont l’ensemble constitue une immense nappe protoplasmique fenêtrée, munie de noyaux à tous ses points nodaux. Les prolongements des cellules se diririgent dans tous les plans, partent dans toutes les directions sans être influencés en aucune manière par les éléments de la trame connective. Il n’y a aucun rapport entre leur direction et celle des faisceaux conjonctifs et des fibres élastiques. Quant au corps des cellules, ils sont souvent appliqués à la surface des faisceaux et suivent leurs contours en s’incurvant sur leurs bords, mais elles ne forment là qu’un revêtement discontinu qui n’a aucune analogie avec un endothélium. La lymphe remplit tous les vides laissés entre les parties constituantes de ces trois réseaux, et les globules migrateurs qu’elle renferme en grand nombre suivent plus facilement les mailles que lorsqu'ils étaient obligés de rrogresser à travers la gelée molle du tissu muqueux.

HISTORIQUE … il

Le tissu que nous venons de décrire en quelques mots est incapable de prendre par lui-même une forme déterminée; c’est le tissu connectif informe des allemands, lâche ou diffus de la nomenclature française. Il est le stroma de l’organisme tout entier. Il peut aussi, ainsi que nous l’avons laissé entrevoir, se modeler et prendre une forme déterminée, c’est alors le issu formé des allemands que nous appelons #modelé ou jasciculé. C’est ce tissu modelé qui, pour limiter les cavités lymphatiques, forme des membranes spéciales, les séreuses, pour limiter l’organisme du monde extérieur fournit le plan fibro-cutané du derme, et enfin, comme tissu de soutien, le tissu fibreux et ses dérivés.

Le tissu connectif lâche subit à peine quelques modifications pour former une membrane séreuse ; sur un épiploon de lapin les faisceaux de fibres sont entrecroisés de diverses manières, souvent accolés, entremélés dans tous les sens et conséquemment sans orientation définie; mais au lien d’être libres, les uns par rapport aux autres, ils sont noyés dans une substance homogène qui les maintient sur un même plan, et qui se colore sous l'influence des réactifs (Ranvier\. Les fibres élastiques sont peu visibles. De distance en distance entre les faisceaux, on voit des noyaux ovalaires d’où partent des expansions protoplasmiques gréles qui vont rejoindre ceux venus de cellules semblables. Ces prolongements sont dirigés suivant le plan de la lame conjonctive. Ces cellules fixes sont en petit nombre, et si elles ne sont pas encore ordonnées par rapport aux faisceaux, elles tendent cependant à prendre une direction prédominante. La trame du mésentère a les plus grands rap-

ports avec celle de l’épiploon, mais elle en diffère par la présence d’un admirable réseau élastique constitué par des fibres entrecroisées entre elles et réunies par des lames conjonctives. Si, à la place du mésentère, on prend le ligament falciforme du foie du lapin, tous les faisceaux connectifs sont devenus parallèles, et sont revêtus sur leurs parois d’un réseau membraniforme élastique qui soutient l’endothélium. Les cellules fixes sont ordonnées par rapport aux faisceaux ; elles communiquent largement entre elles dans le sens de leurs séries par des piolongements extrêmement gréles qui passent audessus des faisceaux. Cette étude du ligament falciforme est la clef de la structure du tissu fibreux dans toutes ses modalités et elle peut servir à faire comprendre les dispositions en apparence compliquées qu’affecte le tissu connectif des diverses régions du cordon ombilical. Si, par exemple, les faisceaux conjonctifs sont groupés en cordon longitudinal, les interlignes existant entre eux sont triangulaires, d’où il suit que les cellules fixes qui y siègent doivent envoyer leurs expansions dans trois directions. De même, si les faisceaux se groupent parallèlement les uns aux autres en se croisant dans des plans superposés, nous avons une aponévrose, et les cellules se comportent comme des boules de cire pressées entre des cylindres; elles s’aplatissent et émettent des expansions dans toutes les fentes qui restent libres. Si les faisceaux connectifs perdent leur individualité, de sorte que chaque plan soit formé de fibrilles répandues dans une substance fondamentale homogène, nous avons le tissu conjonctif de la cornée.

Dans les maïlles du tissu fibreux, on ne trouve jamais

de cellules migratrices. Tous les faisceaux sont parallèles et les cellules, incurvées en gouttière, sont disposées dans leurs intervalles et présentent des prolongements protoplasmiques en lames ou crêtes d’empreinte. Elles ne se continuent pas sur tout le pourtour des faisceaux Car, quand on se sert de la méthode de l’argent, on détermine sur leurs limites des traits de réduction. Le réseau des cellules fixes ne disparaît pas dans les tendons, mais il se régularise et s’ordonne par rapport à la charpente conjonctive. Les cellules se modèlent d’une façon spéciale et prennent la forme d’une tuile courbe, de même que dans les aponévroses où les faisceaux se coupent à angle variable, elles prennent une apparence cruciforme, se façonnant en quelque sorte à la forme des espaces qu’elles ont à occuper.

C’est par une modification légère du type Aponévrose que le tissu fibreux forme les gaines lamelleuses, des poils et des nerfs, et arrive ainsi graduellement au type Cornée. Les gaines des poils sont formées de fibres conjonctives alternativement annulaires et longitudinales, à peu près comme dans les aponévroses dont l’ensemble Constitue une sorte de membrane fibreuse, que parcourent de dedans en dehors des fibres sutturales. La substance qui forme ce système unissant a toutes les réactions des gros faisceaux et des fibres arciformes de Ja Cornée (Ranvier). Dans les gaines des nerfs, chaque lame n’est plus composée de faisceaux distincts ; elle est simplement formée par des stries fibrillaires parallèles, modification qui démontre la destruction de Pindividualité des faisceaux conjonctifs.

Sur une lame connective de la cornée, les faisceaux ÿ

ne possèdent plus aucune individualité. Des fibrilles dirigées suivant deux plans alternativement perpendicu— laires, forment la trame des lamelles qui sont soudées, soit par le système sutturral lorsqu'il existe, soit par des fibrilles qui passent d’un plan à un autre. De plus, toutes ces fibrilles sont fondues dans une substance amorphe, translucide, analogue à la chondrine du carti- Jage, et, à côté d’elles, on ne trouve pas de fibres élastiques. Entre les lames existent des loges où sont comprises les cellules fixes dont les prolongements s’anastomosent. largement et occupent les intervalles des lamelles dans. les différents plans. Le tissu connectif est, dans la cornée, arrêté au début du stade télo-formatif; les éléments fibrillaires n’ont pas encore subi leur agglutination en faisceaux distincts et restent dissociés et fondus dans l4 masse fondamentale. C’est un tissu connectif dans lequel la différenciation des fibres et la formation élastique n’ont pas encore eu le temps de se produire. |

C’est à côté de ces diverses productions du tissu connectif modelé que nous devons placer le tissu qui constitue la gélatine de Wharton du cordon ombilical. On avait admis primitivement qu’il était formé du tissu conjonctif lâche, mais nulle part, dans le cordon, on ne trouve de points où se rencontre la disposition irrégulière des fibres et des cellules, l’ahsence complète de coordination, qui caractérisent ce type initial. Il diffère également du tissu muqueux ordinaire, et ce n’est qu’en quelques endroits qu’il en à pris la structure définitive et s’est: arrêté au stade myxo-formatif. L'ensemble du tissu con jonctif du cordon peut être rapproché des gaines qui entourent les poils et les nerfs représentés ici par le

HISTORIQUE où

pédicule de l’allantoïde et les vaisseaux ; il est formé de feuillets qui échangent fréquemment entre eux quelquesunes de leurs fibres. Sur une coupe longitudinale, les faisceaux connectifs apparaissent disposés parallèlement les uns aux autres, formant des lames feuilletées accolées de distance en distance comme dans un système de tente. Les cellules fixes sont placées dans les intervalles des faisceaux et aplaties à leur surface comme celles qui occupent les espaces stellaires des tendons. Cette disposition est surtout visible sur les cordons dont les fibres sont dissociées par des myxomes qui mettent alors en évidence la texture tendiniforme des faisceaux et le réseau anastomotique des cellules. Tous les espaces intermédiaires sont occupés par de la mucine qui joue ici à peu près le même rôle que la lymphe dans le tissu <onnectif lâche et sert de milieu nutritif pour les éléments qu’elle baigne. La gélatine de Wharton appartient d’une façon évidente au tissu conjonctif modelé, et nous n’hésitons pas à la placer tout à côté des tendons et des aponévroses dont elle ne diffère que par des modifications de détail. à |

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Analyse histologique du tissu muqueux du cordon.

SOMMAIRE. — Distinction en trois zones : (a) périvasculaire ; (b) sous-amniotique ; (c) intermédiaire (tissu alvéolaire dissocié par la mucine.) É

4° Etude de la trame connective dans ces trois zones. — Absence de formation élastique. — Nature et constitution des faisceaux. — Gaine lamelleuse centrale. — Zone lâche intermédiaire, limitée par des tendons filiformes longitudinaux. — Couche étroite lâche sous-épithéliale ;

2* Etude des cellules fixes. — Leur ordonnance par rapport aux faisceaux caractéristique d'une formation modelée., — Mise en évidence des réseaux cellulaires continus dans les trois zones, par le chlorure d’or. — Etude analytique des éléments ;

3° Etude de la substance muqueuse. — Sa répartition, — Son accumulation dans la zone alvéolaire, — Lacs de mucine. — Absence d'endothélium continu sur leurs limites. — Myxomes du cordon ;

4° Etude des cellules migratrices, leur accumulation dans la zone alvéolaire. — Parcours de ces éléments à travers les trois zones du cordon. — Cellules sous-épithéliales. — Les cellules lymphatiques semblent marcher des vaisseaux vers la cavité de l’amnios,

Si l’on pratique une coupe transversale d’un cordon complètement développé de mammifère ou d'homme, l’on constate que le tissu muqueux compris entre le revêtement ectodermique qui le limite en dehors et les vaisseaux qui en forment l’axe, est disposé en trois zones. La plus interne de ces zones est périvasculaire ; la plus externe, sous l’amnios réfléchi sur le cordon, est l’homologue du derme cutané ; la zone intermédiaire représente, à certains égards, le tissu connectif lâche : c’est

la couche alvéolaire, au sein de laquelle s’est déposée en plus grande proportion la mucine, qui dissocie les éléments de la trame connective et remplit leurs intervalles en formant des îlots à la façon d’une masse de gélatine injectée, dans les mailles du tissu conjonctif sous-cutané, à l’aide de la seringue de Pravaz et suivant la méthode d'injection interstitielle, aujourd’hui devenue classique, de Ranvier.

Dans le tissu connectif muqueux ainsi constitué, nous allons étudier successivement : 1° la trame connective; 2° les cellules fixes ; 3° la substance fondamentale muqueuse ; 4° les cellules migratrices. Nous comparerons ensuite le tissu conjonctif du cordon aux autres variétés du même tissu, telles qu’on les rencontre dans les autres organes ; de la sorte, nous pourrons établir quelle est la place qu’il doit tenir dans la série naturelle formée par les tissus du groupe conjonctif.

1° ETUDE DE LA TRAME CONNECTIVE DANS LES TROIS ZONES.— Dans toutes les variétés de tissu connectif, sauf dans la cornée transparente, la trame connective (£ela cellulosa, de Haller) est constituée par deux formations distinctes : celle des faisceaux connectifs et celle des réseaux élastiques. Une première remarque qui doit être faite au sujet de la trame connective du tissu muqueux du cordon, c’est qu’elle ne renferme qu’une seule et unique formation : la formation connective; comme dans la cornée transparente de la plupart des animaux, la formation élastique fait défaut; elle ne se retrouve que dans les vaisseaux qui, en réalité, n’appartiennent pas à la gaïne conjonctive du cordon, et conservent au sein de cette dernière leur type histologique propre pour toutes

leurs parties constituantes. Dans la gélatine de Wharton, ni l’action de la potasse, ni celle des matières colorantes, telles que l’iode, le picrocarminate d’ammoniaque ou l’éosine, ne décèlent en aucun lieu la présence de fibres ni même de grains élastiques. À ce point de vue, nos propres recherches ne font que confirmer celles des observateurs précédents, et notamment de M. le professeur Renaut.

Pour étudier les faisceaux connectifs du tissu muqueux, il convient de les isoler par la méthode des injections interstitielles, sauf dans les points où il existe un myxome du cordon, au sein duquel ilsse montrent naturellement dissociés. Sur tous les points, ils se présentent avec les caractères ordinaires des faisceaux connectifs : ce sont des cylindres de volume variable, Striés de bandes parallèles, répondant à des groupes de fibrilles élémentaires disposées dans le sens de la longueur du faisceau et offrant de distance en distance les fibres annulaires ou spirales qui déterminent l’individualité de chaque faisceau en le limitant. Ces colliers annulaires ou spiraux, quelquefois enfin bifurqués de manière à montrer une apparence de réseau.ou de filet. à mailles peu nombreuses, se colorent en rouge vif sur les préparations traitées par le carmin, puis conservées dans la glycérine formiquée à 4 °/,. L’éosine les laisse incolores et il en est de même de la solution iodée et du sérum 1iodé qui, comme l’éosine, colorent au contraire vivement les fibres et les réseaux élastiques. On voit également ces formations sur les faisceaux connectifs dissociés au sein des myxomes superficiels ou profonds et examinés dans leur propre plasma,

après qu’on en à retranché un fragment à l’aide de ciseaux courbes sur le plat. Ce fait est important, car il démontre que les fibres annulaires et spirales ne sont pas le produit de l’action des réactifs tels que l'acide formique qui déterminent le gonflement des faisceaux. Quant à leur nature, nous ne saurions la discuter ici; il est pourtant probable que ces colliers ne sont autre chose que des épaississements locaux de l’enveloppe propre des faisceaux connectifs, enveloppe mise en lumière par les recherches analytiques de Ranvier sur. ce sujet.

A. Zone périvasculaire et fascicules tendineux. — Tout autour des vaisseaux et sur une épaisseur variable avec l’âge et la répartition du tissu conjonctif dans le cordon, les faisceaux connectifs sont disposés sous forme de gaîne lamelleuse. C’est cette gaîne qui forme l’axe du cordon et qui soutient ses parties vasculaires. À ce niveau, sur les coupes longitudinales, tous les faisceaux connectifs ont une disposition générale parallèle à la direction du cordon. Sur les coupes transversales, ils se montrent tous coupés obliquement ou en travers. Mais il ne s’agit pas ici cependant d’une disposition absolument régulière comme dans un tendon ou une aponévrose : c’est-à-dire que les faisceaux connectifs ne sont pas exactement disposés comme les fils parallèles dun écheveau et reliés en faisceaux par une formation cloisonnante comme dans un tendon composé. Nous avons ici affaire à une disposition en système de tentes, pour employer uue expression introduite dans la nomenclature par Ranvier. Les faisceaux connectifs échan—

gent entre eux leurs fibres dans les plans consécutifs, et il en résulte une gaine tendiniforme périvasculaire rappelant la constitution de la gaïne poreuse des poils volumineux et, comme cette dernière, affectant la forme d’un tube dont le vide est rempli par les vaisseaux.

L’ensemble des vaisseaux et le pédicule épithélial du cordon sont entourés et soutenus par la gaine tendiniforme qui, d’une façon générale, les enveloppe de toutes parts en leur formant un manchon. Mais en même temps cette gaine se dispose autour de chacun d'eux de façon à l’entourer individuellement. Ses faisceaux connectifs sont plus puissants autour des vaisseaux, artères el veines, qu’à la périphérie du pédicule épithélial. Autour de ce dernier, cependant, les faisceaux ont une disposition concentrique et présentent sur certains points l'apparence d’un tourbillon.

Il résulte de cette disposition que, dans l’intervalle des vaisseaux dont les coupes, sur les sections transversales, représentent lés sommets d’un triangle, il existe une aire de figure triangulaire quand le cordon est coupé perpendiculairement à son axe. Cette aire est occupée par un tissu fibro-muqueux plus lâche qu’il ne l’est autour des vaisseaux, et dont les mailles, écartées les unes des autres, renferment souvent des lacs de substance fondamentale muqueuse. Chez le mouton, l’aire centrale présente à considérer un détail de structure important : son milieu est occupé par un ou plusieurs faisceaux absolument tendiniformes, et que rien ne saurait différencier, aux yeux de l’histologiste le plus exercé, d’un tendon simple et filiforme tel que l’un de ceux de

la queue du rat, par exemple. Coupés en travers, ces

petits tendons du tissu muqueux montrent une aire cir— culaire ou eiliptique, dans laquelle on voit des faisceaux fibreux proprement dits, tous parallèles, tous au contact les uns des autres, et interceptant dans leurs intervalles des espaces interfasciculaires de section stellaire: renfermant des cellules fixes ordonnées par rapport aux faisceaux et envoyant dans les intervalles de ces derniers. des expansions en ailes. Ce sont donc bien là de véritables petits tendons, engagés dans le tissu fibro-muqueux de la gaîne centrale périvasculaire. Par leur périphérie, bien que leur pourtour circulaire ou elliptique soit bien dessiné, ils envoient cependant des faisceaux au tissu fibro-muqueux ambiant et restent en continuité avec lui au lieu d’être isolés dans une gaîne propre à la facon des tendons de la queue du ratou, plus générale ment de tous ceux des muscles ordinaires. En réalité, ces tendons sont jusqu’à un certain point comparables à ceux des muscles peaussiers du cheval, par exemple : tendons qui s'engagent dans le derme et s’ÿ poursuivent souvent. pendant un long trajet, en s’unissant à leur périphérie avec le tissu fibreux dermique sans pour cela perdre leur structure et leur individualité tendineuses. D’autre part. ils sont absolument analogues aux faisceaux ligamenteux qui renforcent dans les grandes articulations les. capsules synoviales et restent noyés, pendant la majeure partie de leur trajet, dans le tissu fibreux aponévrotique de ces capsules.

De semblables formations tendineuses peuvent d’ailleurs se rencontrer dans le cordon des ruminants, en dehors de l’aire intervasculaire de ce dernier. On en retrouve d’autres sur les limites de la zone lâche inter-

médiaire qu’ils semblent limiter d’une façon discontinue à la façon de tuteurs longitudinaux résistants.

L'existence, au sein du tissu du cordon ombilical, de la formation la mieux différenciée que puisse édifier le tissu conjonctif modelé en organe, et le passage de cette formation au tissu fibro-muqueux ordinaire sur la marge <onstitue un fait du plus haut intérêt au point de vue morphologique. Toutes les fois, en effet, qu’on voit apparaitre ces sortes de tendons noyés dans le tissu connectif qui les entoure, on a affaire au tissu connectif modelé. Les exemples que nous venons de fournir : le derme, les capsules articulaires, suflisent pleinement à montrer l'exactitude de la règle, et pourraient du reste être encore multipliés sans que cette règle se montrât en défaut. Ainsi donc, dansses différenciations particulières, le tissu conjonctif du cordon se comporte comme le tissu conjonctif modelé, aussi bien dans ses portionsplus particulièrement disposées en organes, telles que la gaînetendiniforme périvasculaire, que dans la zone lâche intermédiaire dont on pourrait discuter la nature modelée. Il doit donc être dès à présent considérécomme appartenant vraisemblablement au groupe des tissus connectifs modelés,et séparé, du moins, absolument du tissu connectif lâche ; les faits que nous allons exposer maintenant ne feront du reste que corroborer cette conception.

B. Zone läche intermédiaire. — Dans cette zone, les éléments de la trame connective sont toujours disposés en système de tentes, mais les espaces interfasciculaires sont devenus énormes et sont occupés par la mucine. Ils apparaissent en conséquence comme développés par une

injection interstitielle de gélatine, l’apparence générale de la bande ainsi constituée, et intermédiaire d’une part à la couche sous-amniotique, de l’autre à la gaîne tendiniforme périvasculaire, est à peu près exactement celle: d'un gâteau feuilleté. Les faisceaux fibreux, isolés ou remis par groupes, forment des nattes disposées en des. sortes de travées entées les unes sur les autres et qui se continuent avec les éléments fasciculaires de la gaine lamelleuse centrale. Sur les coupes longitudinales, on reconnaît que ces travées ne sont autre chose que des bandes de la formation lamelleuse dissociées par l’accumulation de la matière muqueuse, car les faisceaux sont parallèles entre eux et échangent seulement, de distance en distance, des fibres avec ceux d’une travée plus interne ou plus externe, de façon que toutes les travées, superposées restent reliées les unes aux autres, bien qu’elles ne soient plus ployées les unes sur les autres et. en contact à peu près direct, comme c’est le cas, autour des vaisseaux.

Sur les coupes transversales, la zone que nous décrivons. semble formée de mailles grossières, formées chacune d’un groupe de faisceaux sectionnés en travers ou obliquement et dont quelques-uns, ceux qui réunissent les groupes coupés en travers les uns aux autres, se présentent coupés longitudinalement ouse poursuivent dans. le plan de la coupe. L’aire des mailles, lorsque ces dernières sont larges, èst souvent parcourue par des faisceaux grêles ou qui même, aplatis comme des rubans, . Semblent après un certain trajet se dissocier en grou-— pes de fibrilles et acquièrent une apparence pénicellée. De même les gros faisceaux formant les nœuds des mail-

les sont aplatis aussi en rubans, disposés en festons concaves pour recevoir la masse de mucine qui gorge leurs intervalles; bref ils ont subi l'empreinte de la substance fondamentale muqueuse, et il en résulte des aspects variables qui échappent à une description précise, mais qu’il est facile d'imaginer, si l’on admet que la substance muqueuse s’est lentement développée dans les intervalles des faisceaux et a modelé pour ainsi dire ces derniers en prenant place. C’est là ce qui ne peut arriver dans une injection interstitielle de gélatine faite dans un tissu fibreux même aisément dissociable, Dans ce dernier cas l’action de la matière injectée est trop brusque et trop temporaire pour modifier aussi profondément que dans le cordon la configuration des faisceaux écartés les uns des autres.

C. Zone sous amniotique. — Cette zone supporte l’épithélium malpighien du cordon, réduit à une couche génératrice et à deux ou trois assises de cellules épidermiques plates. Au contact de cet épithélium, elle est limitée par une surface lisse, qu’il est aisé de mettre en évidence en argentant fortement l’épithélium, puis en laissant macérer le cordon dans l’eau distillée. Au bout de 24 heures, les cellules plates desquament et laissent à nu la couche génératrice qu’il est alors facile d’enlever en la raclant avec le dos d’un scapel.

On met de la sorte à nu la portion du cordon qui répond à la vitrée du derme. Cette surface lisse est colorée uniformément en brun par l'argent et, sur les coupes répond à une ligne homogène d’une extrême minceur à laquelle viennent se terminer les faisceaux. Sur certains

points du cordon, cette terminaison des faisceaux connectifs est facile à voir : ce sont ceux où ils se relèvent perpendiculairement à la surface extérieure et viennent buter contre elle pour s’y implanter à pic comme les crins d’une brosse sur son manche. Mais le rudiment de membrane vitrée où viennent s'implanter les faisceaux conjonctifs se réduit ici à une simple ligne basale, sans double contour, elle n’est point séparable des faisceaux eux-mêmes et est seulement formée par la surface continue au niveau de laquelle ils prennent fin et se fondent brusquement en perdant leur apparence fibrillaire caractéristique.

Immédiatement au-dessous de cette ligne, les faisceaux conjonctifs prennent leur direction et s’engagent dans le tissu conjonctif du cordon, soit en marchant vers lui en droite ligne, soit en devenant décurrents par rapport à la surface. Les espaces interfasciculaires sont ordinairement larges et occupés par de la mucine; il existe d’ailleurs à ce sujet des variations très grandes à diverses hauteurs sur un même cordon. Les myxomes, quand ils existent, occupent de préférence la zone sousépithéliale et forment à la surface du cordon des nœuds qu’on ne saurait mieux comparer qu’à des boules d’œdème artificiel. Sur d’autres points le tissu muqueux est serré et offre l’apparence du derme fœtal. En règle générale, c’est sous l’épithélium qu’il existe des mailles régulières, parcourues par des faisceaux de petit diamètre, entrecroisés à petits intervalles, et non déformés par l’interposition de grandes nappes de mucine comme on l’observe dans la zone lâche intermédiaire que nous avons décrite précédemment.

2° ETUDE DES CELLULES FIXES. — Telle est la disposition générale de la trame connective : elle nous apparaît comme une formation de tissu conjonctif modelé, asso= ciée et remaniée par l’interposition de la mucine dans les intervalles des faisceaux; remaniement irrégulier et toujours corrélatif du développement plus ou moins abondant ou actif de lasubstance fondamentale muqueuse sur tel ou tel point du cordon. Par rapport à cette trame, les cellules fixes sont ordonnées régulièrement, à la façon de celles du tissu connectif modelé ; elles reposent sur les faisceaux ou les groupes de faisceaux conjonctifs : que ces faisceaux soient disposés régulièrement les uns par rapport aux autres, comme dans la gaine lamelleuse périvasculaire, ou qu’ils soient dissociés en natte, en bande ou en travers comme dans les autres parties du cordon envahies par la mucine, la disposition fondamentale est la même.

En 1870, le professeur Renaut a, le premier, indiqué cette disposition et a démontré l’identité des éléments cellulaires fixes de la gélatine de Wharton avec ceux du tissu connectif ordinaire. Quand on les examine dans le tissu d’un myxome ou sur un fragment retranché d’une boule d’œdème artificiel, faite à l’aide du serum fortement iodé ou du nitrate d'argent à 1 p. 1000, les cellules fixes se montrent sous la forme de grandes lames de protoplasma granuleux, présentant des prolongements protoplasmiques irrégulièrement arborisés, et renfermant un ou plusieurs noyaux vésiculeux et nucléolés que l’hématoxyline, le carmin, la purpurine et l’éosine colorent vivement avec élection.

Dans les tendons noyés au sein de la gélatine de

Wharton, quand ils existent, ces cellules, disposées en chaînes régulières dans les intervalles des faisceaux, ont la constitution exacte des cellules tendineuses. Il n’y a pas lieu d’en poursuivre plus longuement la description.

Dans la gaïre périvasculaire, sur les préparations faites après durcissement dans l’alcool, la gomme et l’alcoo!l et colorées par l’éosine hématoxylique, l’on voit ces mêmes cellules fixes ordonnées par rapport aux faisceaux et formant des traînées dans leurs intervalles. Mais ici il ne s’agit pas de chaînes cellulaires régulières comme dans les tendons proprement dits, la disposition est tout à fait comparable à celle qui existe dans le derme. Ceci revient à dire que les cellules fixes forment des traînées dans les intervalles des faisceaux nattés en système de tentes et même en des chaînes régulières comme dans un tendon vrai. Les corps protoplasmiques sont rameux, sillonés d'empreintes, mais il ne sont pas soudés bout à bout par le ciment, et les noyaux ne sont pas nou plus disposés aux extrémités des cellules comme dans les extrémités cellulaires des tendons.

Les méthodes de coloration ordinaire, telles que celles par l’éosine et le traitement ultérieur par l’acide formique, l’examen dans le sérum fortement iodé, etc.; enfin les réactifs tels que le picro-carmin et l’éosine hématoxylique qui sont à la fois des réactifs du protoplasma et du noyau, dans une mesure sur laquelle il n’y a pas lieu de s'étendre longuement, permettent d'étudier jusqu’à un certain point la forme des cellules fixes et de constater leur entière analogie avec celles du tissu conjonctif modelé ordinaire tel que le derme par exemple. Mais pour prendre une idée précise des rapports qu’elles ont

entre elles, avec les faisceaux conjonctifs, et les groupes de ces mêmes faisceaux, il est absolument indispensable de recourir à la méthode de l'or. Ici cette méthode est la seule qui puisse conduire à la résolution complète du problème. Pour la mettre en usage il convient de procéder de la manière suivante :

On prend des morceaux de cordon ayant environ un centimètre de longueur et une largeur qui est à peu près celle de la moitié du diamètre total du cordon, puis on les laisse pendant vingt-cinq ou trente minutes dans du jus de citron filtré, et on ne les enlève que lorsqu'ils sont entièrement éclaircis. On les laisse ensuite pendant un quart d'heure dans une solution de chlorure d’or à 5 0/0, et de là on les met dans une solution d’acide formique, au centième, dans laquelle ils séjournent pendant douze heures. Les morceaux de cordon ainsi traités sont alors mis dans l’alcool à 90° et si leur durcissement n’est pas complet, on peut lerendre plus parfait en les faisant passer dans la gomme puis, de nouveau, dans l’alcool. Ce procédé offre l’avantage de permettre d'effectuer des préparations d'ensemble et en même temps de rendre ces dernières persistantes, car on sait que l’alcool a la propriété d’arrêter la réduction du chlorure d’or et de rendre la préparation insensible à l’action de la lumière (Ranvier).

Sur de pareilles préparations, on voit les cellules fixes de la gaine tendiniforme dessiner des trainées parallèlement à la direction des faisceaux. Quand ces derniers sont coupés parallèlement à leur direction, ces trainées

suivent les espaces interfasciculaires. Les cellules forfl

ment de longues bandes protoplasmiques, montrant de distance en distance un noyau ovalaire vésiculeux nucléolé. Latéralement, des expansions protoplasmiques membraniformes d’abord et trouées de distance en distance, à la façon des cellules fixes du tissu connectif lâche, puis, émettant des prolongements filiformes, vont rejoindre leurs simillaires émanées d’une traînée de cellules voisines. Bref, un réseau analogue à celui de la cornée transparente et se poursuivant à l’état continu dans tous les espaces interfasciculaires qui, par leur disposition même, lui donnent sa forme générale et typique; telle est la disposition que l’on trouve au niveau de la gaine tendiniforme dans les éléments cellulaires fixes du cordon ombilical. Sur les cordons coupés en travers, autour du pédicule épithélial, la disposition en réseau est surtout remarquable ; mais elle se poursuit en réalité partout et l’examen des préparations montre pleinement qu’il s’agit ici d’un réseau continu de cellules fixes qui, si l’étude du développement ne montrait pas qu’initialement les éléments cellulaires ont été isolés et distincts les uns des autres, conduirait à cette notion que l’ensemble des cellules conjonctives constitue, dans toute l'épaisseur du cordon, une immense cellule à noyaux multiples du type corpusculaire. (Fig. 2. PI. II). L'examen de la zone lâche moyenne est extrêmement intéressant au point de vue des relations des éléments cellulaires fixes avec les faisceaux. A ce niveau, la substance muqueuse devient en effet plus abondante, et en prenant place se crée dans les espaces interfasciculaires des loges analogues à celles interceptées par la masse d’une injection interstitielle de gélatine par exemple. On

voitalorsles faisceaux connectifss’écarterlesunsdesautres et limiter des alvéoles plus ou moins régulièrement arrondis, communiquant les uns avec les autres dans une coupe épaisse à la façon deceux d’un carcinomealvéolaire. Au centre de ces mailles on voit des blocs de mucine colorés en rose violacé et rétractés avec l’aspect de caillots de lymphe. Sur les grandes travées qui séparent les mailles et reposant à la surface de ces dernières le réseau des cellules fixes se poursuit, modifié par les actions mécaniques qui ont pris naissance au moment méme du dépôt de la mucine. Sur certaines travées formées par un groupe de faisceaux, il existe par exemple une traînée de cellules fixes dont le protoplasma, subissant une sorte d’étirement, a pris l’apparence d’un filament violé. Sur ce filament on voit de distance en distance des noyaux plats à surface ordinairement parallèle au sens de la pression. Chacun de ces fils émet des expansions protoplasmiques grêles qui vont s’anastomoser avec une autre traînée; sur un autre point les cellulles fixes échangent des ramifications à travers les ponticules qui relient les travées entre elles ; sur d’autres les trainées cellulaires filent en formant une série de festons sur les points où elles contournent des alvéoles gorgés de mucine qui a pris place entre les faisceaux primitivement parallèles dans les intervalles desquels elles sont placées. En réalité, dans la zone alvéolaire les cellules fixes se comportent d’une façon comparable à celle que l’on observe dans leurs homologues de l’épiploon du rat.

Lorsqu'il n’existe pas de myxomes dans la région sous-épithéliale, à la périphérie du cordon, les cellules

fixes prennent l’apparence d’un réseau continu et qui tend à revêtir comme dans la cornée du chat le type: membraniforme. En réalité, ce réseau ressemble considérablement à celui du derme cutané. Au voisinage de l’épithélium il vient se terminer sur la vitrée. Dans les préparations par l’or, et très vraisembablement sous l’influence des acides, cette dernière se réduit à une simple ligne. C’est une large bande homogène festonnée, d’un rose violacé, au-dessous de laquelle les cellules fixes viennent former, par une série de prolongements proto— plasmiques grêles,un mince réseau parallèle à la surtace. Une autre ligne de cellules connectives est disposée à la surface de la vitrée sous l’épithélium. Ce sont des cellules plates communiquant entre elles par des prolongements protoplasmiques grêles et régulièrement avec les cellules profondes par desrameaux protoplasmiquestrès déliés qui s'engagent dans la vitrée. Mais il ne s’agit ici nullement d’un endothélium sous-épithélial. En examinant attentivement les préparations on peut en effet se convaincre que ces cellules ne forment pas un système continu ; de : distance en distance on trouve à côté d’elles des cellules lymphatiques (Fig. 2, planche II) venues, comme nous le verrons un peu plus loin, des portions profondes du cordon, de telle sorte qu’il est permis de penser qu’il ne s’agit ici que de cellules migratrices soit appartenant au groupe aberrant, c’est-à-dire destinées à être rejetées au dehors, soit abordant l’épithélium pour s’y fixer ensuite et concourir à la rénovation de ses éléments com— plètement évolués. En résumé, les cellules fixes du tissu muqueux du cordon se comportent dans cet organe exactement comme dans toute autre variété de tissu

connectif; arrivées à l’état adulte elles forment un réseau continu, sauf sur les points où un remaniement de cause mécanique à déterminé des changements dans la constitution primitive de l’organe. De plus, le fait que les cellules fixes sont ordonnées par séries, par rapport aux faisceaux, fait rentrer pleinement le tissu muqueux du cordon dans le cadre des productions connectives mo— delées.

3° ÉTUDE DE LA SUBSTANCE MUQUEUSE. — Ce n’est pas ici le lieu de décrire les caractères chimiques de Ja matière muqueuse qui donne au tissu du cordon son carac— tère gélatineux et lui a fait pour cette raison donner le nom de gélatine de Wharton. Nous ne pouvons nous occuper que de sa morphologie et des caractères que l’on est convenu de nommer histo-chimiques bien que la plupart du temps rien ne soit moins connu que l’action des réactifs divers sur les éléments anatomiques. Le picro— carminate d’ammoniaque laisse la mucine du cordon presque absolument incolore ; l’éosine le teinten rose pâle et seulement lorsqu’elle est très abondante et vue sur une grande épaisseur. Le chlorure d’or lui donne une coloration rose-violacée, mais son réactif par excellence est l’éosine hématoxylique. Sous linfluence de ce réactif la mucine prend une coloration admirable de bleu de cobalth exactement à la façon du contenu des cellules caliciformes des membranes muqueuses, tandis que les faisceaux connectifs sont teints en gris de lin, le pro— toplasma en rose et les noyaux en violet. Il suit de là que la coloration par l’éosine hématoxylique constitue actuellement le meilleur procédé pour étudier dans le

cordon ombilical la répartition de la substance muqueuse.

Cette substance n’est pas uniformément répandue dans tout le tissu connectif du cordon. Elle est disposée dans les espaces interorganiques exactement à la facon d’une injection interstitielle de gélatine. La gaine péri-vasculaire tendiniforme en est à peu près dépourvue ; cependant sur certains points on voit, dans les coupes transversales, des traînées bleues étroites filer entre les couches concentriques et disposées en système de tentes de la formation tendiniforme. C’est surtout dans la zone alvéolaire qu’on la voit répandue formant des lacs sineux à bords anguleux et communiquant plus ou moins régulièrement entre eux. La répartition est d’ailleurs des plus variables. Tantôt la zone sous épithéliale est respectée, tantôt elle est semée d’alvéoles petits. Parfois sous la vitrée, qui parait alors comme une bordure claire, une mince lame de mucine s’est déposée. Tantôt enfin le tissu périphérique est dissocié comme par une boule d’œdème faite à la gélatine et on est alors en présence du myxome du cordon. En saine terminologie anatomique, le myxome ne mérite pas le nom qu’il porte: il constitue non une tumeur du cordon mais un accident de répartition de la mucine dans ses intervalles interorganiques. Les lames de mucine occupent simplement ces -espaces à la facon d’une substance injectée (Fig. 3, PI. D. Ni les imprégnations d'argent, ni celles par l'or, ni enfin l’action d'aucun réactif colorant quelconque ne nous ont Jamais rien montré qui puisse rappeler l'existence même lointaine d’un endothélium à la surface des loges

qui renferment les amas muqueux. Cette absence de revêtement conduit donc à refuser dès maintenant à la formation alvéolaire du cordon la signification d’un réseau irrégulier de trajets lymphatiques qui lui a été accordée par Koster et par beaucoup d’autres histologistes après lui. Quant à la question de savoir si les lacs de mucine répondent à des chemins de lymphe d’un autre ordre que les voies lymphatiques canaliculées ordi-

naires, nous la discuterons dans un instant.

Les préparations faites à l’aide de l’éosine hématoxylique jettent la plus vive lumière sur le mode de développement de la substance muqueuse. Le réactif colore en bleu de cobalth la mucine des espaces interorganiques partout où il la rencontre, même à l’état de traces, même à celui de simple diffusion, c’est-à-dire là où, sans être collectée dans des espaces artificiellement développés par elle, elle infiltre, à la facon de la gomme, la substance des faisceaux et les intervalles de ces derniers. On voit alors la région nuagée et comme estompée de bleu pâle ; un peu plus loin se dessinent des bandes un peu plus bleues et comme esquissées à l’estompe. De place en place au sein de ce tissu incomplètement infiltré apparaissent des espaces anguleux remplis d’une masse bleue plus ou moins foncée.

Ainsi donc, le tissu connectif du cordon formé de faisceaux et de réseaux de cellules fixes arrivées à leur état de complet développement, n’apparaît pas comme le similaire exact du tissu connectif fœtal à la période muqueuse, mais bien comme un tissu connectif modelé ayant déjà pris son type et secondairement envahi de

place en place par la substance muqueuse élaborée en vertu d’une sorte de sécrétion (1).

La substance ainsi produite se montre à l’état d’infiltration diffuse des espaces interorganiques ou occupant ‘ les alvéoles. À l’état frais elle offre les caractères du mucus ordinaire; soumise à l’action des réactifs coagulants, elle se prend en gelée avec l’aspect exact et la plupart des réactions d’une masse de gélatine. Dans les préparations colorées par l’éosine après l’alcool, la gomme et l’alcool, on voit les blocs de mucine colorés en rose et présentant une ponctuation régulière. Les grains qui forment cette ponctuation sont petits, placés en séries et colorés en rouge vif par le réactif, ils sont du reste absolument analogues à ceux que lon trouve dans les masses de mucus des surfaces, de l’estomac par exemple, qui ont été traitées par les mêmes réactifs.

4 ETUDE DES CELLULES MIGRATRICES. — On sait que partout où se poursuit le tissu connectif les cellules migratrices peuvent se répandre, sauf dans les formations tendineuses, elles cheminent aussi bien au sein du tissu connectif modelé que dans le tissu cellulaire lâche. Tandis que dans ce dernier les éléments cellulaires de la lymphe sont répandus partout, mais ne paraissent

(4) Il est à supposer que l'enreulement spiroïde des vaisseaux du cordon est en rapport avec le mode de dépôt de la substance muqueuse dans les intervalles périvaseulaires. Le cordon de l'embryon dont les vaisseaux sont complètement droits est dépourvu de mucine ou du moins n'en contient que des traces. Dès que celle-ci commence à se déposer, les vaisseaux commencent à se disposer en spirale. Il y à évidemment une relation entre ces deux ordres de faits, mais n'ayant pas dirigé mes recherches de ce côté,

je ne puis affirmer la réalité absolue de l'hypothèse que j'émets ici.

pas exercer d’action de remaniementen vertu des mouvemeñts amiboïdes qui leur sont propres, dans le tissu conjonctif modelé, au contraire, ils modifient mécaniquement les dispositions organiques. On sait,en effet,que les trous des aponévroses du mésentère de la grenouille, la fenétration du grand épiploon, la formation du tissu réticulé, ont pour origine l’activité pseudopodique des globules blancs. Le tissu conjonctif du cordon n’échappe pas à la loi commune, et l’importance des cellules migratrices, au point de vue de sa nutrition propre, mérite d'autant plus d’être soulignée que, chez un grand nombre d'animaux et en particulier chez l’homme, il n’existe pas de capillaires sanguins dans la gélatine de Wharton. Nous trouvons même ici l’exemple le plus remarquable d’un organe extrêmement volumineux par rapport à l'embryon et au fœtus et qui ne recoit point de vaisseaux capillaires lorsqu’à la même époque les autres tissus exsangues, tels que l’endartère, l’endoveine sont à peine formés à l’état de rudiment et que le cartilage est parcouru par de nombreux canaux sanguins. Ainsi donc de l’anneau ombilical à l’insertion placentaire le tissu connectif du cordon, chez l’homme et plusieurs autres mammifères, dépourvu d’ailleurs de lymphatiques canaliculés, ne peut cependant être nourri que par la lymphe. Les éléments de cette dernière prennent Jeur origine dans les artères et dans la veine ombilicale et présentent ceci de particulier que très vraisemblablement ils appartiennent d’une façon à peu près exclusive au groupe aberrant.

-Nous entendons par groupe aberrant l’ensemble

des cellules Jlymphatiques qui n’accomplissent pas dans

l'organisme un parcours cyclique. Ceci revient à direque tandis que la majorité des globules blancs sortis des vaisseaux par diapédèse, après avoir traversé les es— paces interorganiques, rentrent dans les voies de la lym— phe et de là dans le sang d’où ils avaient émigrés, certains globules blancs, également sortis du sang par diapédèse, ne rentrent plus dans la circulation etsortent. au travers des épithéliums pour se perdre sur les surfaces muqueuses, ou se fixent pendant un temps plus ou moins long dans le tissu connectif pour le remanier et y édifier par exemple des formations réticulées. Les re— cherches de Chandelux sur le tissu réticulé ont mis hors. de doute le dernier point. Quant aux globules qui se perdent par les surfaces épithéliales, ils paraissent constituer un groupe nombreux dont les points d’issue ont été indiqués par M. le professeur Renaut au niveau des appareils lymphatiques de la muqueuse intestinale (follicules isolés et agminés), dars toutes les régions où les épithéliums montrent la disposition en système de tèques et enfin dans l’appareil lymphatique du pharynx (Waldeyer et Stohr. Société de médecine interne de Berlin séance du 5 mai 1884).

En effet les globules blancs se montrent, dans certains cordons humains, disposés en nombre considérable dans. les espaces interfasciculaires de la gaine tendiniforme entourant les vaisseaux. On les voit de là se répandre dans la gaine alvéolaire et pénétrer dans les lacs de mucine qui occupent cette dernière. Mais c’est dans les par—ties envahies par la substance muqueuse qu’ils sont en réalité le moins abondants, ce qui n’aurait certainement pas lieu si ces lacs étaient de véritables voies

Tymphatiques. Dans la zone sous-amniotique ils existent en nombre considérable principalement au voisinage de la limitante vitrée. Sur ce point j’ai constaté qu’ils présentent quelques caractères parti- <uliers. Ce sont des globules blancs volumineux et Sphériques sur les préparations fixées, renfermant dans leur protoplasma des granulations claires pré- Sentant une réfringence analogue à celle de la mucine: (Fig. 1. Pl.-1I). . De semblables globulés ne pourraient-ils pas être considérés comme des éléments arrivés au terme de leur voyage et chargés de produits de désassimilation ? Nous avons vu que certains d’entre eux sont situés dans les couches profondes de l’épithédium. Nous verrons plus loin, à propos de l’étude dé ce dernier, que, de distance en distance, 1l existe dans le pavé épithélial des cellules petites, foncées, reprodui- Sant exactement les cellules intercalaires décrites par Ranvier, sur l’endothélium des séreuses.

On sait que ces cellules intercalaires répondent à des globules blancs qui sont engagés dans l’épithélium et qui sont temporairement fixes. Quoiqu'il en soit, comme on voit constamment les globules blancs rayonner des vaisseaux à la périphérie, dépasser la vitrée et s'engager dans l’épithélium, il nous semble permis de conclure, avec probabilité, qu’en grande partie les cellules lymphatiques ne font que traverser le tissu du cordon pour tomber ensuite dans la cavité amniotique. Ces cellules migratrices exercent certainement dans leur trajet des actions nutritives. Peut-être aussi un certain nombre d’entre elles prennent-elles un trajet rétrograde et rentrent-elles dans la veine ombilicale. En

tous cas, nous constatons ici, une disposition intéressante : la gélatine de Wharton est une variété du tissu connectif au sein de laquelle le système lymphatique canaliculaire est annulé en même temps que le système capillaire sanguin. La nutrition ne pouvant se faire par des vaisseaux sanguins capillaires, parce qu’à un moment donné, la fonction exige que le tissu du cordon se flétrisse dans les limites comprises entre l’anneau ombilical et l’organisme maternel, la nutrition s’effectue par un artifice : les vaisseaux sanguins de distribution laissent filtrer latéralement de la lymphe qui se répand dans le tissu connectif et subvient à sa nutrition. Nous avons donc à faire à une adaptation singulière du système vasculaire sanguin aux fonctions lymphatiques.