Anatomie microscopique des éléments anatomiques, des épithéliums (anatomie et physiologie comparées)

En anatomie on donne d'une manière générale le nom d'éléments organiques et de parties constituantes élémentaires des corps vivants aux dernières parties auxquelles on puisse, par l’analyse anatomique, c’est-à-dire sansdécomposiiion chimique, mais parsitnplc dissociation et dédoublements successifs, ramener les tissus et les humeurs; ou vice vend, on appelle ainsi les corps irréductibles anatomiquement, qui par leur réunion constituent les tissus et les humeurs et consécutivement toutes les autres parties du corps, grâce à des dispositions nouvelles et de plus en plus compliquées. Ils se divisent en éléments anatomiques et en principes immédiats. Leur étude forme le sujet delà première des divisions de Y anatomie générale, la seconde ayant pour objet celle des humeurs et des tissus, puis la troisième celle des systèmes organiques. Voy. Histologie.

On donne plus spécialement le nom d'éléments anatomiques à de très petits corps formés de matière organisée, libres ou contigus, présentant un ensemble de caractères géométriques , physiques et chimiques spéciaux, aiusi qu'une structure sans analogue avec celle des corps bruts; caractères qui, quoique variables de l’un à l’autre entre certaines limites, leur sont pourtant tout à fait propres (fibres élastiques, tubes ner-

veux, cellules épithéliales, cellulesdcs plantes, etc.). A un autre point de vue, ce sont les plus petites parties du corps auxquelles on puisse sans destruction physique ni chimique ramener les tissus par l’analyse anatomique.

Ces données s’appliquent naturellement à titre égal aux végétaux et aux animaux, tous également réductibles à des parties élémentaires dont chaque espèce remplit un rôle propre et déterminé. Il en est ainsi dès qu’on s’élève au-dessus des organismes les plus simples, c’est-à-dire de ceux dont l'économie n’oITre pas une structure plus compliquée que celle de la plupart des éléments môme qui constituent les tissus des végétaux et des animaux plus élevés. Aussi une description générale des éléments anatomiques doit-elle nécessairement comprendre à la fois celle de ces parties constituantes des plantes d’une part et des animaux de l’autre; les éléments anatomiques de ecs derniers ne peuvent du reste être bien connus en l’absence de notions précises sur la constitution des éléments végétaux. Les éléments anatomiques animaux se distinguent de ceux des végétaux, dans lesquels prédomine la cellulose, en ce qu’ils ont pour principes immédiats des substances organiques azotées; le plus habituellement

ils ne sont pas cloisonnés lorsqu’ils sont tubuleux, et souvent ils manquent (le cavité lors même qu’ils ont la forme dite de cellule. C’est par leur réunion, leur enchevêtrement eu nombre plus ou moins considérable, que sont constitués les tissus ; à eux seulement, comme le fuit remarquer Bichat, et non aux tissus proprement dits et aux orgaues, s’applique l’idée de vie. Leurs formes de fibres, de tubes, de cellules plus ou moins compliquées, de corpuscules arrondis ou ramifiés, ou de masse homogène, leur structure, eu uu mot, et aussi leur mollesse, leurs réactions diverses au contact des agents chimiques, les distinguent de tous les êtres connus et eu font des corps entièrement nouveaux, qui, par conséquent, ne peuvent être désignés par les termes employés pour caractériser la matière brute, et méritent des noms spéciaux.

A la notion d 'cléments se rattachent comme attribut statique, la forme, le volume, les réactions et la structure de chacun d’eux, et, comme attribut physiologique ou dynamique, deux ordres de propriétés : 1° propriétés physico— chimiques, en conélation immédiate avec la forme, le volume, la ténacité, l’élasticité, etc. : ce sont, à l’état d'ébauche, les propriétés de tissu ; 2° propriétés vitales ou d’ordre organique, taut végétatives (nutrition, développement, génération) qu’animales (contractilité et innervation).

Reprenons actuellement ces données et exposons les développements qu’implique leur énoncé.

Dans ce qu'on entend par organisation, il y a autre chose qu’un arrangement mécanique de parties élémentaires figurées ; il y a au delà uu certain état de la matière dont il faut tenir compte, et qui gît dans chacune de ces parties; c’est un état moléculaire spécial de principes immédiats divers dont est composée la substance dite douée d’organisation; principes ayant souvent passé par un état antérieur qui doit aussi être pris eu considération : puisque les corps simples et les corps composés offrent des aptitudes diverses à se combiner avec <1 autres, selon qu’ils sortent de telle ou telle combinaison. Ainsi que de Blaiuville l’avait déjà assez nettement conçu en 1 822, d’après les récents travaux de M. Chevrcul, la notion d’organi-

sation, envisagée dans ce qu’elle a d’absolument général, se réduit à celle d’une association de principes divers, appartenant à trois groupes distincts, moléculairemcnt uuis en un système commun, temporairement indissoluble.

L’état d’organisation présente plusieurs degrés de plus en plus complexes, dus à des modes distincts d’association offerts par les parties élémentaires formées de substance organisée.

Ainsi : 1° une matière complètement homogène, amorphe, sans structure en un mot, pourra être reconnue comme substance organisée , vivante ou ayant vécu , si elle a ce seul caractère : d’être constituée par des principes immédiats nombreux, appartenant à trois groupes ou classes distinctes, uuis molécule à molécule , par combinaison et dissolution réciproque. C’est là, il est vrai, le degré d’organisation le plus simple, le plus élémentaire, mais c’est le caractère d’ordre orgauique le plus général, le plus invariable, et il suffit, pour qu’on puisse dire qu’il y a organisation, que la substaucesoit organisée. Toute simple qu’est cette organisation, c’est assez pour que la substance puisse vivre, c’est-à-dire être en voie de rénovation moléculaire continue, dès qu’elle se trouve dans un milieu convenable (1). Il suit de là qu’une cellule végétale ou animale, ou tout autre élément anatomique ayant forme de fibre, de tube, etc., sont organisés aussi.

Ils ont d’abord pour caractère d’être formés de substance organisée , caractère qui ne se retrouve dans aucun des corps du règne minéral. Il y a même des éléments anatomiques qui n’ont que ce caractère-là : telles sont la substance homogène du cartilage, celle de la capsule du cristallin, la matière amorphe*dc la moelle des os, celle de la substance grise du cerveau, la substance intercellulaire des piaules, etc.

2° Mais, eu général, chaque élément anatomique a uu degré d’orgauisatiou plus élevé;

(t) Et réciproquement, quels que soient, du reste, les autres caractères de cette matière, tant d ordre inorganique que de structure, si celui qui vient d'ett e délini n'existe pas, il n'y a pas organisation, m vie par conséquent. De même les matières gazeuses, liquides ou cristallin s, qui sortent normalement ou pathologiquement de l'organisme, ne sont pas organisées, parce qu'elles ne sont formées que pal des principes d’une ou de doux des trois classes de pi mcipes immédiats, el ne présentent pas cet état d'association moléculaire dont nous venons de parler.

il a en plus un nuire caractère d’ordre organique, caractère qu’on ne retrouve nulle part ailleurs que daus les corps vivants, c’est d’avoir une structure , c’est-à-dire d’èlre construit ( struetus ) de parties diverses de cette substance organisée. Ces parties constituantes diffèrent de forme, de volume, de consistance, de couleur, de solubilité ; elles diffèrent en outre par leur composition chimique. Dans une cellule, le corps de la cellule, le noyau, le nucléole, les granulations moléculaires, en sont des exemples.

L'un des caractères de la substance organisée est donc de ne pas être identique avec clle-niémc dans toute la masse de chaque être qui vit ou a vécu, qui en est constitué, et cela non-seulement au point de vue de la configuration extérieure, du volume, des caractères physiques, mais encore au point de vue de sa composition immédiate, en laut que substance organisée. Ici elle est en couches amorphes, ailleurs à l’état de granulations, de filaments, etc.; chacune de ces parties à son tour offre une consistance, une couleur, des réalions chimiques différentes; souvent même de la matière organisée sous forme de granulations visibles au microscope, etc., se trouve associée à une masse homogène pour composer des tubes, des filaments ou plus souvent des masses polyédriques creuses ou non, appelées globules, cellules, etc. Et dans l'intérieur de chacune des parties ainsi constituées, ayant sou mode de naissance, de développement, sa manière propre d’agir, chaque portion qui est à l'état de noyau, de granule, dégoutté ou de contenu liquide, est formée de substance organisée, distincte des autres portions par sa composition immédiate et par le mode d’union moléculaire de ses principes constituants.

Or toutes ces dispositions spéciales de granulations, noyaux, etc., présentant des couleurs et des réactions diverses, sont des particularités dites de structure qui doivent être prises en considération ; car chacune de ccs parties, quelque petite qu’elle soit, joue un rôle différent des autres, du moment oii elle réagit autrement nu contact des menstrues chimiques, où elle a une autre consistance, etc. Chacune attire à elle, d’une manière spéciale, les matériaux nu-

trilifs ou les expulse, d’une façon particulière aussi, daus le double acte d'assimilation et do désassimilation (1).

Ainsi prise en elle-même, la matière organisée n’a pas de structure; mais les parties qui en sont construites , comme les éléments anatomiques figurés , en offrent une qui leur est propre. Avec cette structure, avec ce caractère d’ordre organique nouveau, nous voyons apparaître dans chaque espèce d’éléments anatomiques, ou bien seulement quelque particularité de leurs propriétés végétatives fondamentales, ou bien encore une ou deux propriétés d’un autre ordre, la contractilité et l’inervalion, appelées propriétés animales, parce qu’on les trouve chez les animaux seulement.

A partir du degré d’organisation le plus simple, ou tout au moins à compter du caractère de structure que nous présentent la plupart des éléments anatomiques, ce ne sont plus, à proprement parler, des parties nouvelles ni des caractères nouveaux d’ordre organique qu’on observe dans l’économie, mais seulement des dispositions ou arrangements nouveaux de ces parties élémentaires amorphes ou figurées. C’est ainsi que les tissus ont d’abord les caractères d’ordre organique qui précèdent, savoir : d’èlre formés de matière organisée et d’avoir une structure, c’est-à-dire d’être construits de parties diverses, distinctes, isolables, qui sont une ou plusieurs espèces d’éléments anatomiques réunis d’une manière particulière.

Mais, en outre, ils s’élèvent d’un degré de plus dans l’ordre hiérarchique de l’organisation, ils ont un caractère qui leur est propre, c’est une texture particulière, c’est-à-dire un arrangement réciproque déterminé et spécial dans chacun d’eux des éléments anatomiques dont ils sont composés. A ce caractère se rattachent, comme attribut physiologique, outre les propriétés vitales élémentaires , plusieurs autres dites pro-

(1) Avant d'étudier cos diverses parties élémentaires de la substance organisée, ou éléments anatomiques, il importe do les envisager on général, puis séparément quand elles différent; sans cela il serait impossible de bien saisir combien sont complexes les parties do chaque être, dont les actes nous semblent simples parce qu’ils frappent quelqu'un do nos sens d'une manière immédiate ; par suite, on no saurait comprendre combien sont nombreuses les causes élémentaires qui modifient si souvent lo juu des divers organes, et sans la connaissance séparée desquelles on ne peut bien apprécier le tout.

ANATOMIE MICHOSCOi IQUË.

prictés (le tissu, les unes, d’ordre organique, | comme la sécrétion et l’absorption ; les autres, d’ordre physique, comme l’élasticité, l’bygrométricité, etc.

La structure et la texture sont les seuls degrés de l’état d’organisation qui aient reçu des noms particuliers. Chacun de ces arrangements de la matière est fort différent de l’autre, et le dernier de ces mots ne saurait être employé au lieu du précédent sans erreur. C’est ce que montreront les faits exposés au mot Histologie.

La structure a pour chaque espèce d’éléments anatomiques quelque chose de spécifique, qui est caractéristique et qu’on ne retrouve pas dans d’autres espèces. La spécificité de la texture n’est pas moins caractéristique, c’est-à-dire que les éléments de tout tissu offrent quelque chose de particulier dans leur arrangement réciproque. Aussi voit-on des tissus, qui au point de vue de la composition intime, ont la même espèce pour élément principal, et qui ont pourtant des caractères très différents, parce que le mode d’enchevêtrement de ces éléments n’est pas le même; en d’autres termes il y a des exemples d’une même espèce d’élément formant autant de tissus doués de propriétés différentes qu’elle présente de modes divers d’arrangements réciproques. Il n’est pas vrai que les tissus soient les éléments anatomiques ou parties simples élémentaires dont sont formés nos organes, comme persisleut pourtant à le dire certains auteurs même très modernes. Les tissus sont déjà des parties compliquées formées par la réunion de plusieurs espèces d’éléments anatomiques, ou, si l’on veut, ce sont des parties du corps encore très complexes et subdivisibles en plusieurs espèces de ceux-ci. Appeler les éléments du nom de tissus simples, primitifs ou élémentaires, est donc commettre une erreur.

Il résulte déjà des données qui précèdent que la substance organisée ne forme pas dans l’organisme une masse homogène unique, mais qu’elle est distribuée en parties diverses, solidaires, sans confusion. Nous la trouvons en effet : a, sans conformation ni structure; b, avec des formes et une structure correspondantes très diverses, mais tout à fait spéciales et constantes dans chaque cas particulier ; c’est ce qu’on

| appelle des éléments anatomiques proprement dits. On résume quelquefois ces deux dispositions fondamentales de la substauce organisée en disant qu’elle est amorphe ou figurée, bien qu’il ne faille pas prendre ces expressions dans uu sens trop absolu.

La matière organisée est donc une matière qui n’est pas une, mais dont, au contraire, on compte autant d’espèces élémentaires qu’il y a d’espèces d’éléments anatomiques, dont chaque espèce offre quelque particularité physiologique qui lui est propre, et ne se transforme jamais en quelque autre espèce que ce soit, pas plus que la contractilité ne se transforme en innervation. C’est une matière par conséquent dont il n’y a pas seulement à étudier les attributs généraux à la manière d’un corps simple, ainsi que le faisaient les anciens, puisqu’elle n’est pas partout identique avec elle-même, mais dont on doit examiner les caractères sur toutes les parties diverses qui en sont formées, comme on l’a fait pour chacun des principes immédiats qui entrent dans sa composition.

C’est à cet ensemble de parties constituées par la substance organisée qu’on donne le nom d 'éléments anatomiques en général, et c’est sous ce point de vue que, pour les définir, on dit : Les éléments anatomiques sont les derniers corps auxquels on puisse ramener les tissus, par une dissection convenable, sans rupture ni dilacération ; ils diffèrent, par l’ensemble de leurs caractères, de tous les corps bruts, et sont décoinposables en principes immédiats.

On voit, d’après ce qui précède, que les dispositions diverses des parties élémentaires que constitue la substance organisée dans l’économie forment trois groupes naturels qui se coordonnent de la manière suivante :

1° Granulations moléculaires ou granulations organiques ; 2° matières amorphes ; 3° éléments figurés ou élémentsanatomiques proprement dits.

Les granulations moléculaires sont représentées par de la substance organisée à l’état de poussière, eu quelque sorte, qu’on rencontre dans la plupart des humeurs et dans beaucoup de tissus, mais peu abondamment, disposée en corpuscules extrêmement petits, dont le volume, suivaut les espèces, oscille de deux à trois dix-millièmes

de millimètre, jusqu’à troisou cinq millièmes, au plus; de forme qui peu t être ovoïde, sphéroïdalc ou polyédrique irrégulière, et qui sont tous homogènes, c’est-à-dire sans structure intérieure spéciale. Le plus ordinairement les corpuscules ainsi nommés sont inclus dans les autres éléments dont ils sont partie constituante, mais il y en a de libres entre d’autres éléments dans divers tissus animaux.

I.es matières amorphes sont représentées par des substances organisées liquides et constituant alors le plasma des humeurs, ou encore demi-solides et qu’on trouve en quantité plus ou moins grande dans plusieurs tissus normaux et morbides ; sans volume ni disposition morphologique qui leur soient propres, interposées qu’elles sont aux autres éléments de ces tissus; homogènes, c’est-àdire sans structure, mais parsemées souvent de fines granulations moléculaires.

Les Éléments figurés, ou éléments anatomiques proprements dits sont de la substance organisée demi-solide ou solide, disposée en corps généralement très-petits, qu’on trouve dans tous les tissus qu’ils constituent presque en totalité, et plus ou moins dans quelques humeurs, ayant ordinairement une forme et surtout une structure qui présente des particularités qui n’appartiennent qu’à eux.

Mais l’observation montre que dans chacun de ces groupes principaux de parties se trouvent plusieurs espèces d'éléments , contrairement à ce que disent encore beaucoup d’auteurs. Il y a, ainsi qu’on le voit, plus de trois ou quatre espèces d’éléments auatomiques (Haller, Elemenla physiologies, Lausanne, 1750, t. I, liv. I, p. 1, Elemenla corporis), car chacun des trois groupes indiqués ci-contre en renferme lui-même plus de trois ou quatre espèces, surtout le dernier. Par espèce d'éléments anatomiques, on entend toute collection d’individus semblables par leur disposition extérieure, leurs caractères physiques, leurs réactions, leur composition immédiate , et par leur structure lorsqu’ils ne sont pas homogènes.

Comme à toute disposition anatomique se rattache quelque particularité physiologique correspondante, on comprend combien il est important de distinguer les espèces les unes des autres pour arriver à se rendre compte

des actes de l’organisme et de leurs troubles, ne s’aglt-il même que des espèces de granulations moléculaires et des substances amorphes. En effet, chaque espèce distincte jouit de propriétés différentes et remplit un rôle spécial dans l’économie.

I. Des granulations moléculaires. — Dans un grand nombre de tissus et d’humeurs, on rencontre à l’aide du microscope, entre les éléments qui ont une configuration spéciale, des particules extrêmement petites, qui, examinées à un grossissement suffisamment fort, présentent des formes irrégulières ou sphéroïdalcs. Ces granules sont désignés, dans les différentes descriptions qu’on en donne, sous le nom d c granules organiques, de granules moléculaires , de poussière organique, etc. Ces granulations diffèrent les unes des autres au point de vue de leur coloration et de leurs réactions chimiques. On peut, sous ce rapport, en distinguer plusieurs variétés.

Il y a d’abord les granulations moléculaires graisseuses. Elles se distinguent facilement de toutes les autres en ce qu’elles ont un pouvoir réfringent considérable, en ce qu’elles présentent un contour foncé et un centre brillant offrant presque toujours la coloration jaunâtre caractéristique des corps gras; elles ont la teinte de l’ambre jaune, d’où le nom de coloration ambrée qu’on lui applique quelquefois. Lorsque les granulations sont accumulées en quantité considérable entre divers éléments, comme des fibres ou des cellules, elles peuvent modifier l’aspect des contours de ces éléments, parce qu’elles donnent une certaine opacité à la préparation qu’on a sous les yeux. Ces granulations graisseuses sont, comme les corps gras en général, susceptibles d’être dissoutes par l’éther, par l’alcool chaud, par le chloroforme et par le sulfure de carbone.

Il y a une seconde variété de granulations moléculaires, qui ressemblent beaucoup aux granulations graisseuses et qui n’ont pas reçu de nom particulier; on les voit à l’état normal dans les capsules surrénales et dans quelques autres tissus sains; mais on les rencontre fréquemment dans différents tissus morbides et en particulier dans les plaques intestinales de la fièvre typhoïde. Ces granulations ressemblent beaucoup aux gra-

nulations graisseuses par leur coloration jaunâtre et leur pouvoir réfringent considérable; comme elles, elles présentent un contour foncé et un centre brillant; mais elles s’en distinguent en ce qu’elles sont solubles dans l’acide acétique et dans l’acide gallique. Or, ces réactifs ne présentent aucune action sur des granulations graisseuses.

11 y a une troisième variété de granulations appelées granulations grises. Elles se distinguent facilement des précédentes au microscope, parce qu’ayant un faible pouvoir réfringent, elles présentent, sous le microscope, une coloration grisâtre, au lieu d’avoir, comme les précédentes, un contour foncé et un centre brillant jaunâtre; de plus, elles sont solubles dans l’acide acétique, daus la potasse, la soude ; elles sont facilement attaquées par un grand nombre de réactifs qui restent sans action sur les granulations graisseuses.

Il y a enfin une quatrième variété de granulations moléculaires, ce sont les granulations pigmentaires, qui se distinguent facilement des précédentes par leur coloration tantôt fauve ou brunâtre pâle, tantôt très accusée, soit d’un brun rougeâtre foncé ou même rouge, soit tout à fait noires, ou jaunes. On en trouve qui sont libres, c’està-dire interposées à des fibres, etc., dans l’iris, la choroïde, le périoste de quelques Oiseaux ctPoissonsou accidentellement dans quelques glandes. Le plus souvent, elles sont incluses dans des cellules épithéliales.

Une particularité commune à toutes les variétés de granulations moléculaires est que, lorsqu’elles se trouvent dans un liquide qui n’est pas trop visqueux, elles sont agitées d’un mouvement continuel d’oscillation sur place, sans locomotion à proprement parler ; c’est ce qu’on a appelé le mouvement broionien , du nom de Robert Crown, qui, en 1832, en a étudié avec soin les caractères sur les granules de la favilla dans les grains de pollen, etc. On avait cru d’abord que ce mouvement était analogue à celui des spermatozoïdes ; mais Robert Brown a montré qu'il s’observe non-seulement sur les granules de la favilla, mais encore sur ceux de la chlorophylle, sur des granules pris dans des liquides animaux, et enfin que les poussières d’or, de platine, de char-

bon , présentaient ce mouvement d’oscillation continuel, aussi bien que les corpuscules de même volume d’origine végétale ou animale. Il a montré, de plus, que lorsqu’on traitait le charbon ou le platine par des acides bouillants, comme l’acide sulfurique, ou par des alcalis bouillants, on ne faisait pas disparaître le mouvement propre des fins granules de la poussière d’éponge de platino, ou de la poussière de charbon. Ce mouvemcntestdoncun phénomène particulier dont les causes sont encore inconnues, et qui ne se rattacheen aucune manière à l’animalité. Ce mouvement est plus ou moins rapide, selon qu’il s’agit de telle ou telle variété de granulations moléculaires. C’est ainsi que les granulations graisseuses sont douées d’un mouvement brownien énergique et les granules pigmentaires d’un mouvement plus vif encore. Presque tous les éléments anatomiques contiennent dans leur épaisseur des granulations qui prennent part à leur structure. Or, lorsqu’un élément anatomique est aussi dense vers le centre qu’à la périphérie, les granulations qu’il renferme sont immobiles; si au contraire il s’agit d’uue cellule présentant une cavité distincte de sa paroi, les granulations moléculaires que renferme cet élément sont douées d’un mouvement brownien aussi bien dans l’épaisseur de la cellule qu’en dehors, de telle sorte qu’on peut déterminer ainsi, avec une grande précision, si un élément anatomique est plein ou creux, s’il est solide ou s’il présente seulement une enveloppe circonscrivant une cavité renfermant un liquide avec des granules en suspension. Dans certain cas les éléments anatomiques contiennent un liquide tellement dense que le mouvement brownien est peu marqué ou même n’existe pas ; mais pour peu qu’on ajoute un liquide, de l’eau par exemple, celle-ci pénètre par endosmose dans la cavité de l’élément anatomique, et le mouvement brownien commence à se manifester; c’est ce qui arrive pour les leucocytes, etc.