A ANATOMIE MICROSCOPIQUE

par une atrophie graduelle, comme on l’observe à la surface de la muqueuse linguale delà peau, etc. Ainsi, au fur et à mesure que les cellules s'éloignent du derme par le j développement des cellules sous-jacentes, j on voit les noyaux et les granulations s'atrophier.

Les cellules de la couche la plus superficielle de l’épiderme embryonnaire et fœtal ont un gros noyau qui disparaît à compter de la fin du deuxième mois ou du commencement du troisième. Il ne disparaît pas par atrophie, comme il le fait après la naissance. Il s’hyperlrophic au contraire considérablement, fait une saillie piriforme à la surface du corps, devient mamelonné, puis son point d’union avec la cellule se rétrécit en forme de pédicule. Celui-ci finit par se rompre, le noyau devenu libre tombe dans le liquide amniotique et la cellule reste alors sans noyau jusqu’à l’époque de la desquamation. Un point grenu irrégulier marque encore à sa surface la place autrefois occupée par le noyau, puis par sou pédicule.

On peut parfois rencontrer plusieurs noyaux dans quelques cellules épidermiques d’une même couche épithéliale, par suite des particularités relatives à leur individualisation par segmentation dont il a été question précédemment.

Ces mêmes particularités nous ont montré que les cellules épithéliales polyédriques et autres sont nécessairement et constamment sans cavité distincte de leur paroi, c’est-à-dire aussi denses vers leur centre qu’à leur surface, et que le noyau ou les noyaux sont inclus dans l’épaisseur de leur substauce. Nous avons vu aussi que ce n’est que postérieurement à leur individualisation, que, par suite de la production de gouttes graisseuses dans les cellules polyédriques sébacées des mammifères cl des oiseaux, de quelques glandes et du foie de beaucoup d’animaux, une cavité pleine d’huile devient distincte de la paroi formée par la masse azotée distendue. Le noyau reste alors inclus dans celle ci lorsqu’il ne s'atrophie pas, et en tous cas la cellule devient spliéroïdile.

Dans l’épiderme cutané des poissons et dans l’épithélium pavimenteux de quelques muqueuses, les cellules, sans devenir à proprement parler vésiculeuses comme dans les

circonstances précédentes, deviennent hyalines, d’aspect muqueux, plus grosses que les autres, et sphéroïdales par suite d’un gonflement particulier de toute leur masse.

Leurs granulations disparaissent ou sont très-écartées les unes des autres ( cellules muqueuses et cellules scercloires de quelques auteurs). Souvent, du reste, soit dans les cellules polyédriques des glandes, soit dans celles des muqueuses, etc., la substance de la superficie des cellules, après leur individualisation par segmentati n, devient plus dense, plus ferme et moins gtauuleusc que le reste de la masse de l'élément. Celle-ci, sans être liquide, est de consistance comme pulpeuse, et elle est susceptiblede se creuser de vacuoles pleines d’un liquide hyalin ; ces vacuoles se forment sous les yeux de l’observateur et changent souvent de forme et de grandeur; ces particularités indiquent un commencement de modification dans la constitution moléculaire de leur substauce, sinon d’altération cadavérique.

Dans toutes les circonstances autres que celles où les cellules deviennent vésiculeuses, les granules qu’elles contiennent sont inclus dans leur propre substance et les rendent plus ou moins opaques selon leur teinte et leur plus ou moins de rapprochement : ce fait est très remarquable dans les cellules épithéliales des lubes de Malpighi ou urinaires des insectes cl des arachnides, dans celles des lubes testiculaires, celles de l’organe de la pourpre des Murex, etc., de la membrane sécrétant l’encre des Céphalopodes , sur celles des glandes fournissant un liquide blanc de lait, soit dans le jabot des Colombidés, soit dans les appendices mâles des Plagiostonfes, etc.

Parmi ces granulations, il faut noter spécialement les granules pigmentaires. Ces granulations peuvent exister, non-seulement entre des éléments de la trame de certains tissus, mais elles se rencontrent habituellement dans l’épaisseur de cellules qui ne constituent pas pour cela une espèce à part et qui ne sont autre chose que des cellules épithéliales polyédriques. Ces cellules renferment une pinson moins grande quantité deces granules de teintes très diverses d’une espèce anima’c à l’aut c, ayant depuis la couleur brunâtre pâle jusqu’au noir ou au rouge intense, ou au contraire d'un jaune vif.

comme dans les cellules recouvrant la partie antérieure de la sclérotique des Poulpes ou de l’iris de plusieurs vertébrés.

Ces cellules sont très régulières à la surface de la choroïde des albinos humains et des autres animaux; elles existent toujours, mais ell^s sont dépourvues des granulations qui les colorent, ce qui fait que la coloration noire de la choroïde n’existe plus alors. Dans ce cas, beaucoup de ces cellules renferment une ou deux gouttelettes d’huile.

Très régulières à la superficie de la choroïde, ces cellules pigmentées sont au contraire auguleuscs, pourvues de prolongements irréguliers, réguliers ou non qui leur donnent un aspect bizarre dans l’épaisseur de l’épiderme des Batraciens, etc.

La production normale de la couche des cellules épithéliales pigmentées choroïdienncs a Heu chez l’embryon de la même manière que celle des autres cellules épithéliales, c’est-à-dire par la genèse à la face iuternede la choroïde d’uné couche de noyaux entre lesquels existe une petite quantité de matière amorphe qui se remplit de granules pigmentaires de plus en plus nombreux. A celle époque, en dissociant cette couche, chaque noyau entraîne un peu de cette matière amorphe avec scs grains de pigment irrégulièrement groupés autour de lui. Vers le troisième mois de la vie intra-utérine environ, cette matière amorphe se segmente entre chaque noyau, dont chacun devient ainsi le centre des cellules individualisées de la sorte; cellulrs qui se trouvent alors chargées du pigment dont était parsemée la matière internucléaire qui se segmente. Sur le prolongement choroïdien appelé peigne dans l’œil des oiseaux, ces cellules deviennent plutôt prismatiques que pavimenteuses, et à extrémité libre renflée, à extrémité adhérente prolongée en pointe.

Plus loin, en parlant des cellulrs prismatiques ciliées, nous verrons qu’il y a des cellules polyédriques, mais non lamcllcuses, quisont pourvues de cils vibratilcsà la face interne de l'intestin de diverses Annélidcs et Hirudinécs, sur quelques points des téguments des Mollusques gastéropodes, etr. [.es branchies des Mollusques ont en quelques endroits des épithéliums ciliés h cellules polygonales plus ou moins aplaties et prismatiques dans d’autres parties. C’est aussi

un épithélium polyédrique cilié qu’on trouve sur les branchies des larves de Batraciens, du Protée et de l’Amphioxus. Mais sur les branchies des autres poissons, l’épithélium est formé d’une rangée de cellules polyédriques, au-dessous de laquelle est une couche plus ou moins épaisse d’épithélium nucléaire, avec de la matière amorphe en voie de segmentation.

Le tissu de la corne, des ongles et de la couche épidermique caduque des reptiles est formé de cellules épithéliales pavimentcuscs régulièrement empilées et ayant perdu leur noyau par atrophie. Elles sont d’autant plus intimement soudées les unes aux autres qu’elles sont plus loin de la surface du derme qui les produit ( membrane kératogène). Elles peuvent môme constituer une substance complètement homogène , striée et granuleuse, dans la couche la plus’supcrficicllc des organes qui en sont formés, par suite de soudure, complète. Pourtant la potasse, les acides sulfurique etfluorhydriquc séparent les unes des autres les cellules en des points où déjà elles semblaient soudées. Dans la corne des I grands mammifères, ce qu’on nomme les tubes cornés est la portion épidermique entourant les longues papilles vasculaires du derme, dit membrane kératogène, les cellules sont appliquées par leur face parallèlement à ces papilles ; ht substance cornée interposée à ces tubes qui logent les papilles est formée de cellules disposées à plat, perpendiculairement à la direction des papilles et des cellules qui leur forment tube. L’aspect strié ou fibreux de la surface des cornes et des ongles est du à des rangées de cellules soudées, saillantes au-dessus des autres suivant la direction des papilles ou des rangées de papilles vasculaires, et se déchirant plus facilement dans ce sens. La couleur noire de la corne est due aux granulations pigmentaires placées dans les cellules qui restent dans leur épaisseur ou qui les colorent en cessant d’ètre distincte dans la substance des éléments devenus ainsi adhérents entre eux.

La suhctance des poils est formée aussi de cellules épithéliales, pavimenteuses, mais minces allongées, sans noyaux, très adhérentes ensemble, pouvant cependant être isolées par certains réactifs ou dans certaines anomalies du développement des poils.

Dans les couches de cellules pavimentcuses qui ne sont pas formées d’une seule rangée d’éléments, mais de plusieurs, comme dans l’épiderme, on trouve, de la profondeur à la surface : 1° Une couche unique de cellules épithéliales, polyédriques régulières, qui repose immédiatement sur la surface du derme, monte sur les papilles, redescend dans leurs interstices, et s’arrête ci roula irement autour de l’orifice des glandes et des follicules de la peau. Chez l’embryon, elle passe au devant de l’orifice des glandes sudoripares, en s’enfonçant un peu dans sa profondeur ; cela, jusque vers l’époque de la naissance. Elles sont colorées par de la mélanine dans les parties noires de la peau, et surtout chez les nègres. Cette couche répond à ce qu’on appelait le pigment ou la couche pigmentaire de la peau. 2° Une couche de cellules épithéliales plus sphéro'tdales, formée de plusieurs rangées de cellules confusément entassées. Cette couche est molle et répond à ce qu’on appelle couche ou réseau muqueux de Malpighi. 3° Une couche, soit plus, soit moins épaisse que la précédente, formée de cellules lamclleuses, minces, généralement sans noyaux, adhérentes entre elles, constituant la couche cornée ou épidermique proprement dite de l’épiderme. Son épaisseur est considérable au talon, et, chez les individus à professions pénibles, aux mains, à la race plantaire des phalanges chez les digitigrades, et à la même face des portions métatarsienne et métacarpienne des pattes des plantigrades, aux callosités ischiatiques des singes, etc. Elle est très mince sur la peau des oiseaux. Elle est réduite eu quelque sorte à une seule rangée à la surface de la peau des Batraciens.

Épithéliums sphériques. — La seconde variété d’épithéliums cellulaires est connue sous le nom d 'ép'théliums sphériques. Ces épithéliums ne se rencontrent pas abondamment chez l’homme, où ou ne les trouve qu’à l’état d’éléments accessoires , à côté des épithéliums nucléaires, dans la muqueuse vésicale, dans la thyréoïde, dans quelques culs-de-sac glandulaires de l’estomac, et enfin en quantité minime, dans les vésicules closes des ganglions lymphatiques.

11 y a, au contraire, des espèces animales, comme les oiseaux, sur lesquelles. il y a

des glandes entièrement tapissées d’épithéliums sphériques; il y en a d’autres, comme les poissons et les batraciens, chez lesquelles on trouve certaines portions de la muqueuse linguale tapissée par les épithéliums. Cette variété est plus répandue encore parmi les invertébrés.

Les épithéliums sphériques se présentent sous la forme de cellules régulièreTîwm sphériques, dont le volume varie chez l’homme entre 0mm,02 et 0“m,03. Lorsqu’on les prend dans la glande thyréoïde, elles ont un contour net; elles offrent une masse de cellule pâle, transparente et plus ou moins granuleuse dans le voisinage du noyau ; elles n’ont pas une cavité distincte de la paroi. Les noyaux qu’elles renferment sont tantôt sphériques, tantôt ovoïdes, suivant les régions de l’économie. Ainsi, les cellules sphériques qui se trouvent comme élément accessoire dans l’épithélium vésical, ont toujours un noyau ovoïde; dans la thyréoïde, au contraire, le noyau est constamment sphérique, presque sans granulations et sans nucléoles; on voit encore communément des cellules sphériques en suspension dans le liquide de certaines glandes comme l’humeur sébacée, le liquide des ovisacs, etc. C’est du groupe des cellules épithéliales sphériques ou ovoïdes, mais glandulaires plutôt que cutanées, qu’il faut rapprocher les cellules sécrétant un liquide urticant qu’on trouve dans les téguments des Actinies, des Polypes médusaires, hydraires et autres. Elles y représentent des glandes uni-cellulaires sous forme de cellules plus grosses que celles de l’épithélium^ tégumentaire, à paroi homogène, à cavité nettement distincte de la paroi pleine d’un liquide hyalin, sans granulations; mais elles contiennent en outre, soit des corps baccillaires, soit un long et mince filament enroulé faisant suite tantôt à un bâtonnet, tantôt à un globule, ou à un corpuscule en forme de (lèche, d’hameçon, etc.

On trouve parmi les épithéliums qui normalement passent de l’état polyédrique originel à l’état de cellules ovoïdales ou sphériques, des cellules à la surface libre desquellei se développent des cils vibratiles, contigus les uns aux autres, recouvrant cette surface en totalité. On voit de ces éléments à cils vibratiles sur la base de la langue

des Batraciens, dans l’intestin des Ilirudinées, de divers mollusques et sur les branchies de ceux-ci. Sur les Hirudinées particulièrement, les cils sont aussi longs parfois que la cellule est épaisse. A la surface interne des conduits circulatoires et des organes génitaux des Rhizostomes ou d’autres acalèphes ainsi qu’en quelques points des branchies des Mollusques lamellibranches, il y a de ces cellules qui sont composées seulement d’un noyau sphérique avec ou sans nucléole, entouré d’une masse ou corps de cellule presque imperceptible ; celui-ci ne forme qu’une mince pellicule appliquée contre le noyau et portant sur un point de leur surface libre de l à 10 cils environ , dont les mouvements entraînent la cellule lorsqu’elle est isolée.

Épithéliums prismatiques. — La troisième variété d’épithéliums cellulaires comprend les épithéliums prismatiques. Elle est beaucoup plus répandue que la précédente. On la rencontre dans les follicules dentaires avant l'éruption où ces éléments forment la rangée des cellules dites de l’organe de l’émail. Ils tapissent les voies aériennes y compris les fosses nasales, jusqu’à la terminaison des bronches cartilagineuses. Mais lorsqu’on entre dans les canalicules respiratoires, qui n’ont plus les caractères de la trachée et des bronches, on trouve de l’épithélium paviincnteux. Dès le niveau de l’endroit où les bronches perdent leur caractère de simples conduits destinés au transport mécanique de l’air, leur épithélium change comme la structure du conduit lui- même. C’est donc une erreur que de parler de la terminaison des bronches en décrivant des caualicules respiratoires, atlcudu que ce n’est pas dans les bronches que s’opèrent les phénomènes d’échanges gazeux de la respiration, mais bien dans ces canalicules. Ces derniers présentent une différence de structure coïncidant avec une différence d’usage; cette différence se manifeste jusque dans l’épithélium. En effet, l’épithélium des bronches pourvues de cartilages est un épithélium prismatique cilié, tandis que dès qu’on arrive aux canalicules respiratoires qui reçoivent des branches de l’artère pulmonaire, on trouve un épithélium pavimenteux.

Ou trouve des différences de môme ordre

daus tous les parenchymes glandulaires ou non. Ainsi, les caualicules sécréteurs du lait ont un épithélium différent de celui des canaux galactophores; de môme, les canaliculcs sécréteurs de la bile ont un épithélium; polyédrique à petites cellules, différent par conséquent de l’épithélium prismatique de la vésicule du fiel et des conduits biliaires excréteurs; en un mot, ou voit partout une différence entre la portion qui sécrète et celle qui excrète. Ces cellules ne se rencontrent pas habituellement dans les culs-desac et les vésicules des glandes qui contiennent plutôt des épithéliums nucléaires, sphériques ou polyédriques, tandis qu’on les trouve plus particulièrement sur les membranes au travers desquelles ont lieu des phénomènes d’absorption. Ainsi on rencontre ces épithéliums prismatiques, dans le tube digestif, depuis le cardia jusqu’à l’anus, les insectes et les arachnides exceptés, dans certaines portions des voies génitales des vertébrés, comme dans la cavité du col ou du corps de l’utérus des mammifères , dans la cavité des trompes de Fallope chez la femme, dans les conduits excréteurs de la prostate et dans le canal déférent, chez l’homme. Cette variété d’épithélium manque complètement dans les insectes et môme, je crois, sur tous les autres articulés; à la surface de leur membrane et de leurs tubes glandulaires dominent au contraire les épithéliums polyédriques.

Ces cellules épithéliales se distinguent facilement de toutes les autres par leur configuration, qui, ainsi que leur nom l’indique, est celle d’un prisme à 5 ou 6 pans. Leur longueur, qui l’emporte de beaucoup sur leur largeur, est en moyenne de 0mm,05 à 0mm,06, et dans certaines régions, à l’état normal, comme daus la trachée, clics peuvent avoir le double de cette longueur. Ces cellules sont étroites, car leur largeur est à peine de 0“m,06 à 0mm,07 ; de sorte que, vues dans le sens de leur longueur, elles se présentent sous la forme d’un petit bâtonnet, d’un prisme ou quelquefois d'un cylindre, d’où le nom d 'épithéliums cylindriques, qui leur a été donné par beaucoup d’auteurs, bien que leur forme normale soit celle d’un prisme et qu’elle ne devienne cylindrique que lorsqu’elles ont été gou-

liées par l’eau, ou par altérations cadavériques. Lorsqu’elles sont vues de face, elles présentent un aspect polygonal, ou d’une série de petits pentagones ou hexagones, dans l’intérieur desquels on aperçoit un noyau qui paraît sphérique, bien qu’il soit en réalité ovoïde; cela tient à ce que le noyau est alors vu par l’un de ses bouts et non selon son grand diamètre, comme un œuf paraît circulaire lorsqu’il est examiné par une de ses extrémités au lieu d’ètrc regardé dans le sens de son grand diamètre. De là résultent de grandes différences dans l’aspect que présentent certains lambeaux d’épithéliums prismatiques, selon qu’ils sont observés de manière à montrer leurs cellules dans l’un ou l’autre sens.

Il n’est pas rare de voir ces cellules présenter des variétés de forme assez importantes à connaître; on les voit particulièrement dans la trachée et dans l’intestin vers l'extrémité inférieure du rectum. Dans ces régions, le corps de la cellule est souvent terminé en pointe plus ou moins allongée, au lieu d’ètrc coupé carrément. Ces prolongements en pointe se trouvent toujours du côté adhérent de la cellule, tandis que l’extrémité coupée carrément se voit du côté de la surface libre de la muqueuse ou du conduit excréteur. Quelquefois, le corps de la cellule se rétrécit, soit au-dessus, soit au-dessous, soit à la fois au-dessus et au dessous du noyau, pour sc terminer eu pointe, comme on le voit dans la trachée, etc. Dans ce dernier cas, les cellules sont à peu près fusiformes. De ces différentes particularités résultent des différences d’aspect assez notables pour ces cellules. Celles qui se sont développées d'une manière irrégulière se trouvent toujours associées à d’aulrcs qui ont la configuration la plus habituelle, de tellcsortequ’ilesttoujours facile, malgré ces variétés, de déterminer à quel type elles appartiennent. Dans la vessie et les uretères, la terminaison en pointe des deux extrémités des cellules u’est pas rare. 11 y a dans les organes olfactifs et auditifs des poissons et des batraciens des cellules qui sont ainsi prolongées en une pointe qui dépasse la surface libre coupée carrément, des cellules voisines. Ces prolongements, souvent aussi longs ou plus longs que le reste de la cellule, ne sont pas doués

de mouvements. Sur les cellules du bulbe dentaire, dites cellules de l'ivoire, on trouve aussi l’une des extrémilés des cellules prolongées de la sorte; c’est l’extrémité la plus étroite, celle qui est tournée du côté de l’ivoire.

Dans le corps des cellules de cette variété, on voit des granulations grisâtres, fréquemment accompagnées de granulations graisseuses toujours alors rangées autour du noyau. C’est ce que l’on rencontre surtout dans, les voies génitales , particulièrement chez l’homme. Il y a des cellules prismatiques, telles que celles du bulbe dentaire dites cellules de l'ivoire et celles d’autres régions sur divers invertébrés, dans lesquelles on ne voit de granulations que vers l'une des extrémités de la cellule, le reste de l’élément demeurant tout à faft hyalin et homogène. Le noyau de ces cellules est ordinairement ovoïde, parfois étroit et allongé, avec ou sans nucléole; ordinairement placé vers le milieu de la longueur de l’élément, il peut être situé à une de ses extrémités comme dans les cellules de l’ivoire.

Lorsque ces cellules se trouvent dans des conditions telles qu’elles ne peuvent subir une desquamation régulière, clics se dilatent et sc creusent d’excavations d’un seul ou des deux côtés du noyau. Daus le premier cas, elles donneutà la cellule la figure d’un verre à pied; le noyau déprimé, parfois ^méconnaissable, est repoussé du côté resté étroit. Souvent la cellule s’ouvre à son ■extrémité élargie, et là, laisse exsuder sa substance intérieure sous la forme d’un grand globule hyalin ou môme se vide tout à fait. Dans le second cas, ces dilatations peuvent être plus ou' moins considérables et alors les cellules se présentent comme des vésicules renflées au-dessus et au-dessous du noyau contre lequel la substance du corps de la cellule reste adhérente. Ces modifications se produisent aussi par altération cadavérique. Il n’est pas rare non plus de voir la substance de la superficie des cellules eu voie d’altération cadavérique être soulevée en ampoule par une matière hyaline, liquide, d’aspect sarcodiquc, phénomène qui s’observe également souvent sur les cellules polyédriques glandulaires et sur celles des muqueuses.

Il y a parfois des épithéliums prismali-

ques qui renferment un grand nombre de noyaux; c’est ainsi que dans l’intestin ou dans la trachée on rencontre souvent des cellules prismatiques plus larges que les autres, qui, au lieu d’un seul noyau ceutral, ont de 2 à 15 noyaux dans leur épaisseur. Cela vient de ce que, lors de la segmentation de la substance interposée, le sillon de segmentation, an lieu de passer régulièrement entre chaque noyau, a omis (s’il est permis de dire ainsi) quelques-uns des intervalles qui les séparent et a enveloppé ainsi plusieurs noyaux. La segmeulation peut de la sorte englober un assez grand nombre de noyaux dans l’intérieur d’une seule cellule. C’est ce que montre souvent l’épithélium de la muqueuse utérine des rongeurs, etc., pendant la grossesse, surtout dans la porüon contre laquelle est appliquée le placenta.

La face libre ou base du prisme que formeut les cellules épithéliales dont il est ici question est tapissée d’une couche hyaline épaisse de 2 à 8 millièmes de millimètre, qui tranche par sa transparence et son homogénéité à côté de la substance finement grenue du reste de la cellule. Elle réfracte aussi plus fortement la lumière que cette dernière. Quand on isole les unes des autres les cellules juxtaposées dans une mcmbraoeépithélialc, chacune entraîne avec elle la portion de cette substance hyaline qui lui correspond.

Cette couche est notablement plus épaisse sur les cellules prismatiques dépourvues de cils vibratilcs que sur celles qui en portent, mais clic existe sur ces deux variétés, et la base des cils est en continuité de substance avec la matière de la courbe hyaline. Ce fait montre qu’elle n’est pas comparable à la cuticule de l’épiderme végétal. Sa présence n’a pas été notée sur les cellules sphériques ciliées. Du reste, en suivant les phases de sou évolution et de celle des cils, on voit qu’elle se développe peu à peu en môme temps que l'ensemble de la cellule s’accroît et prend la forme prismatique. Sous ce rapport en- - corc elle n’est pas comparable aux substances cuticulaires, qui ne sont produites par 1 les cellules qu’alors que celles-ci ont atteint I leur plein accroissement.

II y a 2 variétés de cellules épithéliales I prismatiques : 1° celles qui sont dépourvues

de cils vibratilcs et dont il vient d’ètrc question, et 2° celles qui sout ciliées. Ces dernières se rencontrent dans les fosses nasales, la trompe d’Eustaclie, la cavité du tympan, le larynx, à compter de la face inférieure des cordes vocales inférieures, la trachée et les bronches proprement dites, le col et le corps de l’utérus, les trompes de Fallope, les conduits excréteurs de la prostate, etc., etc. Dans les ovisacs bien développés il y eu a parfois quelques-unes qui sont ciliées parmi celles qui, en plus grand nombre, sont dépourvues de cils. On en trouve aussi sur le manteau et à la face interne de l’intestin des mollusques, sur divers organes des échiuodermes, etc., au fond môme des culs-de-sac de quelques glandes intestinales et anales des mollusques, niaisalors elles sont plutôt polyédriques que prismatiques.

Les cils vibratilcs sont de petils filaments grisâtres, pâles, transparents, et qui, vus les uns à côté des autres, sur des cellules couchées en long, présentent l’aspect des poils d’une brosse; ils sont inclinés tantôt d’un côté, tantôt de l’autre, et généralement un peu recourbés quand ils sont immobiles.

Ils sont longs de 6 à 25 milllièmes de milmètre ou environ, et épais d'un demi-millième au plus.

Leur nom vient de ce qu’ils ressemblent aux cils qui bordent les paupières et parce que, sur l’animal vivant, ils sont doués d’un mouvement de vibrations incessant.

Le nombre des cils qui recouvrent la superficie de la cellule tournée vers la muqueuse est considérable. 11 n’est pas rare de trouver quelques-unes de ces cellules qui, çà et là, au milieu des autres, sont accidentellement dépourvues de cils vibratilcs.

Lorsque la muqueuse est saine, la plupart des cellules portent des cils ; mais lorsqu’elle est enflammée les cils tombent ; dans ces conditions aussi les cellules qui naissent se développent irrégulièrement et ne portent plus de cils vibratilcs, ou n’en portent qu’un très petit nombre; ils sont alors écartés les uns des autres sur l’extrémité libre de l’élément. C’est ce qu’on voit assez souvent dans la trachée, dans les fosses nasales, dans la cavité du corps de l’utérus chez la femme, etc.

La rangée de ces minces filaments ainsi

juxtaposés donne un aspect tout particulier à ces cellules. Nous avons déjà dit que la substance qui, à la face libre des cellules, supporte ccs cils, réfracte la lumière plus fortement que le reste de la cellule et se présente sous la forme d’une petite bandelette brillante quand celle-ci est vue inclinée sur le côté. Notons enfin que déjà sur les batraciens, les poissons et surtout chez les invertébrés, dans les trompes de Fallope des mammifères même, beaucoup de cellules cilées sont d’égal diamètre en tous les sens, c’est-à-dire autant de la variété polyédrique, quant à la forme, que de la variété prismatique.

Les mouvements des cils vibratiles sont tantôt ondulatoires tantôt gyratoires et ont toujours lieu dans le même sens. Sur les cellules épithéliales isolées les mouvements persistent et font tournoyer ou même changer de place l’élément qui les porte. Elles ont parfois été prises pour des infusoires dans ces conditions.

Ces mouvements peuvent après la mort persister à la surface des muqueuses et dans les mucus qui les renferment, pendant douze à vingt-quatre heures, et même jusqu’à ce que la putréfaction commence, tant que la température ne s’abaisse pas au dessous de 20 à 2o degrés, quand il s’agit de cellules ciliées prises sur des animaux à température constante. Si la température est descendue au-dessous de ce nombre de degrés le mouvement ciliaire s’arrête, mais on n’a qu’à chauffer la préparation pour voir les mouvements reparaître. Lorsque le liquide commence à se putréfier, les mouvements cessent pour jamais et l’on ne peut plus les faire reparaître. L’eau, les acides, etc., les font également cesser et lorsque l’on veut conserver ces mouvements intacts, il faut prendre le mucus et y ajouter, soit de l’humeur vitrée, soit du sérum, et alors on voit ces mouvements persister des heures entières, même sur les cellules isolées.

Dans les couches que forment les cellules épithéliales de la variété prismatique, on trouve en général successivement, de la profondeur vers la superficie: 1° une rangée simple ou double de noyaux sphériques ou ovoïdes, régulièrement ou irrégulièrement juxtaposés avec une petite quantité de matière amorphe finement grenue, ordinairement eu

voie de segmentation entre les noyaux les plus superficiels ; 2° une ou quelquefois doux rangées de cellules allongées polyédriques ou ovoïdes juxtaposées sans grande adhérence par leurs longues faces ; cette rangée manque parfois ; 3° une seule rangée de cellules prismatiques proprement dites, ciliées ou non, assez adhérentes les unes aux autres, juxtaposées comme des pieux contigus plantés à côté les uns des autres, à extrémité la plus étroite engagée plus ou moins profondément entre les cellules encore imparfaitement polyédriques de la rangée précédente. Cette extrémité proronde est même parfois encore attenante à la substance amorphe, non segmentée, interposée aux noyaux profonds. C’est alors que sur les tissus durcis par l’alcool, l’acide chromique, le chromate de potasse, etc, on isole des cellules prismatiques, ciliées ou non, dont l’extrémité profonde semble s’enfoncer entre les éléments de la muqueuse qu’elles tapissent, telles que la muqueuse nasale particulièrement. Là cette extrémité présente des ramifications plus ou moins irrégulières ou flexueuses, parfois même anastomosées en réseau. Ces ramifications ne sont autre chose que des portions de matière amorphe attenant encore à l’extrémité des cellules qui eu dérivent par segmentation et qui, une fois durcie, a pu être entraînée par ces cellules bien individualisées dans toute leur étendue, sauf leur extrémité profonde plus ou moins grêle et plus ou moins longue, suivant les espèces de membranes pourvues de cet épithélium.

Du rôle physiologique des épithéliums. — Le rôle physiologique particulier rempli par les épithéliums repose partout sur l’énergie ou la diminution de quelqu’une des propriétés végétatives de nutrition, de développement ou de génération ; et cela aussi bien lorsqu’ils agissent comme protecteur tégumentaire, que lorsqu’ils concourent aux sécrétions d’une part et à l’absorption de l’autre. Doués plus encore que les autres produits à un haut degré de ces propriétés végétatives, c’est par des modifications de celles-ci, en plus, en moins ou aberrantes, qu’ils jouent un rôle normal et pathologique important.

Eu ce qui concerne l’absorption et les sé-

crétious, ils remplissent ce rôle en vertu de l’énergie de leur faculté d’assimilation à l’égard des liquides qui les pénètrent; énergie qui conduit à l 'absorption s’il y a des capillaires au-dessous des épithéliums pour emporter au fur et à mesure les liquides qui affluent, comme dans l’intestin ; elle conduit au contraire à la sécrétion si les liquides sont apportés par des capillaires contre des épithéliums avec interposition d’une paroi propre comme dans les glandes.

Dans le premier cas, les principes qui ont pénétré par endosmose passent daus les capillaires sous-jacents et sont emportés avant que se manifestent les modifications assimilatrices proprement dites des matériaux, ce qui caractérise l’absorption. Dans le second cas les principes sont empruntés de proche en proche aux capillaires au travers de la paroi propre des tubes ou des vésicules du parenchyme, en raison de l’énergie assimilatrice des épithéliums et y séjournent, y sont modifiés ; alors se manifeste l’acte désassimilatcur ou de rejet qui, avec la modification spéciale (en rapport avec la texture et la composition immédiate des épithéliums), caractérise la sécrétion. C’est ainsi que les deux actes d’absorption et de sécrétion deviennent des cas particuliers de la nutrition par excès de l’un de ses deux actes caractéristiques, d’assimilation d’une part, de désassimilation de l’autre, selon la composition immédiate de ces épithéliums, et selon leur arrangement réciproque, soit entre eux, soit par rapport aux tissus sousjacents à la face libre des muqueuses, des séreuses et des tubes glandulaires, etc.

Le rôle élaborateur de ces parois est dévolu principalement à l’épithélium qui tapisse ou qui remplit et comble les culs-de-sacs glandulaires, pancréatiques, salivaires, [ou les follicules gastriques, etc. Ici, ce sont les épithéliums qui élaborent principalement les matériaux fournis par le sang qui leur font subir des modifications, et ces épithéliums restent en quelque sorte gonflés et remplis par les principes caractéristiques des humeurs biliaire, salivaire, pancréatique, etc., jusqu’au moment où il y a une surabondance de sang dans les capillaires de la glande ou de la muqueuse. Alors, par suite de cette surabondance, il y a une plus grande quantité de liquide qui passe des capillaires

dans le tube de la glande ou à la surface de la muqueuse ; à ce moment, les principes caractéristiques de l’humeur, dont les épithéliums étaient chargés, se trouvent entraînés daus des tubes glandulaires ou à la superficie de la muqueuse. Ainsi, par exemple, il ne faut pas croire qu’au moment où la salive est versée surabondamment dans la bouche, les principes caractéristiques que l’on trouve dans ce fluide soient formées intantanément. Ils existaient dans les cellules épithéliales, ils y étaient accumulés et ils sont, à un moment donné, entraînés dans ce tube glandulaire et versés à la surface de la bouche. Il en est de même pour les humeurs prostatique, biliaire, etc.

Ce fait ne s’observe pas seulement sur les épithéliums glandulaires ; il appartient en propre à tous les épithéliums sans exception, mais avec des différences d’énergie d'une variété à l’autre, et selon qu’il offre tel ou tel mode dans l’arrangement de ses noyaux ou de ses cellules. C’est là ce qui fait que les muqueuses dépourvues de glandes, comme celles de la vessie et du vagin, sécrètent des humeurs dites mucus, ayant certains caractères communs, tandis que les glandes sécrètent de leur côté des liquides spéciaux se signalant à côté des premiers par des propriétés caractéristiques plus tranchées, dues à des principes immédiats, spéciaux également, qui se forment dans ces glandes, comme je viens de le dire. C’est là ce qui fait que la peau et les branchies des poissons sur lesquelles la couche cornée de l’épiderme est très-mince et môme nulle, fournissent rapidement sans glandes spéciales une quantité de mucus si considérable sur toute leur surface.

Nous avons vu comment s’individualisent toutes les cellules épithéliales quelconques, pour devenir, par les phases ultérieures de leur développement, lamelleuses, sphériques ou prismatiques, sans que jamais, quand plus tard il s’y forme une cavité, la présence de cette dernière y soit primitive; et cela par suite môme du mode de délimitation de l’élément ayant forme de cellule. La production de sa cavité, son apparition quand elle a lieu, est toujours un fait consécutif à l’individualisation de l’élément; elle est un phénomène d’évolution ou de développement, et non un fait de génération.

La sécrétion de la matière sébacée en offre un exemple remarquable en nous montrant que cette cavité se forme par une succession de modifications de la structure intime du corps même de la cellule, qu’elle se creuse dans la substance homogène et pleine qui s’est individualisée en corps de cellule par sa segmentation.

Dans les glandes sébacées proprement dites, dans la glande uropygicnne des oiseaux, etc., on voit des gouttelettes huileuses, jaunes, sphériques, à contour foncé, très-fines d'abord, puis de plus en plus grosses, se inoutrcr autour du noyau qui est au ceutrc de la cellule. Chaque goutte occupe alors uuc cavité qu’elle remplit, cavité dont sa production a déterminé l'apparition, et bientôt les gouttes, devenant contiguës, le corps de la cellule est ainsi creusé d’une cavité qu’il ne possédait pas auparavant. Les gouttes d’huile remplissent cette cavité. Ou ne voit aucun liquide interposé entre elles. La paroi est formée par la substance azotée du corps de la cellule; les contours indiquant ses faces interne et externe sont bien marqués, et leur écartement mesure l’épaisseur de cette paroi ; épaisseur d’autant plus grande que la cellule renferme un moindre nombre de gouttes graisseuses, qu’elle est plus ou moins distendue par elles.

Au fur et à mesure que le nombre et le volume de ces gouttes graisseuses, jaunes, à contour foncé, vont en augmentant, la cellule devient plus grosse et sa paroi plus mince. Bientôt celle-ci se rompt, et le contenu, formant une masse plus considérable que cette dernière, devient libre (sécrétion par déhiscence de quelques auteurs); il semèleau contenu des autres cellules dans la cavité du cul-de-sac ou du canal excréteur, en entraînant avec lui la paroi vide et aplatie qui est comme perdue dans le produit ainsi sécrété. L’huile Huant graduellement au dehors n’enlraine pas toujours ces parois vides, minces et incolores, qui s’accumulent alors dans la glande qu’elles distendent, et c’est de la sorte que se forment les comédons. Avant de se rompre, la cellule pleine de gouttes d’huile est déjà écartée de la paroi glandulaire contre laquelle elle s’est individualisée; elle en est écartée par une nouvelle couche de noyaux et de matière amorphe sc segmentant, autour de ceux-ci

comme centres, pour former de nouvelles cellules. Il y a môme des cellules qui tombent et sont entraînées par l’huile, dans laquelle on les trouve sans qu’elles se soient rompues et vidées de leur contenu. Leur rupture a lieu ordinairement alors que les gouttelettes sont encirc distinctes les unes des autres; d'autres fois, auparavant, les gouttelettes se fusionnent de manière à former une goutte de plus en plus grosse à côté des plus petites qui restent, ou même de manière à en constituer une seule qui remplit complètement la cavité de la cellule, puis distend celle-ci, amincit la paroi et donne un peu à cet élément l’aspect d’une vésicule adipeuse. On voit bien alors que celle masse huileuse homogène constitue à elle seule tout le contenu de la cellule, sans addition d’aurun liquide séreux ou muqueux, de môme que dans le cul-de-sac plein d’huile on ne voit pas d’autre liquide que cette matière grasse, sauf le cas des glandes sébacées de l’auréole du mamelon vers l’époque de l’accouchement. Daus les cellules de l’organe en forme de bandelette qui, dans le manteau de certains Gastéropodes, fournit la pourpre (Lacaze-Dulhiers), c’est d’uue manière analogue que se produisent les granules chromalogènes, bien qu’ils ne soient pas de nature graisseuse. Les cellules tombent de la surface de la bandelette, une fois qu’elles sont distendues par l’accumulation de ces granules, se gonflent et éclatent alors au contact de l’eau de manière à mettre en liberté leur contenu.

C’est d’après un mécanisme analogue également que sc produisent, dans les cellules épithéliales de la membrane veloutée de la poche à encre des Céphalopodes, les granules de mclaïnc, et qu’ils sont mis en liberté dans le liquide muqueux qui les tient en suspensiou.

La production des gouttes d’huile dans les cellules épithéliales des glandes sébacées entraîne d’abord le refoulement du noyau dans l’épaisseur de la paroi, et bientôt son atrophie, qui a lieu longtemps avaut la rupture qui met en liberté le produit, et avant que la cellule soit notablement distendue par les gouttes d'huile.

Ainsi, le noyau manque dans ces cellules épithéliales ayant une cavité et un contenu distincts de la paroi, et il manque daus la

pellicule que représente celle-ci lorsque, vidée, elle s’est aplatie; il manque là comme dans les cellules sans cavité des lamelles desquamées à la surface de l'épiderme; mais, dans ces deux cas, l’atrophie du noyau est due à des causes très différentes.' Dans rcs deux cas aussi, la persistance du noyau ne s’observe que dans ,des conditions accidentelles, et sa présence, qui ailleurs est normale, devient ici le signe d'une circonstance pathologique.

Quant aux actes sécrétoires essentiels des matières sébacées, c’est-à-dire quant à ceux qui donnent lieu à la formation ou du moins à l'isolement de leurs principes gras caractéristiques, ils sont, au fond, de même ordre que ceux qui se passent dans les autres glandes. En d’autres termes, ils consistent essentiellement en un cxrès de la propriété d’assimilation formatrice des épithéliums, comparativement aux autres éléments, en ce qui concerne les principes graisseux, et non en ce qui regarde telle substance coagulable comme pour les mucus, le suc pancréatique, etc. Seulement, en raison de la uon-miscibililé des composés formés ici avec les autres principes immédiats de la substance organisée, ceux-là ne sont pas (comme les principes qui se produisent dans les autres glandes) rejetés molécule à molécule par exosmosc dialytique et désassimilatricc au travers de toute l’épaisseur de la substance de la cellule et sans destruction de celle-ci. Ils s’accumulent, au contraire, au point même où ils se forment, comme le font les corps gras dans tous les éléments anatomiques où ils sont produits, et cela en raison des mêmes particularités physico-chimiques de non-miscibilité et de non-transmissibilité endosmo-exosmotique qui leur sont particulières. De là leur accumulation dans l’épaisseur des cellules qu’ils distendent jusqu'à rupture et dont ils entraînent ainsi la destruction matérielle de toutes pièces ; et cela bien que leur formation aille toujours en diminuant d’énergie, parce que la substance propre de l'élément anatomique formateur va graduellement en diminuant de quantité à mesure qu’augmente la masse des principes formés qui le distendent, le rompent et le laissent comme i résidu matériel visible.

On peut voir, d’après cfs données, ce que

vaut l’hypothèsc qui, d’une manière générale et absolue, fait, dans toutes les glandes de la sécrétion, une destruction totale de leur épithélium, et cela par une généralisation forcée de ce qui a lieu dans les glandes sébacées. Cotte hypothèse ne supporte pas l’examen devant l’étude de la sécrétion du suc pancréatique, des mucus, des sérosités, des liquides kystiques, etc. qui s’accomplit rapidement et surabondamment sans destruction de cellules épithéliales en masse, équivalente à celle du liquide produit.

Du reste, toute sécrétion consiste en une assimilation élaboratrice, énergique, donnant lieu à la production de principes coagulables comme la pancréatine, la ptyaline, etc., dans les éléments doués au plus haut degré des propriétés végétatives comme les épithéliums, production suivie d'une issue, molécule à molécule, exosmotique et désassimilatrice ; ou, au contraire, elle consiste ailleurs en un excès de la désassimilation donnant lieu à. la formation de principes immédiats spéciaux cristallisables, tels que les principes graisseux du sérum, etc., le sucre de lait, les taurocholates, glycocholates, etc. Ainsi on voit que rien dans ces faits ne justifie la similitude qu’on a voulu établir entre les sécrétions et les phases du développement des cellules épithéliales qui ont pour résultat la production des cils vibraliles et delà couche hyaline qui recouvre les épithéliums prismatiques, comparés à tort à des produits sécrétoires concrètes, ou encore à la cuticule des plantes.

Les données physiologiques précédentes touchant le rôle des épithéliums dans les sécrétions s’appliquent particulièrement aux épithéliums nucléaires , polyédriques et sphériques non stratifiés. Joints aux suivants ils montrent l’importance de la classification des épithéliums en plusieurs groupes naturels, et celle que présente l’étude de leur distribution dans l’économie. On remarque, en effet, en comparant les épithéliums prismatiques aux précédents sous les mêmes points de vue, qu’on ne les trouve jamais dans la portion sécrétante des glandes, mais au contraire à la surface des muqueuses. Ils existent particulièrement sur celles qui sont le siège d’actes d’absorption énergiques, comme on le voit

depuis le cardia jusqu'à l’anus, et cos phénomènes cessent, où sont troublés, lorsqu ils viennent à être eulcvés pathologiquement.

Par la mollesse de leur substance, ils se prêtent à l’absorption ainsi qu’à la pénétration des granules graisseux qui les traversent pour gagner les lymphatiques chylifères sous-jacents dans les papilles.

La présence des cils vibratiles comme dans les voies génitales, respiratoires et olfactives, les ramène à un autre rôle qui n’est plus nettement relatif à l’absorptiou , en dehors du moins de celle des substances gazeuses; car partout ou existent des cils vibratiles, on voit leurs mouvements chasser incessamment les particules solides ,ct liquides qui couvrent l’épithélium, en déterminer la migration; ici les phénomènes d’absorption n’ont pas lieu au travers de ces muqueuses comme au travers de celles qui ont un épithélium prismatique non cilié, tel que celui de l’intestin.

Le rôle phvsiologiquc des épithéliums se borne au contraire à un simple fait de protection physique sans sécrétion spéciale ni absorption, dès qu’ils sont placés dans de telles conditions qu’ils forment des couches stratifiées comme dans la vessie, le vagin, la bouche et l’œsophage. Ce fait est par-

ticulièrement tranché quand ils se dessè- . chent et ne peuvent plus recevoir en assez grande abondance les principes que fournit le plasma sanguin, ou comme on le voit aussi pour les épithéliums pavimenteux stratifiés en couches épidermiques cutanées, avec soudure en couche cornée à leur superficie.

A la surface de ces divers organes, leurs usages consistent en effet seulement à préserver le chorion sous-jacent de tout contact direct, tout en facilitant le glissement des parties et à s’opposer à des phénomènes d’absorption, comme dans la vessie, sur le fœtus dans la cavité amniotique, etc.

Ce rôle purement physique des épithéliums pavimenteux s'observe même encore sur les couches non stratifiées, représentées par une seule rangée de cellules, comme à la face interne des vaisseaux; mais alors il se rattache à des actes purement endosmoexosmotiques.

Quaut à la succession des phénomènes concernant la génération, l’évolution et la desquamation incessante des épithéliums dont l’ensemble caractérise essentiellement ce qu’on appelle leur mue, il eu sera question dans un travail qui sera publié plus tard.

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