IV. Prismatiques ou cylindriques

(Généralement sur les muqueuses. ) . . . .

[ Cu's-de-sacs de plusieurs glandes en grappes, follicules de la cavité j du corps utérin , follicules sndoripares, vésicules closes des glandes y lymphatiques, thyreoide . thymus, etc.

Peau, conjonctive, bouche, pharynx, œsophage, urèthre, vagin, lèvres du col utérin (mêlé au piemieret aux suivants dans . la vessie, l’uretère et le bassinet).

l' Glandes sébacées, glandes de l’aisselle, glandes à venin des vipères, rein, foie, capsules surrénales, glandes ’ pinéale et pituitaire, canalicules respirateurs pulmonaires, etc.

c. Séreux .... J Séreuses, endocarde, artères, velues et lym- 1 plniliques.

\ . , ( Cellules pigmentaires polyédriques.

«. Pigmentés j Lamelles pigmentées qui en proviennent.

' Cellules pigmentaires étoilées et raniiliées.

!/ Follicules gastriques et intestinaux. Thy- . . J réoïde, thymus , etc., contenus dans leurs

a. Sans cils vibratilcs. \ vé icules closes et mêlés à un plus grand I nombre d’épithéliums nucléaires, muqueuse \ intestina e des Annélides, etc.

Hirudinées, etc.

Du cardia à l’anus, vésicule biliaire; etc . etc. Conduits biliaires et prostatiques, excréteurs, muqueuse nasale, trachée, trompe d’EusIache, trompe de Fallope, cavité du corps et du col utérins (mêlés de cylindres sans cils) épemlyme et plexus choroïde parfois , canaux urinifères des batraciens, etc.

; b. A cils vibratiles. . .

a . Sans cils vibratiles.

b. A cils vibratiles

Les phénomènes remarquables qui viennent d’èlre décrits suffiraient à eux seuls, indépendamment de beaucoup d’autres, pour prouver qu’il n’est pas vrai que toute cellule naisse d’une autre cellule ou d’un noyau par gemmation ou prolifération interne ou externe, car la couche ou la masse de substance amorphe qui se segmeuteut entre les noyaux ne sont nullement des cellules. Il n’est donc pas exact de dire omnis cellula a cellula et de nier la formation d’une cellule par une substance non cellulaire. Ce n’est pas là non plusunescissiondcccllulcdébulant par celle du nucléole, suivie de celle du noyau et du corps de la cellule, mais il y a au contraire division d’une substance amorphe entre des noyaux que respectent les écartements moléculaires ayant l’aspect de plans ou lignes de segmentation, et

qui donnent une individualité sous forme de cellules à autant d’éléments qu’il y a de noyaux préexistants, ou à peu près. Les faits précédents répondent à un certain nombre de ceux qui, mal observés, ont reçu le nom inexact de prolifération cellulaire et contredisent l’existence ici de ce mode de scission d’éléments figurés qui préexisteraient; à plus forte raison la génération endogène ne saurait être invoquée ici. ( Voy . Éléments anatomiques.)

Tout épithélium cellulaire commence donc, par suite même du mode d’individualisation des cellules, par être polyédrique, plein, c’est-à-dire sans cavité distincte d’une paroi et contigu aux éléments semblables avec lesquels il était en continuité de substance avant la segmentation de celle-ci. Il demeure tel pendant toute la durée de son

existence, ou en se développant il devient, soit lamcllcnx, c’est-à-dire pavimenleux proprement dit, soit sphérique, soit enfin prismatique ( cylindrique ).

On comprend, d'après ce qui précède, comment il se fait que faute de segmentation intercalaire, on peut ne trouver qu’une couclic d’épithélium nucléaire, avec ou sans matière amorphe, entre les noyaux sur des

surfaces qui, dans d’autres circonstances, correspondant à l’état normal ou à une période évolutive plus avancée, sont tapissées par un épithélium cellulaire de quelqu’une des formes précédentes.

On comprend aussi comment on peut voir l’épithélium polyédrique proprement dit à la surface de muqueuses où normalement existe la variété prismatique, par suite de ce que après l’individualisation en cellules par segmentation internucléaire, le développement des cellules continue, en laissant à celles-ci leur configuration originelle au lieu de les amener à la forme piismalique avec ou sans cils vibratiles; forme qui est de toute la plus complexe au point de vue de l’évolutiou comme sous celui de la structure.

Eludions maintenant les caractères fondamentaux des principales variétés de formes des épithéliums cellulaires. D’une manière générale on peut le classer comme l’indique le tableau ci-dessus ; mais notons toulefois qu’il faudrait de longues pages pour décrire les variétés sans nombre des aspects que présentent ces éléments d’un tissu à l’autre et dans les diverses espèces animales, d’après leurs dimensions, le plus ou moins de régularité de leurs formes, leur état plus ou moins granuleux, le volume de leur noyau, leurs modes de juxtaposition, etc.

Épithéliums polyédriques et pavimenleux. — C’est à cette forme de cellules épithéliales qu’appartiennent les épithéliums des plantes, qui u'en montrent du j i reste pas d'autre variété. Ce sont toujours de grandes cellules polygonales, à bords ou : faces latérales ou au contraire élégamment et plus ou moins profondément ondulés (graminées, etc,); elles sont généralement apla- 1 1 tics, formant une seule, et rarement pluj sieurs rangées à la surface extérieure des * plantes. On ne commence à les obse.ier

d’une manière bien évidente que sur les hépatiques et les Mousses.

Il y a dans les Champignons pourvus de stipe et dans les Lichens une couche corticale, mais les cellules qui la forment conservent le type filamenteux des éléments de ces plantes, bien que souvent elles soient colorées ou épaissies ( Tuber , Dovisla ). Pourtant il n’est pas rare de trouver le conceptacle(Sni.BUM Buquelii, Mg. etCn. R. etc.), tapissé de cellules plus courtes et autrement colorées que celles du stipe bien qu’elles n’aient pas particulièrement le type des cellules d'épiderme d’autrefois ; c’est le conceptaclc qui est tapissé de cellules très petites qui se rapproche davantage des cellules épidermiques (Sphœria, etc.)

Schleidcn donne le nom d'épithélium aux cellules d’épidenne à parois minces, qui ne sont jamais ou que rarement lignifiées ou incrustées de subérine. Il recouvre tous les jeunes organes, la surface, de beaucoup de pétales et toutes les surfaces sécrétant beaucoup. Ce sont ces cellules qui sont arrondies ou prolongées vers l’extérieur en forme de papilles plus ou moins longues (sur le stigmate, par exemple), ou môme de poils plus ou moins longs, comme on le voit à la surface des cicatrices de plusieurs plantes (Orchidées, Hippuris, Graminées, etc.). Les cellules sont pleines d’un contenu liquide qui ne contient pas d’amidon. Leur paroi se colore en bleu par l’iode et l’acide sulfurique.

L'épibléma est de l’épiderme formé de cellules à parois assez épaisses, ordinairement aplaties, rarement papilleuses, mais souvent prolongées de manière à former la racinc.des poils. Elles ne se colorent pas toujours en bleu pur par l’iode et l’acide sulfurique; elles semblent, par conséquent, être incrustées de xylogène et de subérine. Elles recouvrent principalement toutes les parties pourvues de poils radiculaires. Sur les vieilles racines des plantes élevées il est remplacé par la formation de couches subéreuses. L’épibléma est toujours tapissé d’une vraie cuticule (Schacht).

L 'épiderme est formé de cellules qui offrent un plus haut degré de développement ; celles de l’épibléma tiennent le milieu entre celles-ci et les premières. Ce sont des cellules aplaties, tabulaires, de

forme très-variable, suivant les espèces de plantes, et régulière ou non. La paroi de ces cellules, qui est au contact de l’air, s'épaissit beaucoup plus que l’autre, et les couches d’épaississement les plus extérieures appelées couches cuticulaires sont souvent incrustées de subérine. Elles se dissolvent alors dans l’acide sulfurique concentré, avec la vraie cuticule qui ne manque jamais. Les cellules tapissent la surface des jeunes tronc et des jeuues rameaux, des feuilles; elles tombent de la tige des plantes vivaces, et se trouvent remplacées par celles du suber. Les Marchanda et la capsule des Mousses en sont tapissés, c’est là où existe cet épiderme que s’observent les stomates. Mais les cellules qui limitent ceux-ci ^appartiennent pas à l’épiderme, elles sont de l’ordre des cellules à chlorophylle, appartenant au système herbacé. Ce sont des cellules de l’épiderme qui, dans Y Equiselumhiemale, contiennent de la silice dans leur paroi ; ces cellules sont ponctuées. Les cellules des Isoeles hyslrix et I. Durieui, ainsi que des Calamus, renferment aussi de la silice. Les poils, les soies, les aiguillons des rosiers, les écailles ou lépides, etc., sont des organes formés par uu ou plusieurs éléments anatomiques qui se rattachent aux cellules de l’épiderme en général. Toutes sont des cellules en connexion avec celles de l’épiderme, et qui n’en diffèrent que par la forme, qui est très-variée, ainsi que leurs dimensions et leur arrangement. Plusieurs sont un prolongement direct d’une cellule épidermique.

Elles en présentent toutes les réactions, elles sont couvertes par la cuticule comme le reste de l’épiderme végétal. Les cellules sont quelquefois ponctuées ou à fil spiral, comme celles des poils des racines aériennes des Orchidées tropicales.

L’épiderme des plantes est recouvert d’une pellicule d’une minceur extrême qui s’étend, comme un vernis sans discontinuité, de la surface libre d’une cellule à celle de l'autre; elle recouvre également les poils et les autres dépendances de l’épiderme. Ou l’appelle aussi cuticule vraie.

La cuticule tient le premier rang parmi les parties des plantes phanérogames sur lesquelles il est impossible de rendre manifeste la moindre trace de cellulose à l’aide de l’iode et de l’acide sulfurique ; elle

résiste complètement à l’action de l’acide sulfurique, ou bien lorsque cet acide a produit en elle un certain ramollissement il n’en résulte pas pour cela que l’iode la bleuisse. Au contraire, on la voit toujours preudre une teinte jaune ou bruue sous l’action de ce réactif. Si l’on agit sur des organes daus lesquels la paroi .externe des cellules épidermiques n’a guère plus d’épaisseur que leurs parois latérales, et chez lesquels l’iode et l’acide sulfurique ou nitrique ne montrent qu’une cuticule trèsmince (épiderme des feuilles d ' Iris fimbriala , de la tige d’ Epiphyllum truncatum , du pétiole des Musa, etc.), l’action de la potasse même reste nulle. On sait pourtant que la potasse agit sur la cellulose imprégnée de matières dites incrustantes là même où l'acide azotique reste impuissant. Cette membrauule, est donc composée d’une substance essentiellement différente de celle qui constitue les membranes cellulaires, comme le montre la manière dont elle se comporte avec la potasse et l’iode qui laissent une lamelle mince et colorée en jaune sur le côté externe des cellules qui ont bleui elles-mêmes. C’est elle, que M. A. Brougniart a réussi à détacher des feuilles par la macération et qu’il a nommée cuticule.

D’après les réactions précédentes, elle ne semble pas être une transformation d’une partie de la paroi externe des cellules d’épiderme.

Hugo-Mohl a donné le nom de couches cuticulaires aux parties des cellules épidermiques, de celles du liber, etc., qui se colorent en jaune sous l’action des acides sulfurique ou nitrique et de l’iode, mais bleuissent à l’aide de ce métalloïde et du traitement préalable par la potasse concentrée. Elles renferment donc de la cellulose, tandis que l’absence absolue de ce principe caractérise la vraie cuticule. Beaucoup d’auteurs et lui-même, faute de connaître l’action de la potasse sur les matières qui incrustent ces couches, se guidant sur l’action des acides seulement, les avaieut confondues avec la cuticule.

On trouve les couches cuticulaires dans les feuilles considérées comme ayant une cuticule épaisse ( Aloë obliqua). On doit laisser la préparation pendant vingt-quatre à quarante-huit heures dans une solution de

potasse très concentrée, à la température ordinaire. La couche cuticulaire se gonfle et se montre, comme la membrane des cellules épaisses traitées par l’acide sulfurique, composée de nombreuses lamelles superposées. Ces lamelles no s’éteudent pas sans interruption d’uue cellule à l’autre, et ne forment pas une membrane uniformément étendue à la surface de l’épiderme, ui qu’on puisse distinguer, séparer d’avec lui; au contraire, elles finissent sur la limite de deux cellules épidermiques adjacentes et constituent une portion de leurs parois. Le plus souvent, dans cette expérience, les cellules d’épiderme se sont élargies et les portions de couches cuticulaircs qui correspondent à ces cellules se sont séparées l’une de l’autre d’une manière plus ou moins complète. Si l’on met sur la préparation quelques gouttes de teinture d’iode saturée , et qu’après avoir laissé sécher on ajoute de l’eau, la couche cuticulaire se colore en bleu d’une mauière aussi nette que les parois des cellules de l’épiderme et du parenchyme sous-jacent {Aloë obliqua et margarilifera ; Uoya carnosa ; Hackea pachyphylla et gibbosa; etc.).

11 ressort indubitablement de ce qui précède que ces couches culiculaires ne sont pas formées par une couche homogène de matière différente de la cellulose, qui aurait été déposée à la surface de l’épiderme, mais qu’elle est formée de portions distinctes correspondantes aux cellules épidermiques. Il en résulte, en môme temps, que la différence des réactions chimiques de ces couches à côté de celles de la cellulose lient à ce qu’elles ont été pénétrées d’une substance qui jaunit par l’iode ; substance qui, non-seulement résiste elle-même à l’acide sulfurique, mais qui, de plus, garantit la cellulose pénétrée par elle contre l'acide sulfuriqueet l’iode, quoique pouvant être dissoute par la potasse. Peudautquc se produit l’action de la potasse sur les couches culiculaires des cellules épidermiques, ou voitune mcmbranule très déliée se détacher de leur face externe. Cette membrane déliée est la vraie cuticule, qui se colore par l’iode, non pas en bleu, mais en jaune.

L’ensemble de ces faits montre nettement qu’il ne faut pas confondre la production de l’un et de l’autre de ces ordres de couches

avec les phénomènes de sécrétion, tels qu’ils ont lieu dans les cellules glandulaires des plantes et des animaux.

Les cellules épithéliales pavimenleuses des animaux peuvent présenter, soit la forme de lamelles polygonales régulières à 5 ou 6 côtés, soit la forme de polyèdres à diamètres à peu près égaux dans tous les sens ayant de G à 10 faces, et alors ou a comparé leur figure à celle d’un pavé. Elles peuvent donc avoir des diamètres à peu près égaux dans les trois dimensions, ou bien, elles peuvent être très minces et très aplaties.

Cette variété de cellules épithéliales est la plus répandue de toutes ; ainsi on en trouve à la surface de la peau des animaux aquatiques aussi bien que des animaux terrestres et aériens, sur plusieurs muqueuses comme celles de la bouche, de l’oesophage, de l’épiglotte, des cordes vocales supérieures et inférieures, des ventricules du larynx, du vagin, de l’urètbre, et à la surface d’un grand nombre de conduits excréteurs de glandes et daus les tubes propres ou la masse de divers parenchymes, tels que les tubes du rein, les canaux respirateurs du poumon, sur les branchies, daus le parenchyme du foie, dans les culs-de-sac des glandes pileuses etc. On ue trouve pas d’autre variété d'épithélium que celle-là chez les Insectes et les Arachnides.

Dès l’apparition de la tache embryonnaire du blastoderme, une différence existe :

1° d'une part, entre les cellules qui vont former cette tache embryonnaire dont va provenir l’embryon proprement dit, et auxquelles vont succéder les éléments anatomiques permanents des organes définitifs du nouvel être; 2“ et d’autre part, entre ces dernières et celles des portions du blastoderme qui vont former certains de ses orgaues transitoires, tels que le chorion villeux et Yamnios, puis la vésicule ombilicale. Celles qui composent ces trois organes ont en effet les caractères des cellules épithéliales pavimenleuses, polyédriques dans le chorion et dans les 2 couches celluleuses de la vésicule ombilicale, mais aplaties et nettement pavimentcuses dans l’amnios. 11 en est de même de celles qui, sur le fœtus et l’adulte, tapissent la face interne du labyrinthe membraneux.

Ces épithéliums sont de tous les éléments, un de ceux qui rés;steut le plus à la putré-

faction. Ils résistent également à l’action des j composés chimiques, et l’on a noté depuis très longtemps que l’acide acétique les rend à peine un peu plus transparents qu’ils n’étaient, mais ne les dissout pas. Les cellules épithéliales de l’épaisseur des parenchymes sont plus attaquables et rendues plus translucides que celles de la surface des muqueuses ou de la peau. Celles de la peau ou de l’œsophage se gonflent rapidement, mais ne se dissolvent pas sous l’influence de l’acide sulfurique ou de la potasse. Si ces cellules pavimenteuses sont prises dans des culs-desac glandulaires, l’acide sulfurique et la potasse les dissolvent, mais beaucoup plus lentement que la plupart des autres éléments anatomiques.

La forme des cellules qui, d’une manière générale, sont polyédriques ou pavimentcuses, est susceptible de présenter de nombreuses variétés, même dans une seule J couche épithéliale ou épidermique. Elles sont d’une remarquable régularité à la surface du corps des batraciens, de la choroïde, de la membrane de Descemet, etc. Mais elles peuvent être plus ou moins étroites et allongées en restant fort minces comme dans les vaisseaux ; elles peuvent au contraire former des polyèdres réguliers plus longs que larges qui les rapprochent de la forme des épithéliums prismatiques, comme on le voit dans les couches profondes du revêtement épithélial de la cornée, de la conjonctive, de la peau des poissons, etc. Dans les tubes testiculaires particulièrement elles peuveut, d'un individu à l’autre, être polyédriques à proprement parler ou réellement prismatiques, c’est-à-dire notablement plus longues qu’elles ne sont épaisses.

Un ou plusieurs de leurs angles peuvent présenter un prolongement simple ou ramifié, d’étendue variable, leur donnant une forme étoilée ou caudéc, comme le montre l’épithélium des voies urinaires, surtout du bas-fond de la vessie, chez l’homme particulièrement, et dans la plupart des animaux quelques-unes des cellules épithéliales qui sont chargées des granules pigmentaires.

Leurs bords, si elles sont aplaties, ou leurs faces près de leurs arêtes, si elles sont polyédriques, au lieu d’être lisses peuvent être finement striés ou hérissés de dentelures grêles, aiguës et rapprochées, ainsi qu oi) le voit

dans les cellules des couches profondes de l’épiderme cutané des doigts, de la langue, et de la plupart des muqueuses à épithélium pavimenteux des mammifères, l'homme compris.

Le diamètre des cellules pavimenteuses varie beaucoup suivant les régions ; d’une manière générale, ces dimensions varient entre 0mm,03 et 0mm,03 à l’état normal.

On peut le voir atteindre jusqu’à 0,nra,2, comme on l'observe dans les productions cornées de la surface de la peau, sur les muqueuses ou dans les glandes de quelques invertébrés. Lorsqu’elles atteignent ce volume, elles seraient aperccvablcs à l’œil nu, si elles n’étaient pas tellement translucides que la lumière les traverse sans qu’elles puissent impressionner la rétine.

Dans une même couche épithéliale ou épidermique stratifiée, les cellules les plus récemment individualisées, contiguës ou presque contiguës au chorion et aux papilles, n’ont souvent qu’un à deux centièmes de millimètre d’épaisseur, alors qu’au même niveau les cellules de la rangée la plus superficielle ont une largeur de 7 à 10 centièmes de millimètre ou environ. Dans certains culs-de-sac glandulaires comme ceux des glandules biliaires en grappe simple des mammifères, l’épaisseur des cellules ne dépasse jamais beaucoup un centième de millimètre.

L’épithélium des séreuses, des canalicules ou culs de-sac pulmonaires, des vaisseaux sanguins et lymphatiques, est formé d’une seule rangée de cellules pavimenteuses, très-minces, pourvues d’un noyau assez allongé ; leurs côtés sont parfois onduleux ou'dentelés. Ces dernières dispositions se voient particulièrement à la face interne des capillaires lymphatiques et de certaines séreuses qui ont un épithélium analogue à celui des vaisseaux, mais à cellules bien plus larges.

La couche unique de cellules épithéliales des lymphatiques et autres capillaires consiste en cellules allongées polygonales ou fusiformes, à bords lisses ou dentelés.

L’axe longitudinal des cellules correspond à celui des Vaisseaux. Plus un tube lymphatique capillaire est voisin d’un tronc, plusses cellules sont serrées et ont la forme allongée. Les mailles des capillaires au contraire ont

des cellules assez larges. L’aplatissement des parois d’un tube transparent donne aux cellules, sous le microscope, un aspect multiforme ; car ces lignes noires des bords de cellules se croisent réciproquement, et celles qui appartiennent à l’une des parois modifient l’aspect normal des cellules de la paroi qui est au-dessous. La longueur des cellules est, eu moyenne de 0ram,06 à 0mm,04, et la moyenne de leur largeur varie entre

0mm,008 et 0mm,020.

On épithélium pavimcnteux analogue, à cellules habituellement moitié plus petites dans les capillaires et dans les artérioles, et presque aussi larges dans les veinules, tapisse la face interne de la paroi des vaisseaux sanguins jusqu’aux capillaires les plus fins, et se continue naturellement avec celui des artères et veines proprement 'dites, dont les cellules sont plus larges. Les bords juxtaposés de ces cellules sont généralement réguliers et rarement onduleux ou dentelés avec engrènement, comme ils le sont par places dans les lymphatiques et dans quelques séreuses. Dans les veines de la rate ces cellules épithéliales sont remarquables par leur étroitesse, leur figure fusiforme, l’état ondulé de leurs bords, et par la situation de leur noyau près d’un de ces bords; elles le sont aussi par leur fréqueute courbure en demi-cercle, à concavité du côté du noyau quaud elles sont isolées. Sur le cadavre, un courant d’eau dans les veines sufGt pour les détacher et les entraîner.

La continuité de cette couche dans les capillaires lymphatiques et sanguins, la minceur de ces cellules qui ont 1 millième de millimètre d’épaisseur, l’aspect d’un certain état de sécheresse, si l’on peut ainsi dire, qu’elles présentent comparativement aux épithéliums glandulaires, montrent que leur rôle est essentiellement relatif à des actes de pure endosmose et exosmose. La netteté avec laquelle la membrane, ou couche endosmotique qu’elles forment limite la face interne des conduits sanguins et lymphatiques, réduit à néant d’une manière absolue : 1° l'hypothèse d’après laquelle ces ’ vaisseaux n’auraient été que de simples trajets interstitiels ou lacunaires par écartei ment des autres éléments anatomiques peri mettant le contact immédiat du sang et de I la lymphq,nvec les éléments anatomiques ;

2° celle d'après laquelle les globules de ces deux liquides seraient produits dans le tissu propre de la rate, dans celui des glandes lymphatiques, ou du tissu lamineuxditccUulairo ou conjonctif, si singulièrement comparé ;’i une glande par quelques auteurs; globules qui de là seraient tombés dans ces trajets in- ' tersliticls capillaires. Cette rangée unique de 1 cellules épithéliales minces existe déjà dans les capillaires les plus récemment développés et dans ceux qui se produisent lors de la régénération des tissus, soit accidentellement comme dans les séreuses, soit dans les cas de la réunion des plaies dites par première intention. Dans ces diverses circonstances même cet épithélium tapisse directement les éléments des tissus que traversent les capillaires et constitue la seule tunique de ces conduits. Ce fait s’observe dans un certain nombre d’autres conditions normales au sein de divers tissus, mais bien qu’alors il n’y ait pas de paroi propre interposée entre cet épithélium et le tissu dont il tapisse les conduits capillaires le sang qui parcourt ceux-ci est séparé d’eux par cet épithélium. Les cellules en sont même assez adhérentes les unes aux autres pour qu’il soit possible par dilacération des tissus d’isoler les tubes qu’elles forment ainsi à elles seules. Le fait relatif à la constitution des derniers capillaires est plus répandu qu’on ne le croit généralement.

Ces cellules épithéliales pavimcntcuses renferment habituellement un noyaux. On a dit que ce noyau possédait toujours un nucléole, toutefois l’existence de ce dernier n’est pas constante et il y a à cet égard quelques variétés d’un sujet à l’autre. Mais lorsque les cellules et son noyau s’hypertrophient, le nucléole naît et se développe sous forme d’un granule ou d’une gouttelette jaunâtre, brillant, réfractant assez fortement la lumière et attaquable par l’acide acétique. Il peut se produire deux à trois nucléoles dans un seul noyau.

Dans ces cellules existent de fines granulations moléculaires dispersées entre le contour du noyau et celui de la cellule. Souvent il en est qui, un peu plus grosses que les précédentes, sont disposées régulièrement autour du noyau, à une petite distance de lui. Ces granulations, aussi bien que le nucléole et le noyau, peuvent disparaître