CHAPITRE LV

bu développement de quelques cellules végétales. (PLANCHES XXXIHII ET XXXIV.)

La comparaison si fréquente que l’on établit entre les cellules végétales el celles du corps animal nous à engagé à entreprendre quelques études sur le développement des premières. Ces recherches ont été faites sur les instances de feu M. Dutrochet, à sa campagne, au printemps de l'année 1846. M. Dutrochet nous engageait de prendre pour sujet de notre étude les grains de pollen, qu! représentent des cellules isolées et dans lesquelles, par conséquent, le dévelop pement peut s étudier indépendamment de celui des tissus voisins. Si nous nàvons pas plus tôt publié ces recherches, c'est que nous comptons les compléter

par l'examen histogénésique de quelques autres tissus végétaux, par exemple

N° 4592. VALENTIN, Physiologie des Menschen, 2° partie, 9° édition. Brunswick, 1848.

RECHERCHES DE L'AUTEUR. — HISTOGÉNESE NORMALE. 307 par celui de la fibre spirale, des cellules perforées , etc. Mais des occupations diverses nous ontempêché d'accomplir notre dessein. Cependant, telles quelles, ces recherches nous serviront comme point de comparaison pour l'examen du développement des cellules animales, et contribueront à mieux faire comprendre l'histogénèse plus compliquée de ces dernières.

C'est le pollen des céréales qui nousa servi desujet d'étude, en l'examinant aux divers degrés de son développement, au fur et à mesure que la plante murissait. Le plus fort grossissement que nous avions à notre disposition était celui de quatre cent Cinquante fois. Le tissu végétal fut préparé, pour l'examen microscopique, dans une goutte d'eau, et soumis immédiatement à lobservation, avant que les phénomènes de l’endosmose et de l'exosmose aient pu s'accomplir. Ceux qui se sont manifestés plus tard, par le séjour de la préparation dans l'eau, furent notés et expliqués comme tels, afin de ne pas prendre les changements produits dans l'aspect des éléments pour des caractères normaux.

Les cellules polliniques des plus jeunes plantes représentent des utricules ou vésicules (pl XX XIE, fig. 1), dans lesquelles parait bientôt une substance transparente, que nous appellerons fondamentale, qui se fragmente en deux (fig. 2), puis en quatre portions (fig 5), comme le vitellus dans l'œuf fécondé. Vers le centre de la cellule, chaque fragment est pourvu d'un noyau (fig. 4, a; 5, à), entouré d'abord encore d'une portion du fragment qui a conservé sa transparence primitive (fig. 4, C), mais qui, plus tard, se trouble également et devient oranulée (fig. 6).

Si, à cette époque, on déchire une des cellules-meres du pollen (fig.7), on voit des corpuscules (noyaux) isolés (fig. 7, &) nager au milieu d'une foule imnombrable de molécules (fig. 7, 6), isolés ou réunis par masses. Il s'ensuit que les quatre portions de la substance fondamentale fragmentée, quoique pourvues chacune d'un noyau, ne sont cependant pas encore des cellules, actuellement, mais seulement des éléments analogues à ceux que, précédemment, nous avons appelés corpuscules composés. En effet, il n'existe pas de membrane d'enveloppe, car, en déchirant les cellules polliniques, on déchire en même temps les corpuscules composés, qui se divisent en molécules, sans laisser apercevoir des traces d'une enveloppe (fig. 7 et 5). Celle-ci apparait, par le développement ultérieur, dans les circonstances suivantes :

Les fragments augmentent de diamètre au point de remplir la cellule tout entière (fig. 8). Les quatre noyaux, situés vers le centre, se présentent dans les positions les plus diverses. Chacun de ces quatre fragments, avec son noyau, devient orain de pollen, dont nous étudierons dorénavant le développement, indépendamment de ses rapports avec le tissu de l’anthère.

Le corpuscule (fig. 7, 4; 8, a) s'agrandit, et, dans son intérieur, apparait un petit point transparent (fig. 9 à 12, 4). La substance fondamentale (fig. 12, 0) acquiert un diamètre plus considérable, devient plus consistante et s'entoure d'une membrane, à la surface de laquelle nous voyons bientôt apparaïtre un nouvel élément (fig. 12, s), le futur opercule. [se présente sous forme d'une tache transparente pourvue d’un point central. Les fragments sont actuellement, d'après ce qui vient d’être dit, des cellules parfaites composées d'un noyau qui présente un ou deux nucléoles (fig. 1 5, 16), d'un contenu qui est la substance

fondamentale primitive, et d’une membrane, dans laquelle se développe à . tour une nouvelle cellule.

C'est le contenu, la future fovélla, qui subit maintenant des métamorphoses marquées. Nous l'avons vu, jusqu'à présent, composé de molécules très fines qui lui donnent l'aspect sranulé. Dans la phase de développement à laquelle nous sommes arrivés, on voit le contenu s'éclaircir, dans un ou plusieurs endroits différents,et toujours dans le voisinage du noyau. Celui-ci paraît donc constituer le centre de l’action par suite de laquelle a lieu la résorption des molécules (fig. 13 à 16, c), et qui rend le contenu homogène. Cette masse homogène fa. grandit de plus en plus aux dépens des molécules (fig. 17-21), qui finissent par ne plus occuper qu'une zone étroite au pourtour de la cellule (fig. 20, 21), pour disparaitre finalement. Le noyau primitif (a) n'a pas subi de grands change. ments ; on le voit toujours persister avec un ou deux nucléoles sans avoir acquis des diamètres plus considérables. Il n’en est pas de même de la cellule (s) qui se développe dans l'épaisseur de la membrane. Ilest vrai, sa nature cellulaire n'est pas encore manifeste, mais cet élément s’est agrandi (fig. 20, $; 21, 5), et le point central est devenu granuleux.

Lorsque le contenu est devenu tout à fait homogène (fig. 22 à 50), l'épaisseur de la membrane d'enveloppe devient mesurable, et révèle, par des doubles contours (fig. 22 et suivants, d), son épaisseur. Le noyau primitif devient moins distinct, plus pâle ; ses contours disparaissent, et lui-même se résout peu à peu en plusieurs taches (fig. 27, 28, 20, a) qui finissent par disparaitre. Le rôle du noyau primitif parait donc terminé avec la transformation du contenu granuleux primitif en substance homogène. Cette métamorphose accomplie,le noyau, désormais inutile, est résorbé. Nous connaissons ainsi, à ne pas en douter, une des métamorphoses possibles du noyau, à savoir sa résorption et disparition complète.

En même temps que disparait le noyau primitif, la nature cellulaire de l'élément qui se développe dans l'épaisseur de l'enveloppe, devient de plus en plus distincte. La tache granulée centrale acquiert l'aspect d'un noyau par l'apparition d'un nucléole transparent (fig. 26 à 29, s), et la membrane d'enveloppe de la tache transparente primitive (fig. 12, s) est aussi maintenant très distincte. Ainsi, tandis que le noyau primitif disparait, il se développe une cellule dans l'épaisseur même de la membrane du grain de pollen.

Après la disparition entière du noyau primitif et la métamorphose complète du contenu en substance homogène, commence une nouvelle série de métamorphoses pour le contenu, motivée par l'apparition d'un nouvel élément. En effet, on voit se dessiner, à la surface interne de la membrane cellulaire, un corpuscule granulé (fig. 30, t), qui s'agrandit peu à peu (fig. 3r, é), sentoure d'un halo transparent qui, plus tard, se limite d’une manière fort distincte (fig. 52; ) et acquiert de cette manière l'aspect d'une cellule. Le noyau est en général simple, assez bien limité (fig. 33, 34, 36, t), quelquefois, mais rarement, double (fig. 35, ©. Avec l'apparition de ce nouvel élément, le contenu, d’homogène quil était, devient de nouveau granuleux. Cette métamorphose s'opère dans le volsinage du nouvel élément, qui s'est formé à la surface interne de la membrane cellulaire, au pourtour de la substance homogène, entre elle et la membrane

cellulaire (fig. 31 à 56, e). La portion granulée entoure le reste de la substance homogène comme le croissant de la lune la portion du disque non éclairée. En s'agrandissant, ce croissant finit par entourer complétement la substance homogène ; son épaisseur augmente également et surtout toujours autour de la nouvelle cellule interne (6). A peine rencontre-t-on encore quelques traces du noyau primitif dans quelques grains isolés (fig. 31, 32, a); mais la cellule superficielle (s) a pris du développement et sa structure est maintenant manifeste (fig. 54, s).

A peine cette métamorphose du contenu a-t-elle fait quelques progrès, que l'on voit apparaître, à l'intérieur de la membrane cellulaire, un second corpuscule (fig. 36, g) dont la fonction consiste peut-être à contribuer au développement des granules qui constitueront le contenu du grain de pollen. Quoi qu'il en soit, le contenu granuleux devient de plus en plus abondant (pl. XXXIV, fig. 1 à 8,e) par la transformation successive de la substance homogène, reconnaissable (fig. 1-8, c) à sa transparence. Les deux cellules internes (£ et g) se sont développées ; elles sont en général pourvues d’un seul noyau; cependant quelquefois la première en contient deux (fig. 2, t; 7, 4); elles sont saillantes à l'intérieur du contenu et dépassent la couche granuleuse, elles pénètrent dans là substance homogène, visqueuse (fig. 4, é, 4), qui les entoure alors comme le ferait un gant. Le première cellule (4) parait être résorbée la première (fig. 8); mais plus tard, lorsque le contenu est devenu tout à fait granuleux et que les sranules sont bien distincts (fig. 11), on ne trouve en général plus de trace ni de la première ni de la seconde cellule interne.

Tandis que s’opèrent ces métamorphoses à l'intérieur de la cellule, la cellule secondaire, qui s'est développée dans l'épaisseur de la membrane, a acquis des dimensions plus considérables (fig. 1 à 8, t); le point central transparent, le nucléole, est devenu saillant (fig. 2, s; 10,5), ainsi qu'on le reconnait très facilement sur les grains de pollen, lorsque cette cellule se trouve placée sur le bord (fig. 2,6, 10). C'est le noyau avec le nucléole qui se soulève en forme d'opercule pour livrer passage au contenu granuleux (fig. 12).

Le contenu des cellules qui forment le pollen, la fovélla, se compose de granules et d'une matière visqueuse; c'est donc cette double métamorphose qu'a subi le contenu précédemment homogène de la cellule. Mais peut-être des OTanules seulement se sont-ils développés dans cette substance homogène primitive? Ce serait démontré, si des expériences chimiques et physiques avaient prouvé l'identité de cette substance homogène primitive avec la substance visqueuse qui réunit les oranules du contenu dans le orain complétement développé.

En même temps que sopèrent ces diverses métamorphoses , la membrane d'enveloppe est devenue double ; une membrane interne, beaucoup plus mince, adhère partout à l’externe; elle doit son origine probablement à l'épaississement de la couche superficielle de la substance visqueuse de la fovilla. Lorsque s opère la déhiscence du pollen,et que le boyau pollinique apparaît au pore

(fig. 12), cette membrane interne renferme encore la fovilla en dehors du grain pollinique.

Les grains desséchés présentent des aspects différents qu'il ne faut pas pren-