CHAPITRE VI

Du développement des poumons.

Ÿ Ir. Considérations générales.

Nous avons déjà, dans le chapitre précédent, étudié le développement du parenchyme glandulaire en général; nous fixerons maintenant notre attention particulièrement sur le développement des poumons, parce que les transformations ultérieures que subit le poumon dans les mammifères, après la naissance, sont fort remarquables, et que l'étude du développement explique la structure et la terminaison des bronches. |

Nous allons par conséquent examiner la terminaison des bronches chez l'adulte et chez l'embryon, et pour résoudre la première de ces deux questions, nous exposerons la méthode d'injection, qui nous a paru fournir des résultats incontestables ; c'est ainsi que nous arriverons à des résultats certains sur les différences histogénésiques qui existent suivant l’âge, le sexe, etc. Nous profiterons de cette occasion pour exposer nos recherches sur la distribution des valsseaux capillaires dans les poumons, recherches qui complètent nos précédents travaux sur la structure intime de ces organes.

Ÿ II. Du poumon dans l'embryon des mammifères. PI, XXXVIL.

Lorsqu'on soumet un fragment de poumon (d'embryon d’agneau , long de 16 centimètres) à un grossissement de 5o fois, on apercoit (pl. XXXVIL fig. 1)

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un amas de lobules, chacun composé d'un tube (bronche) principal (a) qui se divise et subdivise comme les rameaux d’un arbre pour se terminer en culs-de-sac (2). Ceux-ci, qui sont pour nous des utricules primitifs, vu leur signification ultérieure, sont suspendus à un pédicule qui part d'une branche plus forte. Cependant, fréquemment ces culs-de-sac montrent à leur surface, très distinctement, une subdivision en deux ou trois lobes, indication des utricules qui vont se développer ultérieurement. Les bronches et leurs ramificaüons sont entourées d'une masse grisätre qui leur adhère (c), et dont nous allons connaitre tout à l'heure la composition.

Quoique ces poumons soient encore très peu développés, le centre du pédicule et de l'utricule primitif cependant est déjà creux. Pour s'en convaincre, il suffit de se procurer des lamelles très minces d'un de ces lobules desséchés, en faisant des coupes dans le sens soit longitudinal, soit transversal. En les examinant, après les avoir fait ramollir, on y trouve (fig. 2, 3) les sections transversales ou longitudinales des bronches et des culs-de-sac, dans lesquelles on distmoue une membrane externe qui forme le contour, un parenchyme compose de granules, corpuscules et cellules, et enfin, au centre, une fente très étroite. On voit aussi alors, mais mieux encore dans ce poumon frais, et à des grossissements de 500-600 fois, que la substance intra-utriculaire, qui entoure les culsde-sac et les bronches, se compose de corpuscules et d’une substance fondamentale amorphe : c'est le blastème des fibres élastiques, cellulaires et autres, qui, plus tard, entourent le lobule, et en font partie constituante.

Du reste, il n'est pas nécessaire de dessécher le poumon pour voir la cavité centrale : on l'aperçoit, même dans le poumon frais, à un grossissement de 5oo fois. Alors on peut aussi étudier les éléments (corpuscules et cellules) qui composent le parenchyme des culs-de-sac (fig. 4), et l'épithélium qui revêt la surface des bronches. On trouve dans la cavité une grande quantité de cette matière blanche amorphe que nous avons signalée dans les tissus des animaux supérieurs, et que d'autres observateurs depuis ont comparée, mais, je crois, à tort, au sarcode des animaux inférieurs, décrit par M. Dujardin. Cette substance se coagule quelquefois autour de chaque corpuscule isolé, et produit ainsi dans lintérieur même de la bronche et du cul-de-sac des apparences de cellules (fig, 6), dont un examen attentif démontrera la véritable nature indiquée.

Dans l'embryon d'agneau, long de 32 centimètres, les lobules sont déjà loin de présenter cet aspect de simplicité primitive que nous avons vu dans les poumons d'embryons plus jeunes. Chaque lobule est transformé en une quantité considérable d’utricules (fig. 7) qui en recouvrent toute la surface. Sans doute, cette multiplication des utricules a lieu par le procédé que nous avons constaté précédemment dans les utricules, à savoir : par subdivision de l’utricule primitifen deux ou quatre utricules secondaires. Ce phénomène ne serait qu'une multiplication par scission, si l'on considérait l’utricule, le cul-de-sac, comme cellule. Mais s'opère-t-1l réellement un étranglement, une scission, dans l'utricule? Où se fait-il dans l'intérieur de l'utricule une multiplication de cellules qui, amassées sur un point, présentent alors des gemmes? C'est ce que nous ne Saurions décider pour le moment, espérant que des recherches ultérieures sur le développement des glandes résoudront cette question.

En faisant dessécher ces poumons , on peut se procurer des lamelles très minces, qui, ramollies ensuite dans une goutte d’eau, laissent apercevoir TN tinctement le canal central, les bronches avec leurs ramifications, et leur épithélium et le parenchyme des utricules (Ag. 8). Il est bien entendu que ces pré

o nullement pour l'examen des éléments constituants. On constate ainsi la ter.

parations ne sont utiles que pour l'étude de la disposition générale, mais minaison directe d'une très petite bronche en une ou plusieurs vésicules (utricules).

La disposition de ces utricules à la surface des lobules est très élégante, et bien visible lorsqu'on emploie des grossissements suffisants pour pouvoir dis. tinguer les utricules les uns des autres (fig. 9). On aperçoit sur les bords Jes utricules allongés (a); les autres, vus d'en haut, se présentent sous forme d'un cercle (b), mais sont également allongés lorsqu'on les étale. Avec les progrès de développement, le nombre des utricules augmente; la cavité centrale de. vient plus considérable; le parenchyme et l'épithélium diminuent; de sorte qu'au moment de la naissance, les poumons sont creux, recouverts à l'intérieur seulement d'une couche mince d’épithélium. Les utricules constituent les ter. minaisons des bronches en conservant leur forme primitive, telle que nous l'avons vue dans les plus jeunes embryons; c'est ce qui résulte des recherches que nous allons exposer.

S IL De la terminaison des bronches chez l'adulte.

A, Du mode d'investigation.

La méthode habituellement employée pour explorer la terminaison des bronches dans le poumon des mammifères adultes consiste à faire des injections dans la trachée avec des matières liquides, colorées (gélatine ramollie ou substances grasses), qui deviennent solides au bout d'un court espace de temps. On examine ensuite, avec de faibles grossissements de 5o à 60 fois, et à la lumière réfléchie, la surface externe du poumon, les préparations étant sèches ou conservées dans l'alcool ou la térébenthine. Les vésicules saillantes à la surface, sous la plèvre pulmonaire, réunies par grappes, sont décrites par les auteurs comme dernières terminaisons des bronches. Cependant, lorsqu'on emploie des grossissements un peu plus considérables, par exemple ceux de 100 diamètres, on aperçoit que quelques-unes des vésicules, qui précédemment paraissaient entières, présententune surface divisée en deux ou trois lobules.Cet aspect prouverait que la vésicule, considérée jusqu'alors comme dernière terminaison , se compose à son tour de deux ou trois vésicules ; aussi peut-on se demander si des grossissements plus considérables, que la lumière réfléchie, cependant, ne permet pas d'employer, ne feraient pas à leur tour découvrir des vésicules encore plus petites.

Aux injections, d'autres observateurs préfèrent l'insufflation. Sur le poumon insufflé et desséché, on se procure alors des lamelles très minces, que l'on ES met à l'observation microscopique, à de faibles orossissements. On aperçoit alors les coupes transversales de vésicules et de srands espaces avec des vésicules latérales. Deux objections graves peuvent être faites contre ce mode d'examé®,

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et elles méritent une attention d'autant plus grande, qu'elles entachent d’une nullité presque complète les résultats obtenus. D'abord on ne peut nier la friabilité du tissu, et la facilité avec laquelle il se casse. On ne peut donc se procurer de lamelles minces; elles se composeront toujours de plusieurs couches de cellules superposées, et n'admettront pas l'emploi de forts grossissements. Or comme, d'une part, les vésicules sont très ténues, transparentes et aplaties; que, d'autre part, les grossissements sont faibles, il devient impossible de distinguer les vésicules supérieures d'avec les inférieures, et par conséquent impossible de reconnaitre la forme, la connexion, la dimension, etc., de chaque vésicule 1s0- Jément. Les unes se confondent avec les autres; on voit un lacis de lignes plus ou moins épaisses, dont il serait impossible de déterminer, d'une manière précise, la marche et les terminaisons.

Une autre objection est la suivante : Au milieu de grandes vacuoles, on voit des parois se terminer brusquement. Sont-ce des parois cassées, et la vacuole elle-même est-elle le résultat d'une déchirure? La grande friabilité du tissu rend cette supposition très plausible, d'autant plus que l'on aperçoit souvent suspendu, au milieu de la vacuole, un lambeau de tissu déchiré. La facilité avec laquelle se casse le tissu ne permet donc pas à l'observateur d'affirmer que les vacuoles etles parois qui s'y terminent brusquement appartiennent à la structure normale, et qu'elles ne seraient plutôt le résultat arüufciel de la préparation. Ces résultats ne sont pas plus nets lorsqu'on place une de ces lamelles dans une goutte d'eau. La grande quantité des bulles d’air rend, au contraire, l'image encore plus obscure, et parvint-on même à les chasser complétement, on n'aura rien gagné pour la clarté de la préparation. Les vésicules affaissées deviennent tout à fait indistinctes.

Les résultats ne sont pas plus satisfaisants, lorsqu'on soumet à l'examen non plusla surface externe du poumon injecté avec dela gélatine colorée et desséchée, mais bien celle d’une coupe faite à travers la substance. On distingue bien par-ci par-là quelques subdivisions ; mais les vésicules sont bien moins distinctes que sous la plèvre pulmonaire, et il est impossible de se former une idée nette d’après ces préparations. Mais, dans l'examen des poumons desséchés, les vésicules seraient-elles même distinctes, le mode d'investigation laisserait encore toujours des doutes dans l'esprit de l'observateur. En effet, on ne soumet à l'examen que le tissu desséché, racorni. La forme arrondie de la vésicule, sa grandeur, ses dimensions, ses connexions, etc., sont-elles le résultat de la pré- Paration, ou bien existent-elles telles quelles déjà dans le tissu frais ? Quels sont les changements produits par la dessiccation? Nul critérium ne peut guider l'observateur, et des appréciations arbitraires remplacent le raisonnement scientifique, |

On peut espérer d'arriver à des résultats plus satisfaisants, en rendant au

Poumon ses dimensions primitives. À cet effet, j'ai fait ramollir dans une goutte d'eau une lamelle très mince d’un poumon injecté avec de la gélatine, et coloré Par le chromate de plomb. Le tissu se sonfle, se dilate, devient plus transparent, et permet l'emploi de forts grossissements. On aperçoit alors au milieu de la matière colorante opaque les parois des vésicules , limitant des espaces plus

9 Moins arrondis. Mais, par-ci par-là, on voit quelques-unes de ces parois se TOME 11. ô1

terminer brusquement au milieu de la masse des particules colorées, Ces tron. cons de parois appartiennent-ils à la structure normale, ou sontls le résultat de la préparation ; ou bien n'avons-nous sous les yeux qu'une partie de la paroi le reste étant caché par la matière colorante ? Cette dernière supposition Parait d'autant plus plausible que le chromate de plomb est très lourd, et qu'il S'amasse volontiers autour des parois. Je n'ai pas été plus heureux avec d'autres matigres colorantes, telles que le bleu de Prusse, l'arsénite de cuivre, etc., et j'ai fini par supprimer complétement la coloration.

C'est alors que j'ai obtenu des résultats un peu plus satisfaisants, Ayant fat ramollir de la gélatine parfaitement transparente, après avoir décanté l'eauen excès, l'injection a été faite avec cette substance, après sa liquéfaction à une douce chaleur. Dès que la gélatine s'est consolidée, j ai mis des parcelles de poumons sous le microscope, et J'ai pu voir distinctement les vésicules distendues, grace à l'injection ; tout autour du tissu, j'a1 constaté, en outre, l’existence de petites masses isolées ou réunies par groupes. Ce sont des fragments de gélatine très mous et de forme diverse ; ils résultent de la coupe faite à travers le tissu injecté où la gélatine n’a pasencore une grande résistance. M. Gerlach les prend, à tort, pour des moules des vésicules qui, par suite de la section faite à traversle tissu, se seraient échappés de leur intérieur. Mais une portion quelconque de otlatine molle, écrasée entre deux verres ou réduite en fragments par un procédé quelconque, offre des parcelles tout à fait analogues, dépourvues de toute forme régulière bien déterminée. Le tissu pulmonaire lui-même est d’une transparence parfaite; les vésicules apparaissent très distinctes et bien limitées. Mais la mollesse de la gélatine s’oppose à ce que le couteau puisse enlever une très mince lamelle sur le poumon injecté ; aussi l'image, à cause de la superposition d'une foule de vésicules, n'est-elle pas aussi distincte qu'on pouvait l’espérer. On pourrait, 1l est vrai, avec une grande attention et une perte de temps considérable, peut-être débrouiller les contours isolés des vésicules les plus superficielles ; mais une étude fort longue serait nécessaire pour ainsi dire à chaque préparation, et rendrait la démonstration fort laborieuse, sinon impossible, Il s'agissait de remédier à cet inconvénient, et nous y sommes parvenu par un moyen fort simple.

Ce qui rend la préparation précédente impropre aux recherches, cest son épaisseur motivée par la mollesse dela gélatine fraîche qui nese laisse pas couper en lamelles minces. [s'agissait donc de rendre celle-ci plus dure. Plusieurs substances coagulantes pourraient atteindre ce but; mais elles ôteraient en même temps à la gélatine sa propriété la plus précieuse, à savoir, sa transparente. Aussi, après de nombreuses et infructueuses tentatives pour durcir le poumon injecté, tout en lui conservant sa transparence, je me suis arrêté au moyen le plus simple, qui consiste à faire dessécher à l'air le poumon injecté et coupé en petits morceaux. Ceux-ci deviennent très durs au bout de quelques jours, € alors il est très facile d'enlever, à l'aide d’un couteau, une lamelle très mince: On place cette préparation dans une goutte d'eau ; alors, au bout de quelques minutes, on la voit se ramollir et se dilater : or, comme la gélatine est t® avide d’eau, elle aura bientôt acquis, dans l’intérieur des vésicules pulmonaires, les diamètres qu'elle avait au moment de l'injection, c'est-à-dire les vésicules

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se trouveront dilatées, comme dans le poumon frais injecté, ce qui répond à l'état de dilatation du poumon dans l'inspiration. En même temps, la préparation est devenue transparente, ce qui permet l'emploi des grossissements les plus divers, et de la lumière réfléchie aussi bien que de la lumière directe. Enfin l'excessive ténuité de la préparation fait que l'on ne soumet à l'examen que la section transversale d’une seule couche de vésicules, dont les contours parfaitement limités se prêtent facilement à l'observation. Il ny a donc plus superposition de plusieurs couches de vésicules; il n'y a plus de contours couverts par la matière colorante; il n'y a plus de limites posées à l'emploi des orossissements : l'observateur peut manier le poumon injecté, comme tout autre tissu frais dont il désirerait connaître la structure intime. Cette méthode

mérite donc qu on la préfère aux autres employées par nos prédécesseurs. Examinons maintenant les résultats obtenus.

B. Des vésicules et des cavités.

En faisant usage de faibles grossissements, par exemple, de 60 ou 80 diamètres, pour l'examen des préparations précédemment décrites, on aperçoit des espaces limités par quatre ou cinq contours (fig. 10, b), et qui répondent aux vésicules ou utricules pulmonaires décrites par les auteurs. Sur le bord de l'un ou de l'autre de ces contours qui sont les sections transversales des parois, on aperçoit souvent des portions des parois étalées (fig. 10, c), dont nous étudierons plus tard la structure intime. Nous devons, en outre, signaler des espaces polygonaux beaucoup plus grands que les utricules; à leur intérieur se terminent brusquement des parois saillantes (fig. ro, a et 11, a). Mentionnons encore, pour compléter l’image, les coupes transversales de quelques bronches où vaisseaux sanguins, dont les ouvertures béantes et arrondies se rencontrent au milieu des utricules et des cavités. L'emploi d’une solution iodée (1ode dans l'éther acétique) fait distinguer facilement du tissu la gélatine injectée et accolée partout aux parois. Les parois saillantes, à l'intérieur des grands espaces polysonaux où elles se terminent brusquement, se trouvent donc emprisonnées dans cette substance gélatineuse. Si nous n'avions sous les yeux que des parois rompues, les débris enlevés devraient se retrouver à l'intérieur, dans le Yoisinage : rien ne pourrait être perdu, puisque la gélatine consolidée remplit toutes les cavités perméables à l'air, et constitue pour ainsi dire un empâtement solide autour de tous les éléments. Mais jamais, dans aucune de nos préparations, nous n'AVOTS pu constater une rupture analogue.

Il Sagit maintenant de comprendre la valeur des divers espaces signalés dans la préparation. À cet effet, étudions l'expression la plus simple d'un sac aérien, à Savoir, le poumon de la grenouille. En coupant un poumon de grenouille, insufflé ou injecté et desséché, à travers son axe longitudinal, on voit au ‘entre une grande cavité, dans laquelle se terminent librement des cloisons a Partent de la paroi externe du sac. Toutes ces cloisons n’ont pas la même élévation : Les unes, plus hautes, limitent, par leur jonction, des espaces poly- S0naux (fig, 19, a a a a), dont le fond est constitué par la paroi même du sac, et dont la face supérieure, non recouverte, forme une ouverture qui s'abouche directement avec la cavité centrale; ce sont donc pour ainsi dire autant de

compartiments ou de boites polygonales, adossées les unes aux autres, placées sur la paroi interne du poumon, et privées de couvercles. Au fond de ces boites

s'élèvent d'autres cloisons, qui les subdivisent en plusieurs compartiments )

e les espaces limités par ces cloisons plus basses constituent à leur tour des

mais qui sont moins hautes que les précédentes (fig. 12, / 600). IL en résulte qu boîtes plus basses que celles dans lesquelles elles sont placées; mais le fond est

formé par la même paroi pulmonaire, et elles communiquent aussi directement

avec la cavité centrale. Nous appellerons désormais les espaces limités bar les

hautes cloisons les cavités terminales, et les espaces renfermés dans celles-ci, et circonscrits par les cloisons plus basses, des utricules ou vésicules terminales

À la surface interne de la paroi pulmonaire, chez la grenouille, existent donc

des cavités terminales, adossées les unes aux autres, et subdivisées chacune en plusieurs utricules. Les unes et les autres communiquent directement avec |,

cavité centrale.

Des coupes faites à travers les cavités terminales fournissent des figures dif. férentes suivant le sens de la section. Une coupe parallèle à la paroi pulmonaire près de l'ouverture de la cavité terminale, présente un espace quadrilatérale ou pentagonal; une autre plus basse, et qui passe à travers les utricules, fait voir ce même espace subdivisé en trois ou quatre compartiments. Enfin une secuon faite perpendiculairement à la surface pulmonaire représente les contours de la cavité terminale, formés par ses parois latérales et la surface pulmonaire, d'où s'élèvent deux ou trois cloisons saillantes basses, qui sont les sections transversales des parois utriculaires.

Ces dernières figures nous rappellent les grands espaces polygonaux avec des cloisons saillantes incomplètes, décrits précédemment dans le poumon des mammifères. Ces espaces seront donc désormais pour nous des cavités terminales, et ceux qui sont limités par les cloisons saillantes des utricules ou vesicules. On obtient ces figures lorsque la section passe à travers l'axe de la cavité, dans le sens de sa longueur. Lorsqu'au contraire la section est faite près de la surface, elle ne comprendra que les utricules, coupés alors non plus longitudinalement, mais bien transversalement ; aussi apparaïitront-ils sous la forme d'un polygone, comme les vésicules terminales des poumons de la grenouille, coupées transversalement. Or, dans toute préparation faite sur un poumon de mammifères, on aperçoit, entre les espaces désignés sous le nom de cavités,une foule de ces polygones : les vésicules aériennes des auteurs. Nous savons mantenant que ces polygones sont les sections transverses des vésicules ou utricules, et que leur diamètre varie pour une et la même vésicule, suivant queh section s'approche plus ou moins de la surface de la cavité.

Il résulte de ce quenous venons de dire que, dans toute préparation faitesur un poumon de mammifère, on aperçoit des cavités coupées longitudinalement (fig. 11, a), et d'autres transversalement (fig. 11, &) près de leur surface, puisqu'on voit toujours des espaces polygonaux, sections transverses des vésicules; entre les cavités terminales. Or, puisque la section est faite dans le même plan, il sensuit que les axes des diverses cavités comprises dans cette section ne sont pas situés tous dans le même plan, puisque les uns sont coupés longitudinalement et les autres transversalement. Nous devons en conclure que Îles €?

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vités terminales sont situées dans les directions les plus diverses , que les unes sont posées perpendiculairement , les autres obliquement ou parallèlement à la surface du poumon. Nous reviendrons sur ce sujet à l'occasion des rapports qui existent entre les bronches et les cavités terminales.

Ces cavités sont donc les éléments importants et caractéristiques du poumon qu'il sagit d'étudier, lorsqu'on veut connaitre les différences qui peuvent exister suivant l'espèce, l’âge, le sexe, etc. Ces différences, en effet, ne peuvent ouere étre saisies uniquement par l'étude des utricules ou vésicules, comme l'ont fait les auteurs jusqu’à présent, vu que la même vésicule offre des diamètres divers, suivant que la section est plus ou moins rapprochée de sa base. Il est vrai, les diamètres des cavités elles-mêmes varient suivant que la section se rapproche plus ou moins de l'axe. Cependant les diamètres les plus considérables donneront une idée juste de la grandeur de la cavité, surtout lorsqu'on examine plusieurs préparations faites sur le même poumon. Ces recherches nous permettent de reconnaitre les différences individuelles, c'est-à-dire les différences qui existent dans la grandeur des cavités, suivant l’âge, le sexe, l'espèce, l'endroit du poumon, etc., ainsi que nous allons le voir.