TOME

Dans un âge avancé, la substance fondamentale de certains cartilages vrais a de la tendance à devenir fibreuse et à se rapprocher beaucoup, par ses carac. tères chimiques, de celle des cartilages articulaires. Dans certains endroits même, comme par exemple dans les cartilages aryténoïdes des mammifères, i] existe des transitions graduelles entre le sf fre vrai et le cartilage réticulé, à substance Sndeseiinde fibrillaire. Nous comprenons suisses cette transition, en nous rappelant que les fibres se forment partout par la scission d'une substance fondamentale amorphe ; cette substance, intermédiaire dans les cartilages entre les cellules, ne fait par conséquent que subir une métamor. phose habituelle aux substances amorphes embryonnaires, appartenant à |; série fibrillaire. Seulement, dans le tissu en question, cette métamorphose s'opère tardivement dans l’âge avancé. Ce fait s'accorde donc parfaitement avec notre théorie du développement des tissus fibrillares, et il prouve que les deux variétés de cartilage, à savoir le cartilage à substance fondamentale amorphe et le cartilage réticulé, ne sont pas séparées l'une de l'autre par des limites précises. Mais il nous parait impossible de faire accorder cette transfor. mation avec la théorie cellulaire qui veut que toutes les fibres doivent leur origine à des cellules; aucun observateur ne s'est avisé de parler, même hypothétiquement, de cellules dans la substance fondamentale des cartilages.

L’accroissement s'opère, comme nous l'avons dit, non-seulement par l'apparition de la substance fondamentale, mais aussi par la multiplication des cellules. Ce dernier phénomène s'accomplit de la manière suivante: On observe tout d'abord un partage du noyau en deux parties; puis les deux noyaux s’écartent l’un de l’autre, enveloppé chacun de la moitié du contenu. Celui-ci est dépourvu d'une membrane particulière, de même que le contenu des utricules polliniques primitifs, de même que les segments du vitellus. Cene sont donc pas des utricules primordiaux. La membrane externe ne se forme que plus tard, lorsque la scission, la segmentation s'arrête. Du reste, en lisant attentivement les travaux des auteurs qui défendent l'existence de l'utricule primordial, on se convaincra facilement que tout est hypothèse et conjecture dans cette opinion. Voilà, par exemple, comment s'exprime KoEzuiker (n° 443, p. 25) à ce sujet : « La formation de la cloison et celle des cellules-filles m'avaient fait juger autrefois qu'elles prenaient naissance d’après le type de la formation endogène par portion du contenu. »

Parvenue au degré de développement précédemment décrit, la cellule mère présente à son intérieur deux cellules-filles, tout à fait distinctes, et qui tantôt remplissent entièrement la cellule-mère, tantôt y sont placées librement (pl. XXX V, fig. 6, 9, 10). Le mode de formation que nous venons d'indiquer se répète ordinairement dans les cartilages avec une grande régularité, et succes sivement un grand nombre de fois. dirai Koelliker, les cellules-filles, aussitôt après leur formation, sécréteraient des membranes extérieures qui se réuniraient avec celle de leur cellule-mère, et constitueraient en même temps uné cloison entre elles ; après quoi elles se partageraient de nouveau. Les capsules des cellules-mères (nos membranes d'enveloppe de la cellule-mère) persistent dit-il, pendant un certain temps; plus tard elles disparaissent comme tissu histologique distinct, et elles se fondent dans la substance fondamentale qui

RÉCHERCHES DE L'AUTEUR. — HISTOGÉNÈSE NORMALE. SEL

relie entre elles les cellules du cartilage. D'après ce qui précède, nous n'avons

ouère besoin d'ajouter que nous ne pouvons partager cette manière de voir.

D'abord, les cellules-filles, tant qu'elles se segmentent, sont privées de mem-

branes particulières d’enveloppe; celles-ci ne se forment que lorsque le développement de la cellule est complet; puis, la position même de plusieurs cellules-filles dans une, etla même cellule-mère rend complétement incompréhensible la réunion de leurs enveloppes avec la capsule (enveloppe) de la cellule-mère; pour ma part du moins, je ne puis me faire une idée nette à ce sujet. [1 faudrait supposer ou que les membranes extérieures, pour se réunir avec celle de la cellule-mère, s'ouvrent comme une espèce d'anneau, ce qui ne s'est jamais vu, ou qu'il existe des cloisons entre les cellules-filles, dans la cellulemère. Or, ces cloisons existent bien dans quelques cartilages de l'embryon ; mais elles sont loin d’être constantes et manquent même dans la plupart des cas de multiplication des cellules que j'ai pu étudier. Ainsi, par exemple, on n'en trouvera aucune trace dans tous les cartilages en train de s'ossifier ; cependant dans ces endroits la multiplication des cellules est très active, puisque les cellules-mères s'agrandissent au point de constituer plus tard les canalicules osseux.

Dans certains cartilages, on voit la paroi des cellules composée de plusieurs couches (pl. XXXV, fig. 7); cependant ce ne sont pas des cellules-mères, 1l y en a beaucoup qui ne renferment qu'un seul noyau.

Suivant les auteurs, toujours dans le principe les nucléoles se séparent par scission en deux parties qui s'éloignent ensuite un peu l'une de l’autre. Dans le noyau ainsi devenu oblong, apparait ensuite ordinairement, comme première trace de figuration, une cloison moyenne. Dans les cas favorables, on peut distinguer, dit Koelliker, à cette cloison deux parois intimement appliquées l’une contre l'autre, et appartenant aux noyaux-filles contenues dans le noyau-mère qu'ils remplissent complétement (page 28).

ÇIIL De lossification.

Dans le voisinage de l'ossification, dans les os longs, les cellules cartilagineuses s'accroissent et se multiplient par génération endogène, de sorte que chacune produit un amas rond ou oblong de orandes cellules (pl. XXXV, fig. 5, à gauche; fig. 9, à droite; fig. 10, en bas; pl. XXX VI, fig. 2, a; fig. 4, a); celles-ci se trouvent donc renfermées dans la cellule-mère, dont les tontours sont en général distincts. Quelquefois seulement, ce contour se confond entièrement avec la substance fondamentale (pl. XXXV, fig. 10, c). Les cellules-mères présentent des aspects différents suivant la coupe. Lorsqu on exécute une section horizontale, les contours des cellules-mères isolées sont ronds ou oblonss (pl. XXXV, fig. 9, 10; pl. XXX VI, fig. 2); dans quelques umaux, comme par exemple chez le mouton, deux ou trois cellules-mères se réunissent de bonne heure, et alors leurs contours sont irréguliers, tortueux. Dans les sections longitudinales, au contraire, on aperçoit toute la longueur de la cellule-mère (pl XXX VI fig. 4), et à son intérieur les cellules-filles forment les colonnettes décrites par les auteurs. Plus on s'approche du point qui subit

l'ossification, d'autant moins régulière devient la position et la distribution des cellules-filles à l'intérieur de leur cellule-mère, ainsi que le prouvent des sections longitudinales et horizontales des os longs, provenant d’embryons (de poulet) ou de jeunes animaux (chiens).

Ce sont ces cellules-mères qui deviennent des canalicules osseux chez les animaux adultes. Nul doute ne peut rester dans l'esprit de l'observateur à sujet s’il examine, sans idée préconçue, les os des animaux cités précédemment Nous ne comprenons par quelle étrange interprétation des préparations sifaciles à obtenir, Koelliker (voy. p. 120) a pu affirmer qu'il se développe dans un grand nombre de points de la substance fondamentale du cartilage, par une sorte de liquéfaction, ce qu'on appelle les canaux cartilagineux, qui passagèrement se remplissent de moelle et donnent naissance à des vaisseaux sanguins, Nulle part ne se voit cette prétendue liquéfaction, et ce sont les cellules-mères car. tilagineuses seules qui deviennent canalicules osseux, par les transformations suivantes : au fur et à mesure que dans l'examen du cartilage en train de sos. sifier, on se rapproche davantage du point qui subit cette métamorphose, on verra les cellules-filles renfermées dans la cellule-mère s’altérer par la dégénérescence graisseuse (VOY. sect. I, chap. 1). Le nucléole devient plus grand et cache en partie le noyau (pl. XXX V, fig. 3; fig. 9, c); de nombreuses gouttelettes de graisse se développent dans la cellule, en dehors du noyau (fig, 10, d); enfin la cellule entière se dissout et se transforme en gouttelettes de graisse (pl XXXVI fig. 3, a; fig. 4, dans les canalicules D). Ces altérations n'empéchent pas le contenu de la cellule de se ratatiner, par l'influence de l'eau (pl. XXXV, fig. 10, c; fig. 9, à gauche; pl. XXXWVI, fig. 2, 0; fig. 4), de sorte que la déotnérescence graisseuse, surtout si elle n'est pas très prononcée, n'est pas toujours distincte au premier aspect et demande, dans ces cas, un examen plus attentif. Mais dans d'autres endroits elle est évidente, surtout lorsqu'on examine des préparations d'os frais, dans lesquelles le contenu de la cellule n'est pas encore altéré. C'est à la dégénérescence graisseuse des cellules quil faut attribuer en partie l'abondance de la graisse dans la moelle des canalicules osseux. Cependant les cellules ne constituent pas la source unique de cette oraisse; en effet, nous verrons plus tard que la moelle des canalicules osseux renferme de jeunes cellules, qui très probablement sont les germes des cellules adipeuses que l'on rencontre dans la moelle des os.

En même temps que s'opère cette dégénérescence graisseuse des cellulesfilles à l'intérieur de la cellule-mère, le dépôt de phosphate de chaux s'opére dans la paroi de cette dernière et à son pourtour (pl.XXX V, fig. o, d). La paroi s'épaissit (pl. XXX VI, fig. 2,3, 4); la substance fondamentale se trouve envahie par les molécules calcaires, épaisses, noirâtres (pl. XXX V, fig. o, e; pl. XXXVL, fig, 4, f); elle est très obscure dans cet endroit, sur la limite même ou le cartilage se transforme en os. Nulle trace de corpuscules osseux ne se voit dans ce point, quelque transparente que soit la préparation, naturellement ou artlficiellement, à la suite de l'action d’une faible solution d'acide chlorhydrique. Au fur et à mesure que les grumeaux de phosphate de chaux, qui se déposent, deviennent plus serrés, plus denses, la substance fondamentale s'éclaircit, et finit par acquérir ce degré de transparence qu'on lui connait dans les os pal”

faitement développés. Alors les corpuscules osseux sont distincts, mais 1ls présentent un aspect différent de celui qu'ils auront plus tard. En effet, ce ne sont actuellement encore que des corpuscules ronds ou un peu oblongs, transparents, faiblement étoilés (pl. XX X VI, fig. 4, d), et dont nous allons tout à l'heure étudier le développement.

Ainsi donc, dans l'ossification, la cellule du cartilage se multiplie par génération endogène ; les cellules-mères s'allongent, s'élargissent peu; les cellulesfilles subissent la dégénérescence graisseuse et contribuent à la formation de la moelle; le phosphate de chaux se dépose au pourtour de la cellule-mere, dans la paroi de celle-ci et dans la substance fondamentale intercellulaire, qui constituent de cette manière la paroi des canalicules osseux. Les corpuscules osseux se développent dans cette paroi, au-dessous de la limite extrême de l'ossification, à une distance appréciable, mais fort variable suivant la longueur de l'os.

La constitution définitive des canalicules osseux s'opère par la réunion des cellules-mères du cartilage. À l'endroit où se touchent deux cellules-mères, pendant leur accroissement, la paroi intermédiaire est résorbée, de sorte que plusieurs cellules-mères, se réunissant par leurs bouts, constituent un seul canalicule osseux dans toute sa longueur, tandis que deux ou trois, se réunissant latéralement (fig. 4, dans le haut de la figure), forment un canalicule beaucoup plus large que ne le comporte le diamètre d’une seule cellule-mère. Le mode d'union et la distribution des cellules-mères varie suivant les espèces animales et constitue l'aspect caractéristique de leurs canalicules osseux. Ceux-ci sont tantôt parallèles au diamètre longitudinal de l'os et communiquent par des canalicules transversaux, tantôt ils ont une position oblique et leurs communications sont irrégulières. Leurs contours sont tantôt ronds ou oblongs, tantôt tortueux. L'étude du développement, de la configuration et de la réunion des cellules-mères, explique parfaitement ces aspects divers.

Nous n'avons parlé jusqu'à présent que d'un seul élément de la moelle des canalicules, à savoir, des gouttelettes de graisse qui proviennent, sinon entièrement, du moins en grande partie, de la dégénérescence graisseuse des cellules cartilagineuses. Mais l'examen microscopique Y fait découvrir encore deux autres espèces d'éléments, dont nous allons nous occuper maintenant. La première espèce est constituée par des cellules pourvues d'un noyau avec un ou plusieurs nucléoles (pl. XXX V, fig. 11,12; pl. XXXVL fig. 3,0; fig. 4, d) ‘ils sont placés dans une substance fondamentale grise, amorphe, molle, dont on peut les isoler très facilement. Ce sont des cellules embryonales, dont la destination ultérieure nous est inconnue ; suivant quelques auteurs, elles coutribueraient au développement des vaisseaux sanguins et des nerfs. Il nous parait beaucoup plus probable qu'elles servent au développement des cellules adipeuses, dont là moelle est si richement pourvue.

L'autre espèce d'éléments se compose de plaques de forme indéterminée, et pourvues d'un nombre variable de noyaux (pl. XXX V, fig. 13; pl. XXXVI, fig. 3, c; fig. 4, e); chacun des noyaux renferme un, le plus souvent deux nucléoles. Ces éléments, déjà décrits par MM. Koellker et Robin, et avant ces auteurs indiqués par nous dans une note additionnelle de notre Ænatomie

générale, et que nous appellerons lamelles ostéoplastes, ne sont pas des cellules, TOME II. 89

car nul procédé ne peut démontrer la présence d'une membrane d’enveloppe, Ce sont des éléments analogues à ceux qui existent dans tous les tissus fibri]. laires en voie de développement, composés d'un fragment de substance fon. damentale amorphe, renfermant un nombre variable de noyaux. Ils Sont minces, lamellaires, et d'une consistance supérieure à celle d'autres tissus em. bryonnaires ; il est donc probable qu'ils renferment déjà une certaine quantité de molécules calcaires. Ils se développent à la paroi interne du canalicule osseux, dont ils forment la partie constituante; les noyaux deviennent cor. puscules osseux. Dans cette métamorphose, les noyaux deviennent creux 4 poussent des ramifications, comme les noyaux (corpuscules primitifs) dans les tissus fibrillaires, lorsqu'ils se développent pour constituer les fibres dites de noyaux. Ils n'apparaissent qu'à une certaine distance au-dessous de l'extrême limite de l'ossification, ce quiprouve que leur développementest indépendant et de l'apparition du phosphate de chaux et de la transformation des cellules cartilagineuses.

C'est sur ce dernier point que nous voulons fixer l'attention des observateurs. Plusieurs auteurs ont affirmé que les corpuscules osseux provenaient de la métamorphose des cellules cartilagineuses, dans lesquelles se déposeraient des sels calcaires (voy. la partie historique, p. 114 et suiv.). Tout ce que nous avons dit précédemment sur les transformations des cellules cartilagineuses et sur le développement des canalicules osseux prouve évidemment que nous ne pouvons partager cette manière de voir. Mais indépendamment de nos observations, quelques considérations préalables auraient déjà pu convaincre les observateurs que ce mode de développement des corpuscules osseux, par métamorphose des cellules cartilagineuses, est impossible. Que l'on examine, par exemple, la section transversale d’une cellule-mère, qui devient canalicule osseux, et l'on ne trouvera à son intérieur que trois ou quatre cellules-filles, tout au plus, placées irrégulièrement les unes sur les autres. Par quel procédé merveilleux voudrait-on que ces quelques cellules-filles constituent les corpuscules osseux au moins dix fois plus nombreux même dans un canalicule qui n'aurait que la largeur d’une seule cellule-mère, c'est-à-dire dans un cantlicule qui devrait son origine à une seule cellule-mère? Puis, la position irrégulière des cellules-filles contraste d'une manière frappante avec la position régulière, alternante, des corpuscules dans les lamelles concentriques du canahcule osseux. Enfin le diamètre longitudinal des cellules cartilagineuses, dans leur position naturelle à l'intérieur des cellules-mères, ne s'accorde pas avec celui des corpuscules osseux. | | | tés

Il nous est donc impossible d’accepter la théorie de la métamorphose des cellules cartilagineuses en corpuscules osseux qui, suivant nous, se développent d'après un procédé tout différent. Les lamelles ostéoplastes, dont nous avons parlé précédemment, ne sont que des fragments des lamelles concentriques, qui entièrement développées, sont connues par tous les auteurs. Ces lamelles peuvent subir la scission en fibrilles, comme la substance fon damentale de tous les tissus fibrillaires, et c'est à cette scission quil faut attribuer l'aspect des lignes rayonnantes dans le canalicule entièrement développ

(pl XXX VI, fig. 6).

I] résulte des observations que nous venons de rapporter que, dans l'ossification, les cellules cartilagineuses disparaissent entièrement, et que les corpuscules osseux se développent indépendamment de ces dernières. Un tissu à cellules se détruit pour faire place à un tissu fibrillaire ; il n'y a donc que succession, mais nullement transformation. Les fibres se développent sans le secours des cellules, c'est là un point important à constater pour la déduction des lois histogénétiques générales.