RÉSISTANCE RELATIVE DES ESPÈCES A LA CANTHARIDINE. IMMUNITÉ

Chez certains sujets il existe pour la cantharidine, comme pour un grand nombre d’autres substances, une sensibilité particulière, une idiosyncrasie qui explique les phénomènes toxiques ou pathologiques (cystite cantharidienne), survenus après l'application d’un simple vésicatoire (observations de BLacnez, de Carvy, de MEvyntEr), ou après l’ingestion de grenouilles ayant mangé soit des cantharides, soit d’autres insectes vésicants (VézrEN), ou encore après l’ingestion d’animaux ayant brouté sur äes feuilles d’arbustes habités par des cantharides.

Inversement la sensibilité à la cantharidine est très réduite chez quelques animaux : il est d'observation courante que beaucoup d'insectes : Anthremus muscarum, Dermestes, Ptinus, Tyroglyphus longior, Anolium paniceum, peuvent impunément s'attaquer aux cantharides des collections ; que les grenouiles, les poules les canards, les hérissons, ont une immunité manifeste pour l’ingestion de cantharides et d’autres insectes vésicants. Mais, sauf quelques expériences peu évidentes de Rapecxt et une courte notice de Harnack, il n’y a guère eu d'expériences concluantes que pour le hérisson.

HorvarTx a constaté que les hérissons de différents âges peuvent consommer en 24 heures 30 gr. de cantharides vivantes, ce qui correspond à 100 milligr. de cantharidine, sans en mourir. Quant à l’amaigrissement que l’auteur a observé chez les sujets nourris exclusivement de cantharides, il peut fort bien être dû à l’insuffisance de nourriture, étant donné que la ration d’entretien quotidienne d’un hérisson adulte est voisine de 150 gr. de viande fraîche. Les cas de mort cités par cet auteur ne sont pas plus démonstratifs, car on n’y trouve aucun détail sur les symptômes, ni sur les résultats de l’autopsie des sujets.

Au lieu d’essayer l’action du produit par la voie digestive, L. Lewin utilisa la voie hypodermique sur deux sujets ; l’un reçut de l'huile de cantharide, l’autre du cantharidate de potasse. Des phénomènes toxiques se produisirent et la mort survint après l'introduction dans le premier cas de 12 milligr. de principe actif, et de 44 milligr. dans le second. Ces quantités totales furent introduites par petites fractions de 5 milligr. de

liquide actif, plusieurs fois renouvelées, ce qui a pu produire une certaine accoutumance ; mais en outre, l’auteur n'indique pas le poids des animaux d'expérience, ce qui laisse l'incertitude sur la dose minima mortelle. Les expériences de LewiN montrent simplement que l’immunité du hérisson est limitée, mais non, comme il le prétend, que cette immunité n'existe pas.

La conclusion de Lewin a été combattue par ELLINGER, puis par No qui, utilisant aussi le cantharidate de pctasse a trouvé pour les doses mortelles de celui-ci 51 milligr. 2 et 82 milligr., doses supérieures par conséquent à celles qu'indique LEewin.

Avant les expériences de Noé, celles d'Er.LINGER ont porté sur un plus grand nombre de sujets ; d’après leurs résultats, le hérisson possède une grande résistance à la cantharidine injectée sous la peau : une dose de 143 milligr, répartie en plusieurs jours, reste sans action sur les reins et sur l’état général. Des doses variant de 30 à 50 milligr. administrées en une seule fois occasionnent une légère altération des reins ; pour frapper mortellement ceux-ci, il faut une dose massive de 100 milligr. Les doses moyennes répétées entraîneraient la mort par un autre mécanisme ; celui des infections secondaires, favorisées par les abcès sous-cutanés.

Après l'administration de doses fortes ou de doses moyennes, l’élimination de la cantharidine se fait non seulement par les reins, maïs encore par l'intestin.

Introduite par la bouche, la cantharidine provoque une néphrite aiguë qui passe à l’état chronique sans espoir d'amélioration. L’absorption est plus grande que par la peau, et l'élimination se fait en quelques jours.

Par la voie veineuse, ELLINGER a noté que 20 milligr. ne produisent aucun effet bien prononcé chez un hérisson pesant 720 gr. Avec une dose de 45 milligr., il y a amaïigrissement, affaiblissement général, et une néphrite aiguë dont les symptômes s’amendent rapidement, mais qui laisse des lésions durables. La dose mortelle est voisine de 100 milligr., comme par la voie sous-cutanée.

D'autres Coléoptères appartenant principalement aux familles des Dysticides, des Staphylinides, des Carabides, des Cicindélides, des Paussides, ont coutume lorsqu'on les inquiète d'émettre par leur extrémité postérieure un produit âcre, d’odeur nauséabonde, bien fait pour éloigner l'ennemi. Les glandes qui le sécrètent sont indifféremment désignées sous les noms de glandes défensives, glandes odorifères, glandes anales ; Drercex les désigne sous le nom de glandes pygidiennes, en raison de leur ouverture sur le dernier segment du corps ou pygidium.

Chez quelques Carabides, chez les Paussides, le produit est projeté avec éclat en une fusée bruyante, formée de gaz qui tiennent en suspen-

sion de petits projectiles solides ; aussi le système qui produit de tels effets balistiques est-il désigné parfois sous le nom d’appareil détonant.

Un semblable moyen de défense s’est de bonne heure imposé à l’attention des naturalistes ; mais la petitesse de l’appareil et l’imperfection des moyens techniques d'investigation font que les descriptions des auteurs anciens : WaGner, L. Durour, MECKEL, STEIN, KARSTEN, et même celle de Leypice, sont nécessairement très incomplètes. Le sujet semble même avoir été délaissé pendant quelque temps, car on ne trouve dans les mémoires entomologiques que des observations éparses, comme celle de Pa. ne RouGEMoNT sur l’organe détonant des Brachines. Cependant Rar- FRAY a donné une bonne description de l’appareil d’un Pausside, le Pentaplatarthrus paussoïdes. Ce Coléoptère exotique fréquente volontiers les fourmilières, où les fourmis peuvent se livrer autour de lui à toutes les évolutions courantes sans que le phénomène se produise ; mais si quelque contact étranger à la vie de la colonie vient à surgir, la crépitation éclate et cause une grande panique chez les fourmis.

En 1898, une étude d'ensemble des glandes défensives a été reprise par Borpas pour les Dysticides, et l’année suivante pour les Carabides. Concurremment Diercxx a suivi la même voie, en y joignant l'étude cytologique des glandes, et ses deux importants mémoires, ainsi que les travaux de Borpas, d’Escnericn et de François, donnent des notions précises sur cet intéressant organe.

Appareil pygidien et ses fonctions 1° APPAREIL DES CARABIDES ET DES PAUSSIDES (Bombardiers).

L'appareil pygidien est construit à peu près sur le même type chez les Carabides bombardiers et chez les Paussides.

Il est toujours formé d’une paire de glandes situées symétriquement de part et d’autre du rectum, et s’ouvrant chacune latéralement par un orifice situé au-dessus de l’anus, dont il est séparé par un petit tergite fortement chitinisé.

Chaque appareil glandulaire comprend deux glandes, une antérieure, la principale, et une postérieure, qui manque dans les autres groupes.

La glande antérieure varie un peu dans sa forme extérieure, mais non dans sa structure intime ; le canal excréteur en est simple ou ramifié ; il déverse la sécrétion dans un réservoir.

La glande postérieure est formée par un ensemble de glandes unicellulaires qui déversent leur sécrétion dans une poche chitineuse qui prolonge le réservoir ou forme avec lui un certain angle.

Pour fixer les détails nous prendrons comme type le Brachinus crepitans, carabide bombardier, dont l’appareil est un des mieux connus (fig. 180).

À. Appareil principal. — 1° La partie sécrétante a l’aspect d’une

grappe, formée de petits tubes cylindriques et soudés en ramification serrée sur deux ou trois tronçons du canal excréteur.

Une section transversale, pratiquée sur l’un quelconque de ces petits tubes, montre leur paroi formée de deux couches de cellules, et une lumière centrale assez petite représentant un tube collecteur (fig. 181). Le canal est bordé par un tapis de petites cellules épithéliales qui laissent entre elles des méats pour le passage de certains prolongements de la couche externe. Celle-ci est la plus différenciée ; elle se compose de grandes cellules pyramidales, allongées radialement, et dans lesquelles on distingue un volumineux noyau, situé vers la base périphérique, et son

F1G. 180. — Brachinus crepitans où bombardier. Orig. A.

nucléole réfringent ; puis un autre organe de section circulaire ou elliptique qui caractérise la cellule glandulaire, et qui n’est autre chose qu'une vésicule sécrétante. Chaque vésicule aboutit à la lumière glandulaire par un très fin canalicule. Tout autour de cette vésicule, le protoplasme plus condensé oriente ses trabécules en disposition radiale (fig. 182, 183). Si l’on détruit le parenchyme par la potasse, il ne reste de la cellule glandulaire que le fin canal de la vésicule qui s’arrête court et ouvert à mihauteur de celle-ci, montrant à ce niveau un petit bourrelet circulaire, de sorte que s’il se termine en cul de sac, la portion terminale doit être beaucoup moins résistante.

La cuticule du canal interne résiste également, de sorte que les fins canalicules lui forment, suivant l'expression de Drerckx, une sorte de chevelure raide et serrée ;

2° Le canal excréteur est très allongé, ayant plus du double de la longueur de l’insecte ; il est donc entortillé dans le cœlome. Son aspeci est nacré, de telle sorte que les premiers observateurs l'avaient comparé à des trachées. En fait, sa structure est assez compliquée ; Drerckx la compare à celle d’un radiateur cylindrique de calorifère à vapeur auquel on aurait soudé une gaine extérieure enveloppante. Il est formé en effet par des disques anhystes percés d’une lumière centrale, maintenus à

distance par la paroi cylindrique externe où se trouvent les noyaux et par la paroi cylindrique anhiste du canal central. Drerckx, qui a repris les observations de Durour, de KARsSTEN et de LeypiG, arrive aux conclusions suivantes :

1° Seule la paroi externe du tube contient des noyaux : tous les éléments intérieurs dépendent donc cytologiquement des cellules de la paroi externe ;

2° Ces cellules s’étalent en disques normalement à l’axe du canal ; elles se fusionnent sans traces apparentes de membranes de séparation. La

F1G. 181. — Appareil pygidien de Brachinus. 1, derniers som'‘tes dorsaux de l’abdomen; or, orifices glandulaires; st, stigmates; an, sphincter anal. 2, appareil développé; gl, glande; €, canal excréteur. D’après DIERCKx.

partie axiale des disques est cuticulaire et hyaline ; le protoplasme, très réduit, est confiné à la paroi externe ;

3° Les disques vus de champ, produisent la striation transversale et l'aspect nacré du canal. Ils ne sont pas toujours parallèles entre eux, mais se soudent parfois deux à deux sous un angle très aigu : de là quelques stries obliques éparses ;

4° Les disques sont percés d’une grande lumière centrale sur le pourtour de laquelle leur tissu s’épaissit, s’étire en cylindre et se soude d’un disque au suivant, de manière à former un tube hyalin, continu, inclus ;

5° Ce tube interne présente lui-même sur sa paroi un fil d’épaississement spiralé, très semblable à celui des trachées ; il porte vers l’intérieur des sortes de petites massues anhystes qui font saillie vers l’intérieur du tube, et dont la signification échappe (fig. 184).

Ce tube excréteur n’a pas d'’élasticité propre, car une fois étiré jusqu’à la rupture du tube interne, il ne manifeste aucune tendance à reprendre sa forme première.

3° Le réservoir a la forme d’une besace, dirigeant son côté convexe

vers l’axe de symétrie de l’insecte, et vers l’extérieur le côté concave où aboutit le canal excréteur (fig. 185).

La paroi du réservoir est flasque ; elle s’affaisse lorsque le contenu en est expulsé. Cette paroi est formée entre la propria et l’intima par une mince couche de fibres musculaires entrecroisées, qui ne se prêtent pas à une contraction violente. Chez le Carabe au contraire elle est remarquablement puissante, bien que l’insecte n’émette que du liquide par son appareil pygidien.

L'appareil principal forme pour les auteurs anciens tout l'appareil

F1G. 182. — Coupe transversale d’un lobe de la glande de Brachinus, n, noyau de cellule périphérique; v, vésicule sécrétante; ep, cellules de la couche intense. D’après DIERCKx. -

pygidien des Coléoptères ; c’est lui qui fournit le liquide volatil des bombardiers, le produit acide des autres Coléoptères non crépitants, et qui a véritablement le rôle défensif.

B. Glande annexe. — Drercxx a signalé en 1899 l'existence d’un système glandulaire annexe chez divers Carabes et chez le Brachynus sclopeta. François l’a écrit également chez l’Aptinus diplosor. Il est situé contre le tégument à la pointe postérieure de l’abdomen, où se pressent les uns contre les autres les derniers segments engaînés et les volumineuses pièces de l’armure génitale.

Cette accumulation d’organes en une même région explique l’ignorance dans laquelle on a été si longtemps vis-à-vis de cette glande dont le produit se mêle à celui de la glande principale avant d’être expulsé.

L'appareïl pygidien est donc en réalité formé de deux glandes distinc-

tes placées bout à bout, dont l’une chez les Bombardiers, produit la poudre, et l’autre la mitraille.

La glande annexe, chez le Brachinus crepitans, est formée par une capsule chitineuse qui emboîte partiellement la région postérieure du réservoir, à la façon dont la cupule d’un gland emboîte celui-ci (fig. 186).

La section longitudinale montre que l’orifice de communication du réservoir et de la capsule est oblique et pourvu d’une sorte de valvule, commandée par de puissants faisceaux musculaires qui s’insèrent à la fois sur la capsule, sur le réservoir et sur le tégument dorsal. Normalement, la valvule ferme la communication ; pendant le relâchement de ces muscles, elle s’ouvre au contraire et laisse passer le contenu du réservoir.

La paroi interne de la capsule chitineuse est hérissée de poils égale-

F1. 183. — Détail d’une cellule sécrétrice F1G. 184. — Projection du canal excréteur de la glande de Brachinus. D’après après traitement par la potasse de la DIERCKX. glande de Brachinus. D’après DIERcKx.

ment chitineux qui jouent probablement un rôle dans la vaporisation instantanée du liquide volatil, ainsi que dans la pulvérisation du produit solide sécrété par la glande annexe. Dans l'intervalle des poils se trouvent des sortes de cribles, qui sont les orifices des canaux excréteurs des nombreuses glandes unicellulaires qui entourent la capsule et qui flottent librement dans le cœlome. Quant à leur structure, elle est exactement copiée sur celle de la glande principale ; mais leur indépendance mutuelle fait qu'elles ont conservé la forme sphérique ou ovalaire.

Le produit pâteux sécrété par ces glandes est déversé dans la cavité capsulaire au niveau des cribles.

Mécanisme de la crépitation

Le produit élaboré par les cellules de la glande principale filtre à travers le protoplasme rayonnant jusque dans les fins canalicules qui le déversent dans le canal excréteur. Sa production continue fait qu'il se refoule dans le canal puis dans le réservoir, fermé par sa valvule, et où il reste sous pression jusqu’au moment de l’emploi.

C’est un liquide incolore, limpide, d’odeur faible, mais caractéristi-

que. Il forme sur la peau des taches brunes, qui persistent plusieurs jours malgré des lavages aux bases et aux acides. Sa propriété la plus remarquable est sa grande volatilité ; 1l bout à une température comprise entre 8 et 15° sous la pression ordinaire. Au moment où s’ouvre la valvule du réservoir sous la résolution de ses muscles obturateurs, il passe subitement à l’état gazeux sans laisser de résidu solide, bien que les parois du réservoir soient inefficaces à le projeter.

Cette volatilisation subite se produit artificiellement dans diverses circonstances : si l’on vient à percer le réservoir, ou si on le comprime légèrement sur l’insecte mort.

La crépitation se produit même sous l’eau ou dans les liquides fixateurs, ce qui éloigne l'hypothèse d'une réaction chimique aux dépens des

F1G. 185. — Les réserves glandulaires de Brachinus avec leur capsule chitineuse. D’après DIERCKx.

éléments de l'air. « Il suffit pour observer le phénomène tout à son aise, dit Küncxez n'Hercurais, de plonger un de ces insectes dans un flacon d'alcool ; on entend alors une série de crépitations jusqu’à ce que notre artilleur condamné à mort, ayant épuisé sa poudre et ses forces, se rende et dépose les armes ».

Lorsqu'on reçoit la décharge totale d’un bombardier sur une feuille de papier blanc, on constate qu’elle laisse en deux places différentes un résidu fixe et jaunâtre, tandis que le liquide de la glande principale se volatilise totalement. Cette particularité a induit en erreur les premiers observateurs, et même Drercxx qui, dans son premier mémoire, admet que la partie solide de la décharge est fournie par le contenu rectal que le courant gazeux pulvériserait au passage. François a fait remarquer avec juste raison que chez les Paussus la crépitation laisse autour des orifices de l’appareil et à l’extrémité des élytres un résidu fixe, jaunâtre, exactement semblable à celui des Brachinides ; or, en raison de la position des orifices glandulaires, plus éloignés de l’anus que chez les Brachinides, il ne peut être question des excréments pulvérisés. Drercxx s’est rangé plus

tard à cet avis ; mais il admet qu’exceptionnellement, les Bombardiers fatigués par de nombreuses décharges peuvent projeter leur produit rectal, sans doute à défaut de mieux.

Voici donc comment on peut comprendre le fonctionnement de l’appareil pygidien lorsque le Bombardier l’utilise à la défense : quand l’insecte est inquiété ou effrayé, il dégaîne les derniers anneaux de l’abdomen, ce qui met à nu les pores externes de la capsule et fait communiquer celle-ci avec l'extérieur. Il suffit alors que les muscles obturateurs

F16. 186. — Coupe longitudinale antéro-postérieure de 1a capsule de Brachinus. KR, réservoir; v, valvule; m, muscle rétracteur de la valvule; g, bouquet de glandes de la capsule. D’après LDIERCKx.

de la valvule du réservoir se relâchent pour que le contenu liquide qui est sous pression dans celui-ci s'échappe dans la capsule où, se brisant contre les poils chitineux, il subit un commencement de détente, et entraîne en fusée au dehors le contenu pâteux des alvéoles.

Ce mécanisme n’a pas été vérifié expérimentalement ; mais c’est celui qui s'accorde le mieux avec la disposition de l'appareil, la nature des produits émis et l’effet balistique obtenu.

Le D' Lomax aurait décelé de l’iode libre dans la sécrétion pygidienne des Paussides ; mais Drercxx met en doute le fait, et n’a pu le vérifier chez les Brachinides.

2% APPAREIL DES DYSTICIDES, CICINDÉLIDES, STAPHYLINIDES.

Chez les autres Coléoptères, notamment chez les Dysticides, il n'existe pas de glande annexe. L'appareil principal est seul et indépendant aussi de l’appareil digestif. Il déverse directement sa sécrétion au dehors lorsque l’animal est inquiété.

Il comprend un tube glandulaire, de couleur brunâtre et ambrée qui présente deux ou trois diverticules latéraux très courts ; sa longueur à l'état frais dépasse trois fois la longueur du corps de l’insecte. Il se continue par un canal excréteur tubuleux qui forme une sorte de réseau irrégulier autour du réservoir. Sa structure est identique à celle de l'appareil des Carabides, et le travail de Diercxx en contient tous les détails, avec la critique des travaux antérieurs et contemporains.

Le produit excrété par les glandes est un liquide de couleur jaune de chrome, de consistance pâteuse, qui fait sur le papier une tache indélébile, et qui aurait ainsi les caractères physiques des corps gras. La plupart des auteurs, notamment Borpas, lui attribuent un rôle défensif en raison de sa mauvaise odeur. Mais Küncxez n'HercuLais et Drercxx pensent qu'il y

F1G. 187. — Appareil pygidien de Siaphylin. Pb, poche bianche; Pn, poche noire; gl, glande; m, muscles rétracteurs. 1, appareil au repos;

2, la poche noire dévaginée. D’après DIERCKx. \

a confusion avec les produits rectaux que le Dytisque sait émettre quand on le saisit. Le liquide pygidien aurait même une odeur agréable ; il ne saurait être projeté en raison de sa consistance pâteuse, et Diercxx en fait un produit destiné, comme la sécrétion uropygienne des oiseaux, à rendre le corps imperméable à l’eau, en s'étendant sur toute la surface et les ouvertures des trachées, à la façon d’une tache d’huile. Ménageant sous la cuirasse chitineuse une couche d’air permanente, il faciliterait aussi la respiration sous l’eau. Drerckx admet que d’autres glandes, dont le tégument des Dytisques est tapissé par endroits, peuvent aussi avoir pour rôle de graisser les somites, mais que le produit laiteux qu’elles déversent a de plus un rôle défensif.

Ces diverses suppositions ne s’excluent pas, car un même appareil glandulaire remplit généralement plusieurs fonctions d'’inégale importance.

Chez les Cicindélides indigènes, l’appareil pygidien est formé d’un système glandulaire unique construit sur le type du système principal des Carabides et des Paussides. La partie sécrétante est un tube cylindrique non ramifié qui se continue par un canal excréteur amenant le produit

de la sécrétion dans un réservoir à paroi flasque cuticulaire et faiblement musclé.

Les caractères de la sécrétion sont mal connus.

Chez les Staphylinides, notamment chez les gros Staphylins noirs (Occypus oleus) qu'on rencontre souvent traversant les chemins et qui, à la moindre alerte, soulèvent la portion terminale de leur abdomen, l'appareil pygidien est très réduit. Il se compose de deux poches membraneuses que l’animal fait saillir sur la peau de l'articulation en avant du pygidium.

Chaque poche dévaginée est double : à l’intérieur d’une poche blanche externe, on distingue une poche noire lui faisant suite à la façon des deux moitiés d’un doigt de gant à demi retourné.

Des fibres musculaires insérées latéralement sur les deux poches et sur la face interne du tégument permettent à l’insecte de faire rentrer à volonté tout l’appareil.

L'évagination est produite par la pression du plasma cœlomique ; les muscles rétracteurs servent alors de guides et empêchent le retournement complet des poches (fig. 187).

La partie sécrétante est un amas de glandes unicellulaires intimement accolées à la paroi externe de la poche noire. Chaque cellule est drainée par un filament canaliculé sans vésicule. Les canalicules afférents se réunissent en faisceaux et vont déboucher sur la surface interne de la poche blanche. La sécrétion glandulaire est amenée au dehors par le seul fait de l’évagination des réservoirs.

Cette sécrétion est blanche et pâteuse ; elle a une odeur aromatique qui chez l’Occipus oleus, rappelle celle de l’aldéhyde éthylique.

On ne sait rien encore de très précis sur l’action physiologique de ce corps volatil ; est-il asphyxiant pour les animaux qui feraient volontiers des Bombardiers leur nourriture ordinaire ? Ne possède-t-il que la grande volatilité qui lui donne un pouvoir balistique, qui fait reculer l’ennemi, c'est ce que de nouvelles recherches seules pourront nous apprendre.

Liste des figures

DipTÈREs

Pages Fic. 111. — Anopheles femelle (moustique), pièces buccales. ......... 316 Fic. 112. — Anopheles, Coupe transversale schématique de la trompe... 317 FiG. 113. — Anopheles, Position des glandes salivaires ................ 318 Fic. 114. — Anopheles, Structure d’un acinus salivaire. ............... 318 FiG. 115. — Anopheles maculatus, demi-schématique. ................. 319 RO CIC TA DIDIETES.h: 2220200 00 MO Re Celine coco che 321 ES NU ITE 1 2 de 0 a ER ne du oidh dre sue 326 ere EP hleDol ous MINUIUS TR RE nds sse dc 326