CHAPITRE VIII

La fonction toxique est réalisée de plusieurs façons chez les Mollusques : 1° ou bien elle est dévolue à des glandes déversant leur sécrétion dans l’œsophage, comme les Céphalopodes et certains Gastéropodes (Toxiglosses), les pièces buccales et la radula servant d'organes inoculaleurs ; ce sont des Mollusques à proprement parler venimeux ;

2° Ou bien, ce sont d’autres glandes, telles que le foie ou les glandes génitales qui élaborent normalement des poisons, et quelquefois d’une manière pathologique sous des influences encore mal connues. Ces toxines ingérées avec les Mollusques déterminent des empoisonnements qui peuvent être assez graves pour entraîner la mort en quelques heures. Ces

Mollusques sont temporairement ou accidentellement vénéneux (Huîtres, Moules) ;

3° Ou bien encore, ils peuvent servir de vecteurs à diverses infections microbiennes, dont la plus certaine est la fièvre typhoïde, communiquée comme on le sait par les huîtres dont les parcs sont contaminés par les eaux d’égoûts des villes riveraines.

Les deux premiers groupes seulement rentrent dans le cadre de notre sujet, le troisième étant du ressort des infections microbiennes ; nous éliminerons de même les Mollusques, comme les Æolidiens, porteurs de nématocystes, qu'ils ont empruntés aux Coœlentérés dont ils se nourrissent, ainsi que nous l'avons vu précédemment.

Les Mollusques venimeux paralysent leur proie avant de la dépecer ; il n’y a pas de faits indiquant qu'ils aient pu envenimer d’autres animaux que ceux dont ils se nourrissent ; mais les Mollusques vénéneux sont plus dangereux, tant par les toxines lihres qui peuvent exister à certains moment dans leur corps, que par les infections graves transmissibles par leur ingestion. ï

MOLLUSQUES VENIMEUX Glandes Venimeuses

Mozzusques CÉPHALOPODEs. — Ils ont de volumineuses glandes, décrites par les auteurs sous le nom de glandes salivaires, et qui, d’après les recherches récentes, sont des glandes venimeuses.

Les Octopodes (Poulpes, Elédones...) en possèdent deux paires : la première située dans la tête ; ce sont les glandes antérieures ou extra-

FiG. 188. — Bulbe buccal d’Eledone, vu du côté dorsal; o, aorte primitive et ses rameaux glandulaires; a, glandes venimeuses antérieures; b, gl. venimeuses posterieures; €, voile suspenseur des glandes. D’après L. JOUBIN.

bulbaires ; la seconde partie est située plus en arrière, à la région antérieure de la cavité abdominale, ce sont les glandes postérieures (fig. 188).

Glandes antérieures. — Ce sont des glandes plates appliquées symétriquement contre la partie latérale postérieure et externe du bulbe pharyngien ; elles n’y adhèrent que par un pédoncule conjonctif qui contient le canal excréteur, les vaisseaux et les nerfs. Le canal excréteur de chacune d’entre elles s’ouvre à l’entrée de l’œsophage.

D’après L. Jouin, qui a spécialement étudié (1887-90), la morphologie comparée des glandes salivaires, ces glandes antérieures sont libres

dans la grande cavité sanguine qui entoure le bulbe et qui est creusée dans la base des huit bras, à leur réunion ; cette paire de glandes est donc entièrement baignée dans le sang.

Mue-Epwarps, dans ses Leçons sur la Physiologie (vol. 5, p. 4og), décrit ces glandes comme très irrégulièrement divisées en plusieurs lobes, tandis que L. Jousin les a au contraire trouvées constamment ovoïdes, la moitié inférieure divisée en deux lobes, la moitié supérieure restant entière.

Chez les Décapodes, la plupart des auteurs admettent l’absence de glandes antérieures. Toutefois, L. Jousin a décrit une glande impaire et médiane, située dans le plancher de l’œsophage entre le canal et le sac dorsal de la radula, glande intra-bulbaire qu'il considère comme l’homologue des glandes extra-bulbaires des Octopodes. Elles ont les mêmes rapports dès leurs conduits excréteurs, la même structure et la même origine embryogénique. À un certain stade de l’embryon du Poulpe, on voit effectivement que la glande extra-bulbaire, non encore sortie du bulbe, ressemble absolument à la glande intra-bulbaire des Décapodes.

Glandes postérieures. — La seconde paire de glandes venimeuses est cinq à six fois plus développée que la précédente ; elle occupe le sommet de la grande cavité abdominale, sans adhérer à aucun des viscères qui y sont contenus, et baigne dans le grand sinus abdominal. Chez les Octopodes, les deux glandes ont la forme générale d’une amande ; leur hile est supérieur et situé sur un des côtés de la grosse extrémité ; la pointe est tournée vers le bas. Elles sont compactes et indivises, à surface finegranuleuse.

Leur mode de suspension est assez particulier : du hile part un cordon qui bientôt s’évase et forme une sorte de voile conique à large base, qui va se fixer à la voûte de la cavité abdominaale : les deux cônes se rencontrant à mi-chemin, il en résulte une combinaison des deux membranes qui augmente la solidité de la fixation (fig. 188). De ce même hile part pour chaque glande un canal excréteur assez gros, qui rejoint bientôt celui du côté opposé. Le canal unique qui résulte de leur fusion suit parallèlement l’œsophage, traverse avec lui le cartilage céphalique, le système nerveux central, puis de nouveau le cartilage, et arrive au bulbe buccal. Là, il se sépare de l’œsophage et pénètre dans le bulbe où il atteint la base de la langue ; il y entre, en suit l’axe, et vient déboucher à l'extrémité par une papille en forme de choux-fleur. Chez le Poulpe et l’Elédone, la glande postérieure a au moins 10 fois le volume de la glande antérieure ; les deux glandes occupent une bonne partie de la cavité abdominale.

Chez les Décapodes, au contraire, elles sont beaucoup plus petites et réléguées tout en haut de la voûte de cette cavité contre le cartilage céphalique. Chez les Seiches et les Calmars de forte taille, leur volume est celui d’une petite amande ; chez les Sépioles, leur petitesse les rend difficiles à reconnaître. En outre, elles ne sont pas libres dans la cavité

abdominale, mais complètement enveloppées dans une masse conjonctive qui les dissimule et les accole à la voûte.

Le canal commun des deux glandes s’ouvre, comme chez les Octopodes, à l’extrémité de la langue après l’avoir traversée.

Structure des glandes

Glandes antérieures. — Quelles soient séparées comme chez les Octopodes ou qu'elles forment une masse unique comme chez les Décapodes, la structure intime de ces glandes est la même : Ce sont des glandes en grappes, dont les acini sont de longs culs-de-sac à très nom-

FiG. 189. — Coupe de la gl. venimeuse postérieure de Sepia officinalis, montrant les cellules en forme de cône allongé. D’après L. JOUBIN

breuses cellules et à large lumière centrale, se continuant avec celle du canal excréteur.

Les cellules sont longues et effilées à leur base fixe ; elles ont la forme de cornets très allongés. Un très gros noyau en occupe la partie inférieure; le protoplasme remonte le long des parois et y forme des sortes de réseaux autour des granulations nombreuses et serrées qui remplissent le haut du cornet. |

Livon (1881) et L. Jousin comparent ces glandes aux sublinguales des vertébrés supérieurs, en faisant toutefois remarquer qu'il existe des différences dans le nombre des cellules des culs-de-sac et leurs dimensions.

Glandes postérieures. —- Ces glandes sont le type des glandes en tubes : ces tubes se divisent en dichotomie parfaite et gardent le même diamètre, sauf à leurs extrémités fermées où ils se rétrécissent, et à leur débouché avoisinant le canal excréteur. Ils sont entortillés et recourbés les uns sur les autres, de telle façon que leurs terminaisons en culs-de-sac se trouvent aussi bien à la périphérie qu’à l’intérieur de la masse. Entre ces tubes entrelacés, les espaces sont comblés par des cellules conjonctives étoilées. Chez le Poulpe et l’Elédone, les tubes sécréteurs sont à peu près remplis par des cellules caliciformes toutes semblables entre elles

FrG. 190. — Cul de sac de la gl. venimeuse postérieure d’Elédcone montrant les fibres lisses disposées en anneaux transversaux. D’après L. Jougix. k

et insérées très obliquement ; elles viennent au contact les unes des autres vers le centre du tube, qui n’a ainsi qu’une lumière virtuelle. Le noyau est basal et occupe avec le protoplasme le tiers inférieur de la cellule, le reste étant occupée par de grosses boules de mucus transparent parsemées de très fines granulations. Le mucus s’échappe par l'extrémité évasée ou rétrécie des cellules (fig. 189).

Le noyau est gros, arrondi ; il renferme un gros nucléole et plusieurs petits ; un réseau protoplasmique l’entoure et semble le suspendre en position fixe.

Le tube glandulaire est limité par une gaine de tissu conjonctif à fibres longitudinales formant une nappe continue, à noyaux clairsemés.

Cette gaine est entourée elle-même par une couche de fibres musculaires lisses parfaitement régulières et disposées en forme d’anneaux enfilés sur le tube (fig. 190). Elles s’étendent jusqu'aux extrémités les plus reculées des tubes glandulaires, dans leurs trois ou quatre dernières ramifications. Chaque anneau musculaire est pourvu d’un gros noyau ovale à position variable (L. Jougin).

Quant au canal excréteur, Cx. Livon en a vu l’origine par l’anastomose des acini. Il est revêtu d’un épithélium cylindrique à grosses cellules qui s’aplatissent dans la portion externe à la glande. Les parois sont

formées de trois couches de tissu conjonctif : la moyenne la plus importante formée de fibres longitudinales sur laquelle sont appliquées des cellules plates à noyaux nets ; les couches externe et interne sont formées de fibres transversales. Dans l’épaisseur de la langue, dont le canal suit l’axe, les diverses couches conjonctives sont dissociées et s’entremêlent aux couches conjonctives propres de cette langue, qui y sont si développées. L’épithélium du canal présente de nombreuses cellules à mucus. -

De

F16. 191. — Glande impaire gv, de Buccin undalum; 0, œsophage. D’après L. Louvrer. .

MOLLUSQUES GASTÉROPODES. — Il existe chez les Gastéropodes Prosobranches une ou deux paires de glandes qui, en rapport plus ou moins intime avec la région antérieure du tube digestif, ne sont douées cependant d’aucune action digestive et ne peuvent être physiologiquement considérées comme des glandes salivaires.

Dans deux groupes, les Rachiglosses (Volutes, Olives, Murex, Fuseaux, Buccins, Nasses...) et les Toziglosses (Cônes, Terebra, Pleurotomes..…), il existe en outre une glande impaire dite glande spéciale chez les premiers et glande à venin chez les Toxiglosses, glande découverte en 1828 par LerBLen chez Buccinum brandaris, et dont on ne connaît pas encore la véritable fonction.

Dans sa thèse sur les Gastéropodes Prosobranches (1887), M. le Professeur Bouvier en résume comme il suit la fréquence et la disposition.

« Elle n'existe que chez les Naticidés en dehors des Rachiglosses. C'est alors un sac glandulaire excessivement épais, qui s'ouvre par un conduit dans l’œsophage. M. Mararn a montré que cette glande des Naticidés correspond au renflement glandulaire œsophagien de la plupart

co

F1G. 192. — ‘Tube digestif, côté dorsal äe Murex. o, œsophage; e, estomac; a, anus; f, foie; ga, glande anale; gv, gl. de Leïblein; gs, gl. salivaire; gv, gl. spéciale. D’après HALLER.

des Ténioglosses carnassiers. Dans les Rachiglosses, elle existe toujours (sauf chez les Harpes, peut-être) ; dans les Toxiglosses, on la trouve chez les Conidés, Pleurotomes et chez un certain nombre de Terebra. Les Cancellaires du sous-genre Admete montrent cette glande sous sa forme la plus simple ; c’est un renflement œsophagien assez puissant, sinueusement découpé sur son bord externe ; ce renflement œsophagien se trouve en arrière des centres nerveux. Chez les Halia, et peut-être aussi chez les Marginelles, c’est un siphon œsophagien qui occupe la même place.

Toutefois, je ferai remarquer que l’homologation du renflement des Cancellaires, des Natices et du siphon des Halia avec la glande spéciale impaire peut être sujette à des contestations. La glande spéciale se présente sous sa forme la plus réduite dans les Fuseaux ; c’est un tube irrégulier et allongé. Ce tube est beaucoup plus long et irrégulier dans les

FiG. 193. — Tube digestif et glandes de Conus textilis. t, trompe; o, œsophage; r, sac radulaire renfermant les dents; gs, gl. salivaire; gv, gl. spéciale. D’après L. Bouvier.

Turbinelles, il prend l’apparence d’une glande large, flasque et peu solide dans les Buccins (fig. 191), où il se prolonge en arrière en cul-de-sac relié à l’extrémité de la glande par un tube étroit et assez long ; chez les Murex (fig. 192), la glande est massive, mais se prolonge toujours en arrière par un tube terminé en sac ; la structure de la glande est à peu près la même chez les Purpuridés. Chez les Olives, elle ressemble assez à celle des Fuseaux et s’ouvre dans l’œsophage par un conduit grêle, en arrière des centres nerveux. Elle occupe la même position chez tous les Rachiglosses précédents. Chez les Volutes, la glande se termine en arrière par un sac

peu proéminent à parois musculaires ; Ce sac se prolonge en avant par un tube qui a la même structure, puis ce tube devient très grêle, traverse les colliers nerveux et s’ouvre en avant dans l’œsophage et peut-être dans la masse buccale. Il en est absolument de même chez les Pleurotomes, mais le sac postérieur est plus musculaire et plus développé. Chez les Cônes, le sac est énorme, mais son conduit ne se prolonge pas dans un canal grêle. Le conduit a la même forme chez les Terebra, maïs le sac est assez réduit ; d'ailleurs, si la glande existe chez les T. cœrulescens et T. aciculina, elle manque chez les T. duplicata, T. dimidiata, etc. elle manque aussi chez les Cancellaridés. |

Il est impossible de distinguer la glande des Toxiglosses de celle des Rachiglosses, et je dirai que la glande spéciale des Rachiglosses a la même signification morphologique que la glande à venin des Toxiglosses, que cette glande est impaire et située en arrière des centres, son conduit traversant les colliers chez les Volutes et les Toxiglosses. »

« Ainsi les Sténoglosses (Rachiglosses, Toxiglosses) ont presque tous une glande spéciale impaire, qui débouche dans l’œsophage ou dans la masse buccale en arrière des centres nerveux. Cette glande offre des aspects très variés et se termine généralement en arrière par un sac renflé. Chez les Volutes, c’est un long tube à parois musculaires, qui se termine en sac en arrière ; son conduit traverse les colliers nerveux. Il en est de même chez les Cônes (fig. 193), les Pleurotomes et certains Térébridés ; seulement dans ces trois genres, la partie renflée est plus musculaire et plus volumineuse. Cette glande spéciale des Cônes, Pleurotomes, etc. est appelée glande à venin et les auteurs la considèrent comme remplaçant les glandes salivaires. Or, il n’en est rien, puisque j'ai trouve des glandes salivaires normales chez tous les Toxiglosses. La prétendue glande à venin n’est qu'une glande spéciale de Volute, traversant comme elle les colliers nerveux, maïs beaucoup plus musculaire et extrêmement peu glandulaire.

Le sac de cette glande comprend : 1° une couche extérieure très épaisse de muscles longitudinaux et obliques ; 2° une couche de muscles circulaires ; 3° une couche interne semblable à la première, mais beaucoup moins épaisse ; 4° une très mince couche à fibres musculaires circulaires ; 5° à l’intérieur un conduit tapissé par une seule assise de cellules probablement glandulaires. La glande spéciale s’est donc transformée en un appareil de projection. La glande des Volutes diffère de celle des Cônes par l'épaisseur énorme de l’assise glandulaire et une réduction dans le nombre et l'épaisseur des couches musculaires. »

Action Pathologique et Physiologique du Venin des Céphalopodes

Historique. — Les glandes antérieures et postérieures des Céphalopodes ont été considérées par Paur, BerT comme strictement salivaires ; mais ce n’était là qu’une opinion qui a guidé les Physiologistes et les a

orientés vers la recherche des propriétés digestives de leur sécrétion.

L. Frénérice, KRUKENBERG (1878), n'obtiennent que des résultats négatifs avec les extraits aqueux des glandes postérieures de Poulpe et de Seiche ; Jousser pE BELLESME (1879), en opérant sur le Poulpe, constate que la sécrétion des glandes postérieures qui se déverse dans le jabot dissocie les fibres des fragments musculaires des aliments qu'il contient, de même que les muscles in vitro, et en conclut à l’action digestive de la sécrétion sur le tissu conjonctif, qui préparerait l’attaque des fibres ellesmêmes par le suc hépatique. D’après BourqQueLor (1882), les extraits de ces glandes ne contiennent ni amylase, ni pepsine, ni trypsine ; ils coagulent le lait en raison de leur acidité. Maïs d’après Vicror HENRt (1903), ceux du Poulpe contiendraient toutefois une très faible quantité d’amy lase.

Comme on savait, d’autre part, dans les stations zoologiques maritimes, où les viviers contiennent côte à côte divers animaux marins, que les Céphalopodes paralysent les Crustacés avant de les dévorer, on a été amené à rechercher les propriétés toxiques de ces glandes. KRAUSE, en 1895, a opéré à Naples avec des Poulpes (Octopus macropus) nouvellement capturés. Les glandes postérieures seules ont été utilisées. Les extraits du parenchyme glandulaire n’ont fourni à l’auteur aucun résultat probant ; mais il a obtenu un suc glandulaire actif en excitant électriquement les glandes dont la sécrétion était recueillie au moyen d’une fine canule introduite dans le canal excréteur.

La sécrétion ainsi obtenue est acide, un peu trouble, et renferme des sphérules de nature albuminoïde. Par la chaleur, il se forme un coagulum qui, desséché, représente 21 à 22 % du poids du liquide chauffé.

Comme BourqueLzor, KrAusE n'observe pas d'action saccharifiante sur l’amidon ; mais la fibrine, en solution acide ou légèrement alcaline, est digérée en 4 à 5 heures. Cette action est empêchée par l'acide chlorhydrique à o,1 % ou par le chauffage à 8o-100° pendant 10-15 minutes.

Les Crustacés sont tués par simple morsure ou par quelques gouttes de la sécrétion inoculées dans l’abdomen ou déposées sur les branchies. La Grenouille, qui en reçoit 1 à 2 cmc dans le sac dorsal, meurt en 5 à 10 minutes, après avoir présenté des symptômes tétaniques rapidement suivis de paralysie. Le Lapin est sensible à l'injection intraveineuse, mais les résultats obtenus avec lui sont inconstants.

KRAUSE, d’après ces faits, admet que la sécrétion des glandes postérieures doit être considérée comme un venin, et qu’elle agit sur le système nerveux central.

La question a été reprise en 1905 par Lrvon et Brror avec les glandes de Poulpe, d’Elédone, de Calmar et de Seiche sur divers Crustacés : Crabe, Ecrevisse, Langouste ; les expériences des auteurs avec les extraits aqueux confirment la venimosité des glandes postérieures, et la non-venimosité des glandes antérieures.

Bacrionr, en 1909, limite ses recherches au Poulpe ordinaire en

essayant les effets de la morsure et des inoculations, tant sur les Crustacés que sur les petits Vertébrés. Il emploie le produit précédemment isolé par HENTZE (1905) des glandes postérieures. En 1910, Er. ne Rouvizze et FLerG étudient à nouveau la toxicité des deux paires de glandes des Poulpes et des Elédones en employant des extraits plus étendus dans l’eau salée physiologique, et reconnaissent la toxicité des deux sortes de glandes, les postérieures étant toutefois les plus venimeuses.