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F1Gs. 164 à 171. -— Section transversale des dents des Serpents chez: Erythrolamprus esculapii, var. aglyphe (164); le même type normal (165); Thamnodynastes natterei | (167); Leptodira rufescens (166); Psammophis moniliger (168); Hydrophis (169); Naja (170); Vipera (171).
par Tu. Suiru, et plus tard par J. G. Fiscner (Verh. naturw. Hamb. IH, p. 23), puis par G. A. BouLenGEr chez le Distira cyanocinta. Bien mieux, dans les genres Distira, Aïpysurus, Ogmodon et Glyphodon, non seulement les dents maxillaires, au moins les antérieures, sont sillonnées en arrière des crochets venimeux, mais encore les dents mandibulaires. |
SHUNKARA à vu d'autre part, que chez les Naja bungarus et tripudians, ainsi que chez le Bungarus cœruleus, non seulement les dents maxillaires et mandibulaires portent des sillons, mais qu’on retrouve ceux-ci sur les dents palatines, et ptérygoïdiennes. Les sillons sont peu marqués ; comme nous avons pu nous en assurer, ils ne sont bien distincts qu’à l’aide d’une loupe, et n’ont fonctionnellement pas grande importance quand les dents qui les portent ne sont pas développées en crochets.
La présence de crochets sillonnés aux deux mâchoires, qui est une exception chez les Serpents, se rencontre exceptionnellement aussi chez les Lézards, où elle n’est bien connue, jusqu’à présent, que dans la famille des Helodermatidés. Ces animaux, dont la glande labiale inférieure sécrète un venin très actif, possèdent en effet une dizaine de dents bien développées à chaque mâchoire, dents qui ressemblent beaucoup à celles des Opisthoglyphes, avec un deuxième sillon en plus, et qui sont toutes capables d’inoculer le venin.
D'ailleurs, comme l’expérience le montre, le crochet sillonné, quelle qu'en soit la position, suffit à inoculer le venin produit par l’une quelconque des glandes salivaires, venin dilué, il est vrai, mais qui n’est pas nécessairement atténué par son mélange avec les autres constituants de la salive mixte.
Le crochet venimeux sillonné n’occupe que deux positions sur le maxillaire ; soit l'arrière : les serpents qui présentent ce caractère forment le groupe des Colubridés Opisthoglyphes ; soit l’avant : on a le groupe des Colubridés Protéroglyphes.
À partir des Opisthoglyphes, les crochets venimeux sont toujours entourés d’une gaine, formée aux dépens de la muqueuse gingivale. Dans cette gaine, l'extrémité du canal excréteur de la glande vient s'ouvrir, et déverse à la base de celle-ci le venin, qui pourra ainsi passer sans mélange dans la blessure. Au troisième degré de la différenciation, la glande venimeuse s’affranchit de ses rapports intimes avec la glande labiale, pour ne plus conserver que des rapports de voisinage ou de contact ; son canal excréteur s’allonge pour atteindre les crochets, dorénavant situés en avant de la bouche ; en même temps, le sillon du crochet se ferme de plus en plus, réalisant déjà chez la plupart des Protéroglyphes un canal complet.
Enfin, au dernier stade, le canal excréteur de la glande venimeuse s’allonge et s’amincit davantage dans sa portion moyenne et possède un petit renflement précédant immédiatement son ouverture dans la gaine dentaire ; c’est le cas des Vipéridés. Du côté du crochet venimeux, la soudure des deux bords du sillon est si précoce qu'il n’en reste plus trace apparente à la surface du crochet quand celui-ci est bien développé : pour l’apercevoir, il devient nécessaire d'examiner la dent très jeune, à l’état de germe, ou encore la coupe transversale de la dent complètement développée. Le crochet adulte semble être primitivement canaliculé, d'où le nom de Solénoglyphes qu'on donne encore aux Vipéridés (fig. 172).
Le canal de la dent est toujours situé sur la face antérieure convexe :
son extrémité basilaire est encore plus ou moins élargie en gouttière, tandis que l'extrémité terminale s'ouvre en biseau à une petite distance de l’apex. La dent canaliculée des Solénoglyphes est incomparablement plus allongée que la dent sillonnée des Protéroglyphes ; elle dépasse en longueur 2 centimètres chez le Lachesis mutus, la longueur du crâne chez le Bitis gabonica, et devient capable, chez ces grandes espèces, de traverser les cuirs les plus épais, ce qui crée un grand danger pour les troupeaux dont elles fréquentent les pâturages.
Ainsi, dans les modifications graduelles que subit l’arme empoisonnée des Serpents, nous passons successivement du crochet plein de
F1G. 172. — Crochets venimeux d’Hydrophis (A), de Naja (B), de Lachesis (C.). D’après FAYRER.
certains Colubridés Aglyphes, au crochet à sillon largement ouvert des Colubridés Opisthoglyphes. Le sillon achève de se fermer, mais assez tardivement chez les plus différenciés des Colubridés Protéroglyphes, tout en laissant une trace extérieure de sa fermeture. Enfin la soudure des deux bords du sillon est si précoce chez les Solénoglyphes qu'on n’en voit plus vestige extérieur, et qu'il faut examiner les coupes transversales des crochets, ou les germes dentaires, pour apercevoir nettement l’origine du canal venimeux.
On voit par ce qui précède que les phases de la constitution graduelle du crochet venimeux canaliculé sont exactement celles par lesquelles ont passé les Physiologistes dans l’invention et le perfectionnement de l’appareil à injections hypodermiques, depuis l'aiguille primitive en simple gouttière jusqu'au fin cylindre creux, taillé en biseau et piquant à son extrémité. Ce ne sont donc ni les Physiologistes, ni les Médecins, mais bien véritablement les Serpents qui ont inventé l'aiguille de Pravaz.
* Le
Constitution et modifications de la tête osseuse et de la bouche
A côté de ces modifications dans les portions essentielles de l’appareil venimeux : glande et crochets inoculateurs, s’en produisent simultanément d’autres qui retentissent sur le mécanisme de l’inoculation du venin ou de la morsure. Ces modifications portent sur la tête osseuse tout entière et les dents pleines de l’armature buccale. Pour les bien saisir, il est indispensable de se reporter à la constitution typique de cette tête chez les Boïdés, car nous verrons que, s’il existe tous les chaînons intermédiaires entre les Colubridés Aglyphes, Opisthoglyphes, Protéroglyphes d’une part,
et les moins différenciés des Vipéridés d’autre part, on observe encore,
dans les premiers groupes, des retours isolés à la disposition générale réalisée par les Boïdés.
TÈTE oSSEUSE DES Bornés
Nous prendrons comme type le Python regius, qui, mieux que ie Boa, réunit les caractéristiques de la famille.
La tête de ce serpent est allongée : elle comprend une portion fixe, supérieure, le crâne, reliée à une portion mobile inférieure, la mandibule ou mâchoire inférieure, par l'intermédiaire de deux os appelés qua. dratums.
La face, très limitée, se réduit à une faible surface correspondant à l'extrémité antérieure des os qui affleurent au bord libre du museau (intermaxillaires, maxillaires, mandibules) ; mais les autres faces sont plus importantes et leur description nous montrera sucessivement toutes les particularités de la tête osseuse.
Face dorsale du crâne (fig. 173). — D'’avant en arrière, nous trouvons l’intermazxillaire ou incisif, os impair ayant la forme générale d’un T dont la barre, légèrement convexe, forme le bord libre de l'extrémité antérieure du museau. En arrière le bord inférieur envoie presque horizontalement une lame triangulaire, dont le sommet bifide s’insinue entre les deux vomers. Du milieu de cette lame, s'élève perpendiculairement une cloison qui se dirige en haut et en arrière où elle rejoint celle des nasaux.
L'intermaxillaire porte de 4 à 6 dents sur son bord inférieur libre, caractère que présentent également d’autres serpents, les Xénopeltidés, et les Lézards venimeux de la famille des Helodermatidés. De part et d'autre de la cloison médiane antérieure de l’intermaxillaire et des nasaux, se trouvent deux os, sortes de cornets à concavité inférieure qui forment le plancher et les parois antérieures des fosses nasales ; chacun de ces os s'appelle turbinal.
Dominant ou surplombant les turbinaux, on trouve les os nasaur. Ils ont une forme générale triangulaire, leur bord postérieur remplit l’espace compris entre les bords antérieurs des préfrontaux ; ils s'enroulent vers le bas par leur bord externe libre, tandis qu’en avant, leur moitié
antérieure s’amincit brusquement, ne formant plus qu’un mince liséré de part et d’autre de la cloison médiane.
Les préfrontauxr sont très développés, ils forment la portion antérieure de l’orbile ; et, par un prolongement latéral, chacun d’eux vient prendre point d'appui sur le bord supérieur du maxillaire correspondant.
La portion culminante de l'orbite est constituée par un petit os, le supra-orbital, qui s'engrène avec le préfrontal en avant, le frontal moyen en dedans, et le postfrontal en arrière.
Chez la plupart des Serpents, le supra-orbital perd son individualité, et déjà dans le groupe des Boïdés même, chez le Boa, on n’en distingue plus les sutures. Ce sont dès lors les frontaux moyens qui, par leur bord externe, limitent la partie la plus élevée de l'orbite.
En arrière et latéralement le frontal moyen s'articule, sur une très petite étendue, avec le frontal postérieur ou postorbital. Ce petit os écailleux forme la région postérieure de l’orbite, et son extrémité inférieure prend point d’appui par une surface articulaire sur l’ectoptérygoïde.
La base des frontaux, légèrement sinueuse, s’engrène avec un os impair, occupant à lui seul la moitié de la longueur du crâne, c'est le pariétal. Cet os constitue une sorte de cylindre aplati sur sa face dorsale, et sur la face ventrale, où les bords ne se rejoignent pas tout à fait. La fente qu'ils laissent est fermée par un os de la base du crâne. Les faces latérales du pariétal présentent deux bosses qui impriment une allure particulière à cette portion de la boîte crânienne où se trouve logée la presque totalité de l’encéphale, En arrière du pariétal et en dépression par rapport à la face supérieure de celui-ci, se trouve un plan osseux qui s'incline vers le trou occipital dont il forme le bord supérieur. Ce plan est formé par un os, le supra-occipilal, s’engrenant latéralement avec les occipilaux-latéraux ; sur la moitié postérieure et externe du pariétal, s'applique de chaque côté un os allongé, aplati en lame écailleuse, et qu'on appelle squamosal, supra-temporal ou mastoïdien.
Celui-ci est relié par son extrémité antérieure à la surface d'un autre os latéral du crâne, le prootique, par un appareil ligamenteux qui lui permet d'exécuter un léger mouvement latéral. Par son extrémité postérieure, il s'articule avec un os important le quadratum ou tympanique, dont la tête le recouvre partiellement.
Cet os suspend, par son extrémité inférieure, la mandibule au crâne. Sa forme et son allongement, si caractéristiques chez les Serpents, n'ont plus rien des caractères qu'ils présentent chez les Lézards et chez les Oiseaux, où, de plus, il est à peu près fixe, tandis que chez les Serpents ses deux extrémités sont mobiles. Il est aisé de voir que, par son extrémité inférieure qui peut décrire un arc, il permet un recul considérable de la mandibule, en même temps que la longueur même de l’os abaisse celleci : il est donc l’un des facteurs les plus importants de la dilatabilité de la bouche.
F1iGs. 173 à 175. — Tête osseuse de Python regius. Les mêmes lettres représentent les mêmes os pour toutes les figures suivantes. Orig. A.
LÉGENDE EXPLICATIVE POUR LES FIGURES REPRÉSENTANT LA TÊTE OSSEUSE DES SERPENTS.
im, Os intermaxillaire ou incisif.
tu, turbinal.
n, nasal.
prf, préfrontal.
Î, frontal.
sor, supra-orbital.
ptf, postfrontal.
p, pariétal.
pro, prootique.
st, squamosal ou mastoïdien.
q, quadratum ou tympanique.
so, supra-occipital.
eo, occipital latéral.
m, maxiliaire.
m, mandibules.
ar, sa portion articulaire.
an, — angulaire.
d, — dentaire.
cor, coronoiïide.
v, vomer.
bs, basi-sphénoïde.
bo, basi-occipital.
ca, columella auris.
pl, palatin.
pg, ptérygoïdien.
epgq, ectoptérygoïdien ou transverse
Face latérale du crâne (fig. 174). — Elle montre la plupart des os qui sont visibles sur les faces dorsale et ventrale et en outre d’autres qui se présentent par leur plus grande surface. D’avant en arrière, nous trouvons le marillaire, de forme massive en avant, et qui va s’amincissant en arrière. Sur son bord supérieur viennent prendre point d'appui en avant et en haut le turbinal et le préfrontal. En avant il est relié à l’intermaxil. laire par du tissu fibreux. La surface latérale, convexe, est percée de plusieurs orifices pour le passage des nerfs et des vaisseaux maxillaires.
Son bord inférieur porte des dents pleines, largement insérées, et qui diminuent de grandeur d'avant en arrière ; leur extrémité, acérée, est dirigée en bas et en arrière, comme celles des dents de cardes.
L'ectoptérygoïdien prend insertion sur la face externe du ptérygoidien, vers la portion moyenne et latérale de la mase du crâne; il s’écarte en même temps qu'il se porte en avant et vient prendre part à la constitution du profil du crâne. Il appuie son extrémité antérieure sur l’extrémité postérieure du maxillaire et transmet à celui-ci tous les mouvements du ptérygoïdien.
En arrière de sa portion bombée, le pariétal s’engrène avec le proolique, dont la partie supérieure est partiellement recouverte par le squamosal; en arrière et en haut, ce prootique s’engrène avec l’occipital latéral, tandis que son bord inférieur s'articule de même avec les os de la base du crâne.
La portion latérale antérieure du prootique présente une sorte de pont surélevé, au-dessous duquel passent les nerfs cérébraux à leur sortie du crâne.
En arrière du prootique, l’exoccipital présente une ouverture arrondie fermée par un disque osseux au centre duquel s’insère perpendiculairement une fine tige osseuse, la columella auris. Celle-ci se dirige obliquement en bas, en arrière et en dehors, vers la portion moyenne et interne du quadratum à laquelle elle est réunie par du tissu fibreux. Ce petit os est le seul vestige des osselets de l'oreille moyenne chez les Serpents; mais sa signification morphologique est établie non seulement parce qu'il ferme, comme l’étrier, une sorte de fenêtre ovale, mais encore par les rapports que son autre extrémité vient affecter, chez les Lézards, avec la membrane du tympan : il se prolonge effectivement en arrière, aborde la membrane par la région moyenne de son bord postérieur, en suit la face interne comme un support jusque vers son milieu, où il se termine librement.
La face latérale du crâne montre, en résumé, une capacité crânienne peu développée, une constitution massive, avec un développement marqué de la région maxillaire, et une cavité orbitaire bien limitée et bien protégée intérieurement par les os qui lui forment de plus une limite circulaire complète.
Face inférieure du crâne (fig. 175). — Sur la région médiane, nous trouvons d’avant en arrière le prémaxillaire avec les petites dents qu'il
porte sur son bord inférieur ; puis les vomers qui masquent partiellement les turbinaux. En arrière des vomers, la fente osseuse, que laissent entre eux les bords parallèles du pariétal, est fermée par un os impair, de forme assez compliquée, le basi-sphénoïde. Celui-ci s’avance en éperon jusque vers l'extrémité postérieure des vomers. En arrière il s’engrène latérale. ment avec le pariétal et les prootiques ; tandis que sur la région médiane, c'est avec l'os, également impair, qui termine la base du crâne, le basioccipital.
Vers sa région médiane moyenne, le basi-sphénoïde envoie deux apophyses robustes, sortes de colonnettes terminées chacune par une surface arrondie et ovalaire, vers lesquelles s’avancent, sans les atteindre toutefois, les arcs symétriques de chaque ptérygoïdien.
La plupart des os qui forment la paroi dorsale du crâne sont visibles sur la face ventrale, formant avec ceux de la région médiane, qui ferment la boîte crânienne, un ensemble compact sur lequel se détachent. les maxillaires et les ptérygo-palatins.
Ces derniers os jouent un rôle très important, comme nous le verrons. Ils sont en réalité formés par la réunion de trois branches articulées entre elles : la branche antérieure est représentée par l’os palatin, sur la face externe duquel le maxillaire envoie un contrefort qui limite le rapprochement des deux os. De sa face interne le palatin envoie vers l’intérieur une apophyse dont le bord terminal tronqué suit parallèlement celui de l'extrémité triangulaire du basi-sphénoïde ; ce prolongement pourrait ainsi limiter le rapprochement des extrémités antérieures des palatins, et éviter leur contact, si leurs extrémités postérieures subissaient un trop grand écart.
Le palatin porte des dents sur son bord inférieur, dents aiguës et dont l’apex est recourbé en arrière. Les extrémités antérieures des palatins ne se trouvent réunies que par un pont fibreux, de telle sorte que leur écart est un peu variable ; l’extrémité postérieure de chacun d’entre eux recouvre, en s’engrenant avec elle, l'extrémité antérieure du ptérygoïdien, seconde branche de l’arc. Celui-ci continue d’abord la direction du palatin, dont il garde sur une certaine longueur le diamètre ; puis il s’élargit en une lame courbe qui se porte en arrière et en dehors, vers l’articulalion quadrato-mandibulaire, à laquelle elle se relie par du tissu fibreux.
Le bord inférieur du ptérygoïdien est représenté par une crête osseuse qui porte des dents ayant la même forme et la même orientation que celles du palatin, mais un peu plus petites.
On voit donc par là que l’armature palatine forme une sorte de herse, dont le rang externe est constitué par les maxillaires et l’intermaxillaire, avec les dents qu'ils portent, et dont le rang interne, parallèle au premier, est formé par la portion antérieure des deux arcs ptérygo-palatins.
Vers son tiers antérieur, chaque ptérygoïdien s'articule en biseau, par un prolongement externe, avec la troisième branche, l'os transverse ou ectoptérygoïde. Celui-ci se porte en dehors et en avant ; son extrémité
antérieure vient s’arc-bouter sur l'extrémité postérieure du maxillaire, de sorte que tout mouvement en avant du ptérygoïdien a pour effet d'appuyer fortement le transverse sur la face postérieure du maxillaire et de tendre à porter celui-ci en avant. Le transverse est dépourvu de dents chez tous les Serpents. Si les contreforts internes et externes de l’arc ptérygo-palatin ne lui permettent que de très faibles déplacements dans le sens transversal, on voit que l’absence d’articulation fixe des ptérygoïdiens en arrière, des palatins en avant, fait que l’arc tout entier peut subir un mouvement longitudinal de protraction. Ce mouvement est limité, chez le Python, par la résistance que le transverse éprouve de la part du maxillaire qui est fixe ; mais nous verrons qu'il n’en est plus de même, et que le glissement du palais en avant est possible quand le maxillaire se raccourcit, et qu'il peut en outre ‘basculer sur.l’articulation ectoptérygoïdienne, comme chez les Vipéridés.
Mâchoire inférieure ou mandibule. — Le plancher buccal, en partie membraneux, n’est soutenu que sur ses bords par deux arcs mandibulaires symétriques, réunis en avant par du tissu fibreux, et articulés en arrière avec le quadratum.
Chaque arc comprend plusieurs régions, et se trouve constitué par plusieurs pièces fortement engrenées : la moitié postérieure est formée en grande partie par l’os articulaire, qui présente au voisinage de son extrémité terminale une cavité glénoïde sur laquelle s’adapte la poulie inférieure du quadratum ; puis la branche s’étale en une surface triangulaire, à peu près plane extérieurement, mais présentant sur sa face interne une crête d'insertion pour les muscles élévateurs de la mandibule Le bord antéro-supérieur de cette portion de l’arc porte un petit os coronoïde qui manque chez la plupart des Serpents. L’extrémité antérieure se termine extérieurement en une pointe qui s’insinue entre les deux branches que forme à ce niveau la partie antérieure de l’arc, ou os dentaire.
Enfin, une mince lame écailleuse, ayant la forme générale d’un fuseau, s’engrène à la fois avec l’articulaire et le dentaire sur le bord inférieur et interne de l’arc ; c’est l’angulaire.
Le dentaire est robuste ; il porte sur son bord supérieur une vingtaine de dents pleines qui présentent la même disposition, la même orientation et les mêmes caractères de grandeur que les dents maxillaires correspondantes ; elles ne peuvent, comme elles, être utilisées qu’au maintien de la proie.
Le mode de suspension de chaque arc mandibulaire et le défaut de soudure sur la région médiane avec son symétrique, donnent aux deux arcs de la mâchoire inférieure une grande indépendance, qui leur permet de s’abaisser séparément. On peut d’ailleurs observer directement le fait sur la plupart des serpents que la captivité ou le dressage ont rendus familiers : c’est ainsi qu'il suffit de frôler du bout du doigt la commissure labiale des Couleuvres tropidonotes et même des plus farouches Zamenis,
pour voir la mandibule correspondante s’abaisser complaisamment, tandis que l’autre moitié de la bouche reste plus ou moins close.
Chez la Couleuvre à collier (Tropidonotus natrix), l'expérience réussit même au premier essai sur la plupart des sujets nouvellement capturés, pourvu qu'on les saisisse sans brusquerie.
La bouche. — Il est facile de comprendre, après cette description, pourquoi la bouche des Serpents est si dilatable. L’écartement possible
Frs. 176 à 178. — Tête osseuse de Zamenis hippocrepis. Orig. A.
des extrémités antérieures mandibulaires permet l'élargissement du plancher buccal qui est formé uniquement de tissus extensibles. Le diamètre vertical est augmenté par la présence du quadratum qui, en tournant sur son extrémité supérieure comme centre, abaisse simultanément l'arc mandibulaire. Quant à la profondeur, ou au diamètre antéro-postérieur, qui favorise l'engagement de la proie, la grande longueur du crâne y pourvoit chez le Python, mais c’est celle des trois dimensions qui 1m-
porte le moins; et de fait elle se réduit peu à peu, comme nous le verrons, sur le crâne des Colubridés et des Vipéridés.
En raison de la grande extensibilité de leur bouche, les Serpents peuvent déglutir des proies d’un diamètre bien supérieur à celui de leur gosier ; la disposition de leur herse buccale fait de plus que tout mouvement de la proie ne sert qu’à la faire progresser vers l’œsophage ; et, grâce à l'avancement de leur trachée qui se prolonge jusque vers la moitié antérieure du plancher buccal, ils ne risquent pas l’asphyxie par occlusion des voies respiratoires, pendant le temps, toujours assez long, qui correspond à la dilatation du gosier et à la déglutition.
TÈTE OSSEUSE DbEs COLUBRIDÉS AGLYPHES
Si à la tête osseuse du Python regius, nous comparons celle de la Couleuvre à collier ou du Zamenis hippocrepis (fig. 176-178), nous observons déjà un raccourcissement notable des os nasaux, des préfrontaux,
F1G. 179. — ‘lête osseuse de Coronella austriaca. Orig. A.
des maxillaires du pariétal. Au lieu de s’étaler en ailettes, les préfrontaux, diminués en longueur et en largeur, ne viennent s'appuyer sur le bord supérieur de chaque maxillaire que par une surface assez réduite ; de plus, ils perdent contact avec les os nasaux, eux-mêmes très raccourcis. Le supra-orbitaire ne se distingue par aucune suture du frontal moyen, qui forme ainsi la limite supérieure de l'orbite. Le postfrontal est réduit à une petite écaille triangulaire, insuffisante pour atteindre le bord supérieur du transverse, et ne peut fermer l'orbite vers son bord postéro-inférieur. Le maxillaire est aminci en tige grêle et réduit déjà en longueur; il ne s’arc-boute plus sur l’intermaxillaire, et s’élargit au niveau de son articulation en selle avec le transverse.
Ces modifications allègent la moitié antérieure de la tête et agrandissent, en la laissant ouverte en bas, la cavité orbitaire. Par contre, l’augmentation du diamètre transverse du pariétal et des occipitaux, en même temps que l’aplatissement et l’écartement du quadratum en élargissent la moitié postérieure.
Des changements se remarquent ausi dans la forme de la mandibule :
elle s’allège également par réduction de sa portion articulaire, qui s’amincit en une tige courbe et presque cylindrique, par disparition du coronoïde et amincissement du dentaire. Les dents que porte celui-ci ont toutes à peu près le même développement.
Quant aux dents maxillaires, elles sont égales et équidistantes chez beaucoup de Couleuvres ; mais généralement elles augmentent progressi-
Frûs. 180 à 182. — Tète osseuse de Cœlopeltis mouspessulana. Orig. A.
vement de dimension d'avant en arrière comme chez la Coronella austriaca (fig. 179) et chez le Coluber esculapii, tandis que chez les Tropidonotus et les Zamenis, le développement hypertrophique des deux dernières dents est seul plus marqué, ce qui leur donne les caractères de crochets, d'autant que, dans certains genres (Xenodon, par exemple), il existe un intervalle sur le bord maxillaire, une barre, entre les grosses dents postérieures et les dents antérieures plus petites.
Les dernières dents maxillaires, si développées, peuvent présenter un sillon longitudinal qui sert d'introduction à la sécrétion salivaire pendant la morsure ; la pénétration faite ainsi équivaut à l’inoculation de venin
dilué, car le mucus buccal qui s’y trouve mélangé paraït à lui seul inactif ; mais la pénétration du venin à l’état pur est assurée quand il se forme, autour de la dent sillonnée, une gaine pour recevoir le venin et éviter son mélange avec le reste de la sécrétion buccale, ainsi qu’on l’observe chez les Opisthoglyphes.
TÈTE OSSEUSE DES COLUBRIDÉS OPISTHOGLYPHES
En comparant la tête du Cœlopeltis monspessulana, belle Couleuvre du midi de la France dont le venin est, comme l’a montré C. Pr-
F1G. 183. — Maxillaire et mandibule de Dipsadomorphus cynodon. Orig. A.
sALIX, très voisin de celui du Cobra, et qui représente parmi nos Serpents indigènes le groupe des Opisthoglyphes, à la tête d'une Couleuvre Zamenis ou Tropidonotus, on voit que l'allure générale en est à peu près la même (figs. 180-182), et qu'elle ne présente que de légers détails qui
F1G. 184. — Maxillaire et mandibule de Langaha nasuta. Orig. A.
peuvent se résumer dans Ja largeur réduite de l'articulation transversomaxillaire, la diminution du squamosal, l’allongement du quadratum et l’étalement discoïde de la mandibule dans sa portion articulaire. En outre, le rétrécissement transversal du frontal moyen agrandit l’échancrure de l'orbite. Mais le maxillaire, qui porte en avant des dents à peu près toutes égales, porte en arrière un ou généralement deux gros crochets (rare-
ment trois : Dipsadomorphus, Chrysopelea), qui sont non seulement sillonnés, mais en outre, entourés d’une gaine, dans laquelle le venin de la glande labiale postérieure est déversé.
Cette position du crochet venimeux sur l’extrémité postérieure du maxillaire constitue le caractère qui a valu leur nom d’Opisthoglyphes aux Serpents qui le présentent. Chez eux se produit en outre un allongement du quadratum, plus marqué encore que chez les Aglyphes. Les variations dans la disposition des dents mandibulaires sont peu importantes, car ces dents n’ont d'autre fonction que de retenir la proie. Elles sont le plus souvent égales entre elles (Cœlopeltis, Dipsadomorphus, Langaha), ou bien diminuent de volume d'avant en arrière (Tomodon, Miodon) ; parfois encore, il s'établit des vides sur le bord de l'os dentaire,
F1G. 185. — Maxillaire et mandibule de Psammophis sibilans. Orig. A.
des barres séparant les dents antérieures, très développées et en forme de volumineux crochets, des dents postérieures plus réduites (Psammophis et Dryophis).
Les mêmes modifications peuvent se présenter sur le maxillaire, dont les dents diminuent progressivement d’avant en arrière, un intervalle les séparant des crochets postérieurs, comme chez le Dipsadomorphus cynodon (fig. 183) et le Langaha nasuta (fig. 184). Chez d’autres, il se produit des irrégularités dans la grosseur et la répartition : quelques dents pleines étant aussi volumineuses que les crochets, des espaces vides séparant des groupes de dents pleines, ou séparant nettement ces dents des crochets venimeux, comme on le voit chez le Psammophis sibilans (fig. 185), le Dryophis prasinus et le Dryophis nasutus (fig. 186, 188). Le crâne de ce dernier animal rappelle un peu celui du Python regius par l'épaisseur massive du maxillaire et le grand développement des os nasaux qui, en arrière, s’engrènent avec les préfrontaux, et arrivent jusqu’au contact des frontaux moyens. Mais, par tous les autres caractères, il est conforme à celui des Serpents du même groupe.
Chez tous ceux que nous venons de citer, le maxillaire, bien qu'ayant perdu ses connexions avec l’intermaxillaire, conserve encore une certaine longueur ; mais il y a déjà tendance au raccourcissement chez le Tomo-