GLANDES VENIMEUSES

nature musculaire de la membrane d’enveloppe et l'efficacité de sa contraction pour vider la glande. Il compare le collet glandulaire, correspondant au pôle externe de l’acinus, à un entonnoir renversé, et observe qu’à ce niveau les fibres méridiennes sont doublées intérieurement de fibres circulaires, qui forment une sorte de sphincter à la base du canal excréteur, lorsque la glande est au repos.

Il admet en outre la division mitosique des noyaux de l’épithélium, glandulaire, division qui n’a été confirmée depuis par aucun auteur ; mais il décrit très bien l’évolution successive et atypique des cellules épithéliales, favorisant dit-il, la fonction de défense par leur continuité, l'ampleur que prennent ces cellules et qui les avait fait désigner par Leynie sous le nom de cellules géantes, le développement extraordinaire du noyau ; mais il ne voit pas le travail sécrétoire de celui-ci, bien qu'il rappelle les observations de RaiEy sur le réseau vasculaire qui entoure la glande.

Les recherches de Drascx, entreprises à la même époque, semblent, à certains égards, un recul par rapport aux faits acquis par SCHULTZ sa technique défectueuse l’amène à multiplier à l’excès les enveloppes périglandulaires ; il reconnaît cependant la nature musculaire de la membrane propre, dont il avait nié l’existence dans ses premières observations, et la décrit en détails avec ses fentes méridiennes, qui permettent la communication entre l’intérieur de l’acinus et le derme environnant. Il voit que les cellules géantes sont incluses dans un réseau protoplasmi que commun, dans un syncytium, et considère celui-ci comme la seule couche génératrice des granulations venimeuses : « les cellules dites à venin, affirme-t-il, n’ont rien à voir avec l'élaboration de la substance venimeuse ».

Le travail du noyau lui échappe, moins profondément toutefois qu’à ScHULTZ, Car il distingue dans la sécrétion examinée à la lumière polarisée deux sortes de granulations, les unes biréfringentes, qu'il considère comme étant seules venimeuses, et des granulations grises inactives et incluses dans le noyau, et qui n'auraient aucun rapport avec les premières. Il constate que l'expulsion du venin n’est pas soumise à la volonté de l'animal, et pense que les glandes vidées disparaissent complètement pour être remplacées par les petites glandes les plus voisines, qui prennent dès lors un grand développement.

Seeck (1891), est un des premiers auteurs qui aient posé la question de l’origine des glandes : « les glandes des Amphibiens, dit-il, sont des sacs creux revêtus de cellules épidermiques métamorphosées, provenant de la couche profonde de Malpighi, et qui se sont enfoncées plus ou moins dans le derme ». Ce n’est là toutefois, comme pour les devanciers, Leynie, ASCHERSON, STIEDA, qu'une simple opinion théorique, car l’auteur n’a fait non plus aucune recherche effective sur leur développement. Il n’admet ni l'existence d’une membrane propre différenciée, ni la nature musculaire de la membrane, se fondant en cela sur son origine ectoder-

à BATRACIENS

mique, et attribue comme CaLmeLs aux muscles sous-cutanés le pouvoir en se contractant de presser sur le fond des acini glandulaires et d'en expulser le contenu. Il n’admet pas non plus l’action du sphincter du collet décrit par Scnuzrz pour la raison « qu'il faudrait deux innervations spéciales pour la glande ». Il établit une fausse comparaison entre les glandes cutanées des Mammifères et celles des Batraciens : les glandes muqueuses seraient analogues aux glandes sudoripares, les glandes granuleuses aux glandes sébacées.

HernenxaiN et son élève Nicoczu (1893), dont les recherches portent surtout sur le Triton, partagent l’opinion de Srecx sur l'origine ectodermique des glandes. Ils fondent leur conviction sur les rapports du collet avec l’épiderme ; « la continuité de la pièce intermédiaire (schaltstück, ou collet) montre que si l’on admet l’invagination, ce ne peut être qu'aux dépens des cellules supérieures de l’épiderme » ; mais, pas plus que SEEcKk, ces auteurs n’ont suivi le développement.

Outre ces deux catégories de glandes, les auteurs distinguent, chez le Triton seulement, un troisième type mixte, pour ainsi dire, qui serait représenté par l'inclusion d’un bourgeon de glande muqueuse sur la paroi interne de la membrane d’une glande granuleuse, au voisinage du collet. Ce bourgeon arriverait peu à peu à envahir la vieille glande et à se substituer à elle « par régénération métamorphosante ». Le processus inverse n’a pas été observé. Nous reviendrons d’ailleurs sur cette particularité à propos des modifications de structure des glandes. HEIDENRAIN et Nicoczu observent la division directe du noyau, et la présence dans celui-ci de nucléoles nombreux et gros ; ils comparent les granulations du venin à celle des grains de zymogène du pancréas ou à ceux des glandes de l’estomac des Batraciens.

Avec les auteurs plus récents, le mécanisme de l’élaboration du venin se précise : Tramgusri (1895), en étudiant les glandes à venin du Spelerpes fuscus, petit triton de l'Italie du nord, a observé la formation des granulations à l’intérieur du noyau : « à l’état dit de repos, le cytoplasme des cellules à venin du Spelerpes ne contient pas de granulations ; quand celles-ci apparaissent, elles sont petites et rondes, comme celles du noyau et se colorent de la même façon...

Leur apparition et leur augmentation de nombre dans le cytoplasme coïncident avec leur diminution dans le caryoplasme. Quand la sécrétion est arrivée à son maximum d'intensité, le noyau devient très pauvre, tandis qu'il augmente considérablement de volume ».

MaurEr dans son important et consciencieux travail sur la peau des Batraciens, paru en 1895, a le premier suivi le développement des glandes cutanées sur le têtard de Rana temporaria sacrifié quelques jours avant la transformation. En observant la disparition graduelle des grandes cellules muqueuses épidermiques, dites cellules de LeyniG, il n’admet pas leur transformation, non plus que celle des organes sensoriels de la ligne latérale en glandes venimeuses. Il considère, avec figures à l’appui, les