PROTRACTEURS DE LA TÊTE
long dorsal, de n'Azron et HoFFMANN ;
demi-spinal, de n'Azron et HoFFMANN ;
sacro-lombaire, de p'Arron et HorFMANx:
droit antérieur (syn. : reclus capitis anticus major, de HoFFmanN).
Mécanisme de la morsure et de l’inoculation du venin
Chez tous les Serpents, l’inoculation de la salive, venimeuse ou non: se fait au cours de l'engagement de la proie ; le mode même suivant lequel se fait cet engagement vers l’isthme du gosier relève du mécanisme particulier qui suit la morsure, et se comprendra d'autant mieux que nous la dégageons de celui de la morsure elle-même.
La description que nous avons faite des pièces osseuses de la tête et de ses muscles nous permettra de passer assez rapidement sur un mécanisme qui, en soi, est très simple, et ne se complique que des mouvements nécessaires à l'engagement de la proie, qui assurent en même temps la pénétration de la salive mixte par les multiples criblures faites à la peau, ou son instillation profonde, dans le cas où les dents sont développées en crochets.
Nous avons vu que la dépression de la mandibule correspondant au premier temps de la morsure, c’est-à-dire l’ouverture de la bouche, est due à la contraction simultanée des muscles digastriques, vertébro et cervico-mandibulaires. Celle des cervico-angulaires, aidée, dans la plupart des espèces, de celle des sous-occipito angulaires, en immobilisant simultanément l'extrémité inférieure des quadratum, permet aux mandibules d'exécuter un mouvement de rotation autour des condyles inférieurs du quadratum comme axe fixe, de s'éloigner ou de se rapprocher du crâne sous l’action des muscles qui l'y relient.
L'élévation de la mandibule est due à la contraction des muscles temporaux, antérieurs, moyens, postérieurs et profonds.
Dans ces mouvements d’abaissement et d’élévation de la mandibule, celle-ci se comporte comme un levier où la puissance, représentée par les muscles temporaux, est appliquée vers la région moyenne de l'axe ; où la résistance, représentée par les muscles du plancher buccal, est appliquée à l’extrémité antérieure, et où le point fixe correspond à l'extrémité articulaire.
La proie est, la plupart du temps, saisie au häsard de la position qu'elle occupe, sans orientation voulue de la part du serpent; elle est simplement happée et retenue par toute l’armature de la double herse maxillo-palatine et mandibulaire, et maintenue ainsi jusqu'à ce que diminuent ses mouvements de défense.
Lorsqu'elle est de trop gros calibre, le serpent après l'avoir mordue, enroule aussitôt, d’un geste brusque, son cou autour d'elle, formant une sorte de lien musculaire puissant, qui se resserre progressivement et fait céder sous sa constriction les parties résistantes du squelette, en même temps que la proie est immobilisée et étouffée ; elle se trouve peu à peu réduite en une masse molle, en une sorte de sac déformable, il est vrai, mais encore trop volumineux et trop inerte pour être introduit dans la bouche. Il faut que celle-ci se dilate et qu'elle s’avance, pour ainsi dire, à la rencontre de cette proie.
Engagement de la proie el inoculation du venin. — Cette phase, qui succède à l'attaque, soit directement, soit après une pause, s'effectue par des mécanismes distincts qui se superposent en partie et où interviennent d'une part les mouvements du palais, et d'autre part, la dilatation de la bouche. Ils s'effectuent de la même manière générale chez tous les serpenis ; nous n'aurons donc qu'à signaler les particularités qu'ils présentent corrélativement au perfectionnement de l’appareil inoculateur.
Mouvements alternatifs de protraction el de rétraction de chaque. moilié de la bouche. — Après un temps de pause, dont la durée dépend de la façon dont la proie a été saisie, de son volume et des mouvements de défense qu'elle exécute, on voit le serpent saisir à nouveau cette proie, s’il l'avait lâchée ; puis une moitié de la bouche se dégage des tissus par un mouvement en avant et en haut, et harponne une région plus éloignée de celle-ci. Ce mouvement est rendu possible par l'indépendance des deux moitiés osseuses de la bouche ; il est dû à la contraction simultanée des muscles protracteurs du palais : pariélo et sphéno-ptérygoïdiens et du ptérygoïdien interne qui attire l’arc mandibulaire dans le même mouvement en avant que les ares osseux ptérygo-palalo-maxillaires. Toute une moitié de la bouche s’avance donc d’un mouvement d'ensemble sur la proie, puis elle la harponne : par le jeu des muscles rétracteurs palatins et mandibulaires, pariélo-palatin, ptérygoïdien externe (figs. 281 à 286) les dents s’enfoncent dans la proie.
La seconde moitié de la bouche exécute alors les mêmes mouvements par les mêmes mécanismes, et vient s'implanter à son tour dans la proie, déjà fortement retenue.
Après une ou plusieurs séries de ces mouvements alternatifs de protraction suivie de rétraction de chaque moitié de la bouche, on observe une pause d’une durée d'autant plus longue que la proie est plus volumineuse: le serpent, tenant celle-ci à pleine gueule, l’appuie sur le sol en s’arc-boutant sur elle et contracte au maximum les rétracteurs du palais et de la mandibule, action qui a pour résultat d'attirer la proie vers le pharynx, et de ménager la dilatation de celui-ci, qui ne doit pas être trop brusque.
Dilatation de la bouche et du pharynr. — Mais pour que la progression de la proie puisse se faire, il faut que la bouche et le pharynx se dilatent. La dilatation a pour facteur passif le quadratum, et pour facteurs actifs les muscles dépresseurs de la mandibule, ainsi que les autres tissus extensibles du mince plancher bucco-pharyngien.
La contraction des dépresseurs de la mandibule, quand les muscles tenseurs de son articulation avec le quadratum sont en simple état de tonus, a pour effet de reporter vers le haut, sur l'articulation quadratosquamosale, le centre de rotation de l'arc mandibulaire, qui s'allonge ainsi de la hauteur du quadratum, ce qui transforme le levier droit en un levier coudé et augmente le diamètre vertical de la bouche ; en même
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temps, cet allongement de l'arc rend possible un mouvement plus prononcé de protraction de la mandibule. | |
Les arcs mandibulaires forment donc, au moment de la contraction des dépresseurs, les bords rigides d’une nasse dont les parois sont constituées par le mince plancher bucco-pharyngé. Comme les extrémités antérieures des arcs mandibulaires ne sont réunies que par un pont fibreux, extensible, lorsque la nasse est distendue, elle déborde notablement de part et d'autre les contours fixes des maxillaires.
Cette nasse est descendue plus ou moins bas suivant la longueur du quadratum ; quand elle s'élève, elle fixe la proie contre le palais par le jeu des muscles temporaux.
Pendant la contraction de ces muscles, si le diamètre vertical de la bouche diminue, son diamètre transversal augmente, comme on peut s’en rendre compte par l'observation directe ; on voit effectivement l'angle mandibulaire se reporter en dehors en même temps qu'il s’avance. Il est aisé de voir aussi que toute progression de la proie vers le pharynx est définitivement assurée, grâce à l'indépendance des deux moitiés de la bouche dont l’une maintient cette proie, tandis que l’autre progresse sur elle ; celle-ci ne cesse donc de distendre le pharynx, qu'elle parvient à franchir et pénètre dans l’œsophage. PU
Pendant ce passage, qui dure toujours un temps assez long, le serpent risquerait d’asphyxier si l’orifice antérieur de la trachée occupait le fond du pharynx ; mais cette trachée se prolonge jusque vers le tiers antérieur du plancher buccal, où elle s'ouvre par un orifice taillé en biseau, qui ne peut être oblitéré. Dans la région pharyngienne, la dilatabilité des parties molles et les anneaux cartilagineux complets de la trachée s’opposent au complet affaissement des voies respiratoires.
La période d'engagement de la proie s'accompagne d’une excitation glandulaire qui active l’excrétion de toutes les glandes salivaires buccales. La salive mixte enrobe ainsi la proie d’un enduit muqueux et glissant qui en favorise la progression ; mais en outre elle est inoculée dans les téguments, tissus comme on le sait, les plus indigestes de l'animal, par toutes les petites plaies qui sont faites en grand nombre par les dents dans leurs implantations répétées. Lorsque les dents sont très nombreuses, il en résulte une lacération du sac cutané, qui favorisera en outre la pénétration ultérieure des autres sucs digestifs.