MÉCANISME DE L'INOGULATION DU VENIN

Chez les Colubridés Aglyphes et Opisthoglyphes. — Le mécanisme précédent s'applique à tous les Serpents et en particulier aux Colubridés Aglyphes et Opisthoglyphes.

Chez la plupart de ces Colubridés, l’allègement marqué des os du crâne est compensé par un développement plus marqué des parties molles, d’où résulte un déplacement plus grand des os les uns par rapport aux autres, pendant la contraction des muscles, et une indépen-

dance fonctionnelle plus grande des deux moitiés de la bouche. Ajoutons à cela que l'allongement déjà sensible du quadratum, en augmentant le diamètre vertical de la bouche pendant la contraction des muscles dépresseurs de la mandibule et son diamètre transverse pendant celle des tempo raux, favorise de son côté l'engagement de la proie. Le venin pénètre par les nombreuses petites plaies que font les dents au cours de l’engagement de la proie.

Chez les Colubridés Protéroglyphes. — Chez les Serpents réputés de tous temps comme venimeux, C. Protéroglyphes et Vipéridés, le premier acte du drame qui se passe entre l’agresseur et sa victime est précédé de mouvements qui donnent aux grands venimeux des attitudes particulièrement énergiques et qu'on ne retrouve pas, en général, dans les mêmes circonstances, chez les autres serpents. Les attitudes qui précèdent l’attaque de la proie ou la morsure correspondent toujours, chez les Cobras, par exemple, à un soulèvement de la région antérieure du corps, à un affermissement de la tête sur le cou par apposition de l’exoccipital sur l’atlas, dueà la contraction des muscles dorsaux, qu'accompagnê une sorte de mouvement oscillatoire, la flexion de la tête sur le cou et l’écartement de la peau de celui-ci, par soulèvement des côtes cervicales. Cette attitude a valu à certains Najas l’épithète de Cobras di capello. ,

La détente sur la victime est produite par la contraction soudaine des muscles du groupe du grand droit antérieur et des sacro-lombaires : mais, contrairement à ce qu'en pense Mc Kay, l'ouverture de la bouche et la protraction du maxillaire ne marquent pas le début, mais la fin seulement du mouvement de détente : le serpent ne se précipite pas bouche ouverte sur sa victime.

Le mécanisme de la morsure est identique à celui que nous avons précédemment décrit ; la dépression de la mandibule se produit en même temps que la protraction du palais et des maxillaires ; mais il se superpose au deuxième temps de la morsure simple, l’inoculation du venin dans la plaie étant faite par les crochets par un mécanisme un peu plus compliqué, mais non essentiellement différent de celui qu'on observe chez les Colubridés Aglyphes et Opisthoglyphes. Chez ces der: niers, le venin pénètre simplement, sans projection, dans les tissus, par la surface du crochet enduit de salive venimeuse, ou à la fois par la surface et par une rainure superficielle qui le laisse écouler dans la plaie. Chez les Protéroglyphes et les Vipéridés, il est projeté sous pression, pendant la fermeture de la bouche, par la contraction du m. temporal antérieur, dont une partie sert de compresseur à la glande. La compression, chez la majorité des Protéroglyphes s'exerce sur le fond, la face interne, la face supérieure et antérieure du sac glandulaire et se trouve rendue plus effective par la contraction du muscle ptérygoïdien externe. sur lequel repose la glande et au-dessous de laquelle il forme un plan rigide et turgescent. Le venin est exprimé de l’acinus dans le canal excréteur, puis dans la gaine des crochets, par un orifice dont les bords

APPAREIL VENIMEUX DES SERPENTS 455 forment une saillie en papille à la face interne de cette gaine, au voisinage de la base d'insertion des crochets.

Le passage du venin dans le sillon ou le canal du crochet est assuré par la tension des bords de la gaine qui, tout en fermant l'ouverture inférieure par l'affrontement de ses bords latéraux, applique l’oritice papillaire du canal sur la base du crochet, où se trouve précisément l’ou verture supérieure du canal.

Il n'est pas nécessaire, comme le pensent quelques auteurs, qu'il y ait abouchement des deux orifices : la tension des bords de la gaine, son application intime sur les tissus que pénètre le crochet, suffisent à réaliser une cavité close dans laquelle le venin, arrivant sous pression, passe par la seule voie qui soit libre, celle du canal veniméux, qui le conduit dans la profondeur des tissus. C’est, comme on lé voit, le mécanisme même de l'injection hypodermique ou intramusculaire.

Ce qui caractérise encore cette morsure, c’est que, le plus souvent, le serpent l'inflige par brusque détente et se retire momentanément, semblant attendre que les gestes convulsifs de la proie deviennent moins violents. Maïs, toutefois, s'il est très affamé et que la proie ne soit pas très grosse, il retient sa victime et ne commence les exercices d’engagement que lorsqu'elle a cessé de s’agiter. On voit alors le serpent exécuter des contractions successives des m. temporaux, ayant pour effet d’injecter dans la profondeur de la plaie des doses répétées de venin.

Quand les mouvements convulsifs de la proie sont presque éteints, le serpent commence à l’engager par les mêmes mouvements alternatifs de l’une et l’autre moitié de la bouche, mouvements qui sont d’ailleurs facilités par l'indépendance réciproque des maxillaires, dont le raccourcissement leur a fait perdre tout contact antérieur avec le prémaxillaire. Mais le maxillaire demeure néanmoins horizontal et ne peut se déplacer que dans la direction antéro-postérieure, avec une obliquité très réduite, en raison de ses rapports avec les os transverse et préfrontal. Chaqu: maxillaire entraîne dans son mouvement de protraction ou de rétraction l'arc ptérygo-palatin correspondant, auquel il est relié, outre son articu. lation avec le transverse, par le faisceau musculo-fibreux du muscle pariéto-palatin, qui sert de tenseur à la gaine des crochets.

Chez les Vipéridés. — Déjà chez les Protéroglyphes du genre Dendraspis, nous observons, ainsi qu'il a été dit dans un précédent chapitre, une ébauche de ce qui, au point de vue du mécanisme seul, distingue les Vipéridés de tous les autres serpents venimeux; le mouvement de bascule possible des maxillaires autour de leur articulation préfrontale, mouvement qui, sous la poussée de l’ecto-ptérygoïde pendant la contraction des muscles protracteurs du palais, porte en avant et en haut l'extrémité antérieure du maxillaire avec le long et unique crochet canaliculé qu'il porte. En outre la gaine des crochets se trouve déjà tendue sur ses deux faces latérales, en dedans, par le prolongement fibreux du muscle sphéno-palatin. en dehors par ceux du ligament du muscle ptérygoïdien externe ce qui

rapproche avec plus de précision que chez les autres Protéroglyphes la papille terminale du canal excréteur de l’orifice basal du canal venimeux de la dent.

Par le genre Dendraspis, l'appareil venimeux des Protéroglyphes ne diffère plus de celui des Vipéridés que par des caractères de détail, tels que l’allongement encore notable du maxillaire et son orientation horizontale, quand il est au repos, et quelques autres d’aussi faible importance et que nous aurons bientôt l’occasion de signaler.

Chez les Vipéridés, l'attitude qui précède l'attaque de la proie est différente de celle qu'on observe chez le Naja. La Vipère plus ou moins iovée, soulève aussi la partie antérieure du corps ; le cou est plusieurs fois reployé latéralement en un zigzag plan sur lequel la tête est légèrement rétrofléchie. La détente a la même brusquerie ; elle est réalisée par le même mécanisme que chez les Protéroglyphes, et il en est encore de même pour le mécanisme essentiel de la morsure. Mais celle-ci est accompagnée d’une protraction plus étendue du palais avec renversement des maxillaires et de leurs crochets autour des articulations préfontales comme axe.

La protraction du crochet est maxima, ce qui est dû à la brièveté et à la verticalité du maxillaire, car le mécanisme de la protraction reste le même, déterminé par la contraction du sphéno-ptérygoïdien, non pas tout seul comme le pense Werr-MircnEzL, mais aidée de celle du pariétoptérygoïdien.

La protraction est limitée par le ligament postérieur préfrontomaxillaire, ainsi que par l’apposition de l’apophyse montante du maxillaire sur le préfrontal.

Le mouvement inverse de rétraction, qui applique le maxillaire armé de son crochet contre le palais, à la manière d’une lame de couteau se reployant sur son manche, quand cette rétraction se fait à vide, après la morsure, est limité par le ligament antérieur préfronto-maxillaire ; la blessure possible du palais par l'extrémité acérée des crochets est ainsi évitée. Ce reploiement contre la paroi palatine de l’arme empoisonnée, conséquence de la brièveté extrême du maxillaire, est caractéristique des Vipéridés, car chez les Protéroglyphes, comme nous l’avons vu, le maxillaire rétracté reste horizontal, et les crochets qui y sont fixés gardent une orientation presque verticale.

Le mécanisme même de la rétraction du palais et des crochets, qui harponnent la proie et en favorisent l'engagement est exactement le même que chez les Protéroglyphes ; il est mis en jeu par la contraction du pariéto-palatin et des ptérygoïdiens ; mais la longueur du crochet, qui atteint, comme nous l'avons vu, presque celle du crâne dans certains genres, comme le genre Bitis, entraîne une pénétration beaucoup plus profonde du venin dans les tissus, de telle sorte que la morsure chez les grosses espèces équivaut à une inoculation intramusculaire. De plus, la fermeture complète du canal venimeux, et l’élasticité des tissus qui se

referment derrière le crochet effilé quand celui-ci se retire, assurent l’inclusion parfaite de la plaie, en fait pour ainsi dire une plaie interne et fermée, par opposition à celle que détermine le crochet relativement court et conique des Protéroglyphes et des autres Colubridés. La longueur et la finesse proportionnelle du crochet des Vipéridés poitent donc à sa perfection la plus grande l'introduction du venin dans les tissus.

Quant au passage du venin de la gaine dans l’orifice supérieur du canal du crochet, il s'effectue comme chez les Protéroglyphes, mais est facilité par une tension plus parfaite de la gaine reliée sur ses deux faces au système rétracteur, par le prolongement du muscle pariéto-palatin en dedans et les fibres du ptérygoïdien externe en dehors.

Le venin est projeté dans le canal excréteur de la glande par la contraction du faisceau compresseur du muscle temporal antérieur pendant l'élévation de la mandibule et la protraction du palais. Il franchit le renflement glandulaire du canal, qui correspond comme nous l'avons vu à un rétrécissement du calibre interne, et pénètre dans la gaine de la dent de la même façon que chez les Protéroglyphes.

Quand le maxillaire, portant son crochet, est reployé contre le palais, la bouche étant fermée ou même ouverte, l’aplatissement du canal résultant de sa légère tension sur le bord maxillaire, ainsi que le rétrécissement du calibre et la viscosité du mucus sécrété par les cellules glandulaires du renflement, suffisent à contrebalancer la tonicité du muscle compresseur ; il n’est pas besoin, que le renflement ait le rôle actif de sphincter que lui suppose Weir-Mrrcnerr, qui admet la nature musculaire de ses parois.

En résumé, le mécanisme de la morsure et de l’inoculation du venin chez les Protéroglyphes et les Vipéridés peut se résumer dans les phases suivantes qui se déroulent avec une grande rapidité :

1° détente brusque du serpent sur sa victime : vers la fin de ce mouvement ;

2° abaissement de la mandibule, protraction simultanée des crochets qui pénètrent dans les tissus de la proie ;

3° élévation de la mandibule ; simultanément rétraction des crochets et pénétration du venin sous pression dans la plaie.

Les autres actes : engagement de la proie, dilatation de la bouche, déglutition, se produisent exactement comme chez les autres Serpents.

Ajoutons toutefois, que l'engagement est dû au jeu alternatif des crochets qui pénètrent à tour de rôle dans la proie, la harponnent au fur et à mesure que la nasse mandibulaire s'avance, ce que l’on distingue très” bien sur les grosses espèces, telles que la Vipère du Gabon par exemple.

La plupart des autres dents armant soit les palato-ptérygoïdiens, soit les mandibules, sont en voie de disparition chez certaines espèces, et nous avons vu qu'il n’en reste plus qu'une dizaine en tout chez l’Atractaspis atterrima, où les deux énormes crochets venimeux suffisent à eux seuls “à faire progresser la proie vers le défilé pharyngien.

La dilatabilité de la bouche est portée à son maximum chez les Vipéridés, en raison de l’allongement considérable du quadratum.

Le mécanisme de l'engagement de la proie peut être comparé (sauf le sens opposé du mouvement) à celui de l’accouchement ; car il s’accomplit par une dilatation graduelle du passage pharyngien, grâce à la souplesse des téguments et à l'élasticité des muscles. Les mouvements propres de la victime excitent les muscles protracteurs du palais, puis les muscles du cou à se contracter sur elle, et en assurent la progression de la même manière que ceux du fœtus en facilitent l'expulsion. Mais ces mouvements ne sont pas obligatoires ; ils ne sont qu'adjuvants, car les corps inertes qui distendent une enveloppe élastique en excitent aussi, quoique à un degré moindre, la contraction ; et on sait que, faute de mieux, les serpents sont parfaitement capables de déglutir des proies mortes.

Remarque. — Les différents mouvements que nous avons décomposés s'effectuent d’une façon si rapide qu'il est assez difficile de les distinguer par l’observation directe ; mais certaines conditions permettent d’analyser et de fixer quelques détails sur lesquels les auteurs sont en divergences d'opinions, et dont nous n’avons pas voulu alourdir notre exposé.

Dans un lot de Vipères récemment capturées, et qu’on examine à travers les vitres de leur cage, il s’en trouve toujours quelques-unes plus agressives ou plus émotives, qui répondent à la moindre excitation par une projection de la tête et de la région antérieure du corps vers l’épouvantail. Or, suivant la distance à laquelle se trouve l'animal, son museau frappe la vitre de sa cage avant qu'il ait ouvert la bouche, ou bien après l'avoir ouverte ; dans ce dernier cas, il frappe avec son crochet, et dépose une gouttelette de venin sur le verre. Souvent même le crochet s’épointe contre l'obstacle.

La protraction de la dent venimeuse a donc lieu dans la dernière période du mouvement d'attaque ou de défense, et non au moment où le serpent commence à ouvrir la bouche; elle paraît soumise à l'influence directe de la volonté de l'animal, car nous avons vu très fréquemment nos serpents frapper du museau leur proie, sans la piquer, comme pour l’avertir simplement de se tenir à l'écart, ce qui confirme les observations antérieures de Werr-Mrrenezz et de Mc Kay.

Cuvier, ANTOINE Ducs, Dumérir,, Br8ron et Duvernoy, admettaient aussi que le mouvement des crochets a lieu sous l'influence de la volonté et par l’action des muscles protracteurs du palais. Cependant Alf. Ducs a repris et développé une thorie déjà émise par Van Lier, reproduite par Huxzey, d’après laquelle l’abaissement outré de la mandibule, soit exécuté volontairement, soit effectué artificiellement suffit pour faire avancer le levier qui redresse le crochet, le quadratum dans cet abaissement venant buter contre l'extrémité postérieure de l’os ptérygoïdien.

En abaissant fortement la mandibule chez des Vipères récemment

mortes, ces auteurs ont vu les crochets se redresser, et ils en ont conclu à la dépendance absolue des deux phénomènes.

Cette théorie du redressement automatique des crochets ne peut résister à l'analyse détaillée des faits ; car il suffit dans les conditions où se sont placés les auteurs précédents de modifier très légèrement le mouvement d'abaissement, d’éviter la traction en avant, pour ne plus constater de protraction du crochet. En effet l’os ptérygoïdien étant relié par un ligament et par le muscle ptérygoïdien interne à l’articulation de la mandibule, est forcément porté en avant si on déplace l'articulation dans le même sens. C’est ce qui a dû arriver à Ducës. Mais on ne saurait rigoureusement en conclure comme lui que les choses se passent de même sur le vivant.

Nous avons eu très souvent l’occasion de voir les Vipères ouvrir la bouche sans redresser leurs crochets, ou mouvoir ceux-ci presque sans ouvrir la bouche. Certaines espèces laissent leurs crochets au repos quand elles engagent la proie n’utilisant que leurs dents ptérygo-palatines pour la faire progresser ; d’autres, comme la Vipère du Gabon emploient surtout leurs crochets, que l’on voit alternativement se protracter et s’im: planter dans la proie. ;

Dès que la proie est engagée dans le pharynx, les crochets se reploient dans la position de repos, alors que la mandibule est encore fortement abaissée.

Enfin, si au moyen d’une pince on saisit une Vipère de manière à immobiliser sa mandibule, l’animal cherche à mordre l'instrument avec ses crochets, qu'il agite d’une manière menaçante. L'action volontaire et indépendante du mouvement des crochets observée déjà par Werr-Mrr- CHELL sur le Crotale, peut être encore vérifiée sur les sujets qui gardent leur appétit en captivité, comme les Lachesis, et qui font des exercices d’assouplissement de leur appareil inoculateur avant et après leur repas

Déjà SouBEYRAN (p. 59) avait fait des critiques à la théorie de Ducës : « Lorsque l’animal veut avaler une proie, dit-il, il ouvre la bouche d'une façon très outrée, et cependant les crochets ne se relèvent pas. » Aussi pour expliquer le « redressement » quand l’animal veut piquer, et le « non redressement » quand il déglutit, fait-il intervenir le masséter (compresseur courbe), par l'intermédiaire du tendon qu'il a découvert. En se contractant, ce muscle tirerait en arrière le maxillaire qui, pivotant sur le transverse relèverait ses crochets.

Il est facile de constater sur les pièces anatomiques fraîches que ce mouvement de bascule, autour du transverse est mécaniquement impossible ; l’apophyse supérieure du maxillaire pivote en avant sur le préfrontal en entraînant le transverse, mais elle ne peut pivoter sur celui-ci, parce qu'elle est retenue dans une position fixe par des ligaments latéraux. C'est à peine si, en tirant sur le tendon de SouBEyRAN, on imprime à l’apophyse articulaire un léger mouvement latéral, qui fait incliner en dedans la pointe du crochet.

D'autre part, si cette théorie était exacte, à chaque redressement du crochet, 11 y aurait projection du venin, ce qu'on n'’observe pas ; les deux phénomènes ne sont donc pas liés l’un à l’autre ; c’est également l'opinion de Werïr-Mircnezz et de Mc Kay.

De ces diverses observations, on arrive forcément à conclure à l'indépendance fonctionnelle du levier ptérygo-palatin qui fait basculer le maxillaire, fait que démontre d'ailleurs l'excitation électrique des muscles qui s’insèrent sur ce levier : celle des pariéto et sphéno-ptérygoïdiens détermine la protraction des crochets, celle du pariéto-palatin et des ptérygoïdiens en détermine le retrait, sans qu'il se soit produit de mouvements simultanés de la mandibule.

De plus, comme nous l’a montré l'anatomie des organes du mouvement et la disposition des parties osseuses de la tête, chaque moitié de la bouche, haut et bas, peut fonctionner indépendamment de l’autre, ce qui facilite au plus haut degré la dilatabilité de la bouche et l'engagement de la proie.

Liste des figures