IMMUNITÉ NATURELLE IMMUNITÉ DES SERPENTS

En 1781, Fonrana, le premier, à la suite d’expériences nombreuses et variées, a soutenu que le venin de la Vipère n’est pas un poison pour sa propre espèce, non plus que pour la Couleuvre. Presque un siècle plus tard, en 1854, AucusTeE Dumériz a également constaté que les Serpents venimeux ne succombent presque jamais aux morsures qu'ils se font entre eux, à moins que les crochets n'aient traversé un organe essentiel à la vie ; il a vu en effet l’innocuité des blessures que s'étaient faites entre eux des Trigonocéphales et d'autre part, des Echidnées heurtantes de la ménagerie du Muséum de Paris.

Guyon, en 1861, a inoculé leur propre poison à plusieurs espèces de Serpents venimeux ; il a de plus fait mordre un de ces Reptiles par un Serpent d’une autre espèce, sans déterminer dans l’un comme dans l’autre cas, aucun symptôme d’envenimation. Vraup-Grann-Marais, en 1867-69, a fait des expériences analogues sur la Vipère aspic avec le même résultat.

D’après les observations qui précèdent, il semblerait que le venin est complètement inoffensif pour les animaux qui le sécrètent ; mais d’autres faits, d'ordre positif, ont été constatés par Mancrzx (1809), CLauDE BER- NARD (1857), WEïr-MiTonELL (1861), FAYRER (1874), pour ne citer que les plus anciens. Les Serpents peuvent être empoisonnés par leur propre venin; seulement, d’après CL. BERNARD», la mort n’arrive qu’en 36 heures à 3 jours. Quant à la plaie, elle présente exactement les mêmes caractères que chez les autres animaux.

Werr-Mirenerz, inoculant du venin de Crotale à l’animal même sur

lequel il l'avait prélevé, ou en obligeant le serpent à se mordre sur une portion dénudée de la peau, eut dans ce dernier cas 3 résultats positifs sur 7 expériences ; dans deux, la mort survint en 10 jours, dans le troisième, en 14 jours. Par injection, tous les Crotales succombèrent à leur venin : le premier, qui avait reçu 10 gouttes de venin frais, mourut en 36 heures, le second, ayant reçu 8 gouttes, mourut en 67 heures, et le troisième, qui avait reçu 7 gouttes, mourut en 7 jours.

Les autopsies montraient une action phlogogène locale au niveau des morsures ou des piqüres, mais pas de lésions macroscopiques des organes internes. Il a, de plus, remarqué ce fait intéressant qu’un Crotale qui a subi à diverses reprises la compression de la glande venimeuse peut succomber à un empoisonnement du sang si le tissu de la glande a été déchiré. Il rapporte les expériences de BurnerrT, de morsures de Crotales faites sur eux-mêmes et dans lesquelles la mort survenait en quelques minutes. Russe, FAyYRER, WappELL obtiennent des résultats moins concordants pour les Serpents venimeux des Indes. FayrEeR examina sous ce point de vue le Cobra, le Bungare, l’Echis et la Daboia. Dans la majorité des cas, les serpents mordus ou inoculés n’en souffraient pas, ou ne mouraient que tardivement; parfois, cependant, des serpents mordus par un individu d’une autre espèce, mouraient en quelques jours. WaADbELL, comme Russez, obtient des résultats négatifs et critique les expériences de Werr-MireueLz : il attribue la mort tardive des Crotales à une septicémie ou à d’autres causes acidentelles. Dans 21 expériences faites avec le Cobra, il a toujours observé les mêmes résultats: le Cobra inoculé avec son propre venin n'’éprouve aucun symptôme d’empoisonnement ; dans un cas, un sujet reçut 14 gouttes de son propre venin, dont une seule goutte tuait un poulet en 1 heure 25 minutes. Cependant, ce venin ne paraît pas inoffensif pour d’autres espèces : l’auteur a observé que la morsure du Cobra est fatale à l’Echis carinatus et à un Trimeresurus. Elle agit aussi sur différentes espèces de serpents : Dryophis mycterizans, Dendrophis pictus, Tropidonotus quincunciatus ; le Ptyas mucosus semble plus résistant, car il survit parfois plus de 24 heures.

On peut appliquer À toutes ces observations la même remarque: elles ne nous renseignent pas sur la dose exacte de venin inoculé, soit par morsure, soit par inoculation, car, même dans ce dernier cas, la mesure employée, la goutte de venin frais, n’a pas une valeur constante et déter-

minée. Dans les expériences récentes, on a substitué au venin frais altérable, et ne pouvant être employé que d’une manière extemporanée, le venin desséché, qu'on redissout dans l’eau au moment de l'emploi. Comme c’est par les substances qui constituent son résidu sec, et non par son eau que le venin agit, on a ainsi un dosage plus exact. Le venin, d’autre part, se conserve mieux à l’état sec qu’à l’état frais, et se prête ainsi à des expériences dont les résultats sont plus comparables entre eux.

Dans nos expériences, nous avons donc toujours employé le venin desséché, que nous avons redissous soit dans l’eau distillée, soit dans la solution salée physiologique, à une dilution de 1 à 0,10 %,, suivant la sensibilité des espèces essayées.

Immunité naturelle de la Vipère aspic pour son venin. — Un sujet qui reçoit dans le péritoine une solution à 10 % de son propre venia n'éprouve pas de troubles manifestes jusqu’à la dose de 4o milligrammes; on constate seulement, dans quelques cas, des effets de ténesme, de défécation, avec prolapsus de la muqueuse rectale, en même temps qu'une contraction spasmodique de l’extrémité caudale. À partir de la dose de 45 milligrammes, des troubles se produisent : ils consistent en une sorte de torpeur qui rend le sujet moins sensible aux excitations et plus paresseux à se mouvoir. [l reste immobile, le corps étendu et comme affaissé ; souvent la tête elle-même repose sur le sol. Quand on le soulève par la tête, le corps pend, inerte et vertical, incapable de réagir par les contrac tions habituelles : la parésie est manifeste. Les mouvements respiratoires sont intermittents et rares ; plusieurs minutes peuvent s’écouler avant qu’on oberve une période de deux ou trois inspirations profondes auxquelles succèdent, après une pause inspiratoire, une expiration lente et prolongée. Cet état de torpeur peut durer plusieurs jours avec quelques intervalles de réveil relatif. Indépendamment de cette influence dépressive sur le système nerveux, le venin exerce une action spéciale sur le tube digestif et les reins, action qui se traduit par des spasmes du rectum et d’abondantes émissions d’urine. Puis, peu à peu, ces accidents s’atténuent, le sujet revient progressivement, en quatre ou cinq jours, à son état normal. Pour entraîner sûrement la mort, il faut arriver aux doses massives de 100 à 120 milligrammes, c’est-à-dire cinq à six fois la dose maxima que peut fournir à un moment donné une Vipère de forte taille. Les symptômes évoluent plus vite et sont plus accusés : une heure après l'inoculation, il y a diminution de la sensibilité et affaiblissement musculaire ; la respiration est très ralentie : à peine deux mouvements par minute ; puis l’état s'aggrave, la sensibilité commence à disparaître par l'extrémité caudale : on peut, sur une longueur de 6 à 8 centimètres, porter les excitations les plus fortes sans entraîner aucun réflexe. La respiration s’espace de plus en plus, et le sujet meurt en 20 à 30 heures. A l’autopsie, on trouve une sérosité sanguine extravasée autour du foie,

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le long de l’aorte et des carotides ; ce liquide, abandonné dans un tube, laisse déposer des globules intacts dans un plasma incolore. La proportion de globules blancs y est un peu diminuée.

Le cœur est complètement vide ; d’abord immobile, il se remet à battre au contact de l’air, et ses contractions rythmiques et régulières, mais lentes (15 par minute au lieu de 60 à 70), persistent pendant plusieurs heures. On trouve dans la partie supérieure de l'estomac des mucosités sanguinolentes ; le reste du tube digestif est normal. L'ensemble des symptômes et des lésions permet de dire que la Vipère qui succombe à son venin présente surtout, comme les animaux sensibles, des troubles du système nerveux et de la respiration (C. Pisazix).

Immunité des Couleuvres tropidonotes contre le venin de Vipère. — Les premières expériences de Fonran4, qui faisait mordre des Couleuvres par des Vipères, établirent une certaine résistance des premières au venin des secondes : une Couleuvre qui avait reçu en tout ro morsures de quatre Vipères différentes, avait résisté, après avoir présenté quelques légers symptômes de stupeur et de parésie. MM. C. Pisazix et BERTRAND ont montré, en 1894, que la Couleuvre à collier (Tropidonotus natrix) supporte, sans manifester aucun symptôme, une injection intrapéritonéale correspondant à 5 milligrammes de venin sec, dose capable de tuer 19 à 20 cobayes d’un poids moyen de 500 grammes.

À en juger par les doses énormes de venin nécessaires à produire les phénomènes d'intoxication chez les Couleuvres, et surtout chez les Vipères, on pourrait penser que le système nerveux de ces animaux possède une très grande résistance ; il n’en est rien ; car si, au lieu d’inoculer le venin sous la peau ou dans le péritoine, on l’introduit sous les méninges ou dans le tissu nerveux par ponction à travers la membrane occipito-atloïdienne, la dose minima mortelle s’abaisse considérablement : C. Prisazrx a vu que, dans ces conditions, 2 à 4 milligrammes de venin déterminent aussitôt des accidents caractéristiques c'est d’abord un tremblement généralisé immédiat et perceptible à ia main ; puis les muscles s’affaiblissent et leurs mouvements sont incoordonnés : le sujet, posé à terre, ne peut fuir ; aussitôt qu'il essaie de soulever la tête, celle-ci est agitée de petits tremblements et retombe affaissée sur le sol. Quelquefois, il y a de l’emprosthotonos. La respiration, très ample au début, ne tarde pas à s’affaiblir ; elle devient rare et intermittente. La parésie augmente rapidement et le sujet, flasque, sans réaction, peut vivre encore plusieurs jours, mais le plus souvent meurt à bref délai.

Ces faits sont à rapprocher de ceux que MM. Roux et BorREzL ont observés avec la toxine tétanique et de ceux que nous avons obtenus, en 1900, avec la Salamandrine déposée directement sur les lobes optiques de la Salamandre même, ou introduite sur les centres nerveux de la Couleuvre, par ponction à travers la membrane occipito-altoïdienne.

Il résulte des expériences précédentes que, chez la Vipère et la Couleuvre, les symptômes déterminés par le venin de la première sont sensiblement les mêmes, que le venin soit introduit dans le péritoine ou dans la cavité crânienne; mais, dans le premier cas, la dose nécessaire à entraîner la mort est environ 25 fois plus forte. Il est donc certain que la plus grande partie du venin est éliminée ou détruite avant de parvenir aux centres nerveux.

L'immunité de la Vipère pour son propre venin est donc très élevée, mais n'est pas absolue : une Vipère pourrait être tuée dans un combat avec une de ses semblables si les crochets de l’adversaire pénétraient dans le crâne ; mais en raison des mœurs tranquilles des sujets et de la dureté des os du crâne, sur lesquels les fins crochets inoculateurs peuvent se briser ou s’émousser, cette éventualité doit être, sinon impossible, du moins extrêmement rare. Dans le cas le plus usuel, où une Vipère est mordue en différents points du corps, il faudrait que 5 ou 6 de ses congénères s'acharnent sur elle pour la mettre hors de combat, car la quantité de venin fourni par les deux glandes d’un sujet adulte et bien portant ne dépasse guère 20 milligrammes (pesé sec), et se montre toujours inférieure à celle qui donnerait la mort par les voies sous-cutanée ou péritonéale.

On peut donc admettre l’aphorisme de Fonrana en le précisant de Ja manière suivante : « Le venin de la Vipère n’est pas un poison pour sa propre espèce, DANS LES CONDITIONS NATURELLES DE L’INOCULATION. )

S'il en était autrement, l’arme qui sert à l’attaque et à la capture de la proie de l'individu deviendrait un instrument de destruction de l’espèce ; il n’en est pas ainsi, et les résultats physiologiques se trouvent ici d'accord avec les lois générales de la Biologie.

Immunité de l'Helicops schistosus. — Comme nous l’avons constaté, ce Colubridé Aglyphe et venimeux possède une immunité remarquable vis-à-vis des venins de Zamenis mucosus, de Tropidonotus piscator et de Dryophis mycterisans. C’est ainsi qu’un sujet du poids de 73 grammes n'éprouve aucun symptôme immédiat ou éloigné après avoir reçu sous la peau l’extrait correspondant à 59 milligrammes de glande de Dryophis, dose capable de tuer en 7 minutes So grammes un Ploceus baya. Il en est de même vis-à-vis de l’entrait de 18 milligrammes, poids d’une parotide de Zamenis, dose foudroyante pour un pigeon pesant 230 grammes ; de même encore il faut la dose énorme correspondant à 100 milligrammes, poids de 4 parotides de Tropidonotus piscator, pour tuer en 1 h. 9 min. un petit Helicops du poids de 27 grammes.

D'autres C. Aglyphes peuvent aussi se montrer résistants aux venins : on cite notamment la Coronella getula et le Rachidelus braziliensis de l'Amérique du Sud, comme ayant l’immunité vis-à-vis du venin de Crotale, et le Spilotes variabilis comme résistant au venin du Serpent fer de Lance (Lachesis lanceolatus).

Parmi les autres Reptiles, Fonrana avait signalé comme réfractaires

Dan...

au venin de la Vipère, la Tortue et l’Orvet. Il n’a pas réussi à les faire mourir, quel que soit le nombre de morsures qu'il leur fit appliquer par différentes Vipères très vigoureuses.

On parvient cependant à envenimer mortellement l'Orvet ; mais il faut des doses assez fortes comparativement au poids du sujet ; d’après nos expériences, un Orvet pesant 5o gr. meurt de l’inoculation de o mil- Egr. 8 de venin de Vipère.

Le Crocodile est un peu plus sensible, relativement à son poids ; nous avons observé la mort d’un jeune Crocodile pesant 500 gr., auquel nous avions inoculé 4 milligr. 4 de venin de Vipère sous la peau de la cuisse.

Les petits Lézards sont tués par le venin de la Vipère aspic, et même les gros, tels que l’Heloderma suspectum, ainsi que nous l’avons observé en une circonstance qui mit aux prises une Vipère aspic et un Héloderme ; tous deux moururent de leur morsure réciproque en 22 et 24 heures ; l’immunité croisée n'existe pas entre eux, bien que leurs venins détermi nent des symptômes analogues.

La qualité d'animal à température variable ne semble donc avoir aucun rapport essentiel avec l’immunité.

IMMUNITÉ DE CERTAINS Porssons

Si elle existe, elle est du moins assez faible, d’après les premières expériences de FonranA ; il remarque toutefois que l’Anguille ne meurt qu’en 18 à 20 heures après l’inoculation de venin de Vipère ; nous avons vu qu'il faut 10 milligr. de ce venin pour tuer un sujet du poids de 350 gr.

Des expériences récentes de Nocucur (1908) avec les venins de Cobra. de Crotale et de Mocassin, sur un certain nombre de Poissons (Acanthus, Anguille, Hareng, Fundulus, Microgadus, Perche blanche, Mustelus Mugil, Raja, Carcharius, etc.), confirment les premières constatations de Fonrana, en ce qui concerne l’Anguille, qui reçoit du venin de Crotale : un sujet pesant 370 gr. ne présente qu'une action irritative locale après inoculation de 2 milligr. de venin. Il en est de même pour un Acanthus pesant 290 gr. et qui a résisté à l’inoculation de 5 milligr. du même venin.

Toutefois l’Anguille et l’Acanthus sont sensibles à peu près comme les autres espèces aux venins de Cobra et de Mocassin.

Brunron et FAYRER avaient auparavant constaté (1874), l’action mortelle du venin de Cobra sur une Carpe et sur l’Ophicephalus marulinis.