DÉVELOPPEMENT ET STRUCTURE DES GLANDES MUQUEUSES

Les ébauches des glandes muqueuses n'apparaissent que tardivement vers la fin de la vie larvaire, alors que les glandes granuleuses primitivement apparues entrent en activité sécrétoire.

Nous avons vu que ces glandes sont disséminées chez l'adulte sur toute la surface du corps et qu'elles existent seules dans les régions du ventre, du menton et sur la face interne et inférieure des membres.

La première phase de l’évolution du bourgeon qui donnera une glande muqueuse est en tous points semblable à celle du bourgeon qui évoluera en glande granuleuse : la cellule mère se divise par karyokinèse, ainsi que les premières cellules filles, de façon à former un glomérule plein. Lorsque la karyoknèse cesse dans ce bourgeon, les cellules centrales s’écartent vers la périphérie, de manière à ménager une cavité intérieure qui va grandissant.

Les cellules sont encore à ce moment toutes de même grandeur : elles ne fixent que modérément les colorants. Mais bientôt les plus externes du bourgeon s’aplatissent ainsi que leurs noyaux sur les cellules sous-jacentes, et forment par leur affrontement bords à bords une enveloppe qui deviendra la membrane propre. Vers le pôle épidermique cette jeune membrane présente le même épaississement en calotte que les glandes granuleuses.

Jusque là, et à ne considérer que les cellules externes du bourgeon, le développement est en tous points celui des glandes granuleuses. Mais si l’on considère les cellules centrales du bourgeon, la confusion à ce stade même devient impossible. Contrairement à ce qui a lieu pour les glandes granuleuses, ces cellules restent loutes égales entre elles et s’appliquent sur la membrane de façon à former un revêtement continu sur la moitié profonde de Facinus.

Les cellules ainsi appliquées deviennent cylindriques ou cubiques ; elles ont des contours nets et s’allongent vers la lumière glandulaire. Leur développement est simultané et régulier, de sorte qu’elles forment un épithélium continu se terminant vers l’équateur de la glande (fig. 38). Dans chaque cellule, il n’y a de particulier que le noyau. Celui-ci n’acquiert jamais les dimensions énormes des noyaux des glandes granuleuses ; il reste toujours moyennement développé comme ses voisins ; mais il s’allonge radialement en même temps qu'il s’étale sur sa face de contact avec la membrane. Il prend ainsi une forme pyramidale, à sommet interne qui paraît s’insinuer sur une paroi latérale vers la lumière de la glande.

Autour de ces noyaux, jamais il n'apparaît de granulations, le protoplasme de la cellule est homogène, fixe très faiblement les colorants, contrairement au noyau qui se teinte fortement. .Les membranes cellulaires sont distinctes et se terminent en un bord net formant dans l'ensemble un arc dont les extrémités vont rejoindre insensiblement la membrane musculaire ; l’épithélium sécréteur est donc ainsi disposé en cupule sur la moitié interne de l’acinus.

Quant à la lumière centrale elle est vide jusqu’à ce que les cellules entrent en activité sécrétrice.

A la fin de la vie larvaire, les glandes muqueuses comme les granuleuses sont donc des glandes closes incluses dans le derme qui recouvre leur pôle supérieur d’une mince lame conjonctive ; elles comprennent :

Des tissus périglandulaires.

Des tissus glandulaires proprement dits.

Les tissus périglandulaires sont constituées identiquement comme ceux des glandes spécifiques par les couches suivantes :

La membrane primitive dermique ;

Le réseau lymphatique ;

La couche vasculo-pigmentaire. Celle-ci, comme le réseau Iymphatique, n'enveloppe pas complètement la glande ; elle forme une sorte de couronne parallèle au plan équatorial de l’acinus, et qui se continue avec le réseau capillaire supérieur du derme, ou plutôt ce réseau devient plus dense autour de chaque acinus ; il suffit à la glande dont les dimensions restent toujours petites, relativement au volume des glandes granuleuses.

La membrane propre de la glande est donc par sa calotte profonde directement appliquée sur la membrane dermique.

Des nerfs et leurs terminaisons. ENGELMANN a montré à propos de la Grenouille, que les tissus glandulaires proprement dits comprennent :

Une membrane propre, à fibres musculaires lisses embryonnaires, un peu moins épaisse que celle des glandes granuleuses, mais ayant exactement les mêmes caractères.

Un épithélium cylindrique, qui tapisse la moitié profonde de la glande et déverse sa sécrétion muqueuse dans la lumière de l’acinus. Cet

épithélium est donc très différent de celui des glandes granuleuses ; il rentre dans les types les plus fréquents et, par son mode de sécrétion, fait de la glande à venin muqueux une glande mérocrine, tandis que Îa glande granuleuse serait comparable à une glande holocrine.

Cette structure générale de l’acinus glandulaire reste la même dans son ensemble chez la jeune Salamandre nouvellement transformée ; mais la glande achève son évolution morphologique.

En particulier, les fibres lisses embryonnaires se multiplient et acquièrent leur fonction contractile ; elles s'organisent définitivement en membrane musculaire. Autour de celle-ci apparaît cette couche conjonc-

F16. 38. — Coupe de la peau d’une Salamandre nouvellement transformée, au niveau d’une glande muqueuse m, et d’une tache jaune du tégument. a. épiderme et sa basale b; ds, de, derme; J, chromoblastes jaunes; vp, réseau capillo-pigmentaire sous épidermique. Orig. A.

tive lamelleuse qui permet les variations de volume du sac glandulaire, sans arrachement ni compression du réseau vasculaire.

Il apparaît enfin un canal excréteur épidermique par le même mécanisme que pour la glande granuleuse.

C’est donc à la même période de la vie de l’animal, c’est-à-dire au début de l’existence terrestre que les deux sortes de glandes à venin achèvent leur développement morphologique, lent pour les glandes granuleuses, plus rapide pour les glandes muqueuses. Mais, tandis qu'à ce moment la sécrétion granuleuse n’est pas encore toxique, la sécrétion muqueuse a déjà acquis ses propriétés physiologiques venimeuses.

La glande muqueuse ainsi constituée ne se modifie guère chez l’adulte; elle acquiert une certaine grosseur, la même pour toutes, qui n'atteint jamais celle des glandes granuleuses à localisation fixe. Le fond de son acinus ne dépasse pas la moitié supérieure du derme. La peau seule s’est épaissie dans son ensemble et surtout dans son derme sans que changent la configuration générale ni les rapports de la glande (fig. 38). Ajoutons