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F16. 36. — Coupe verticale d’une glande granuleuse d: Salamandra maculosa passant par son canal excréteur. G — 53. a, épiderme; ds, derme; gl, glande granuleuse; me, sa membrane propre; cl, sac à venin; n, noyau libre dans le syncitium; ca, calotte,; m, gl. muqueuse; vp, réseau capillo-pigmentaire sous-épidermique. Orig. A.

cutanés montrent l'existence des nerfs glandulaires ; mais Rerzius, en 1892, les a observés directement, et a suivi les filets nerveux jusqu'au contact immédiat des sacs à venin, en dedans par conséquent de la membrane musculaire. Il existe aussi des terminaisons entre les sacs à venin et jusqu'entre les cellules qui bordent le canal excréteur.

Plus récemment (1904), Esrerzy à vu les terminaisons nerveuses sur les glandes de Plethodon oregonensts. Les cellules glandulaires sont entou-

rées d’un filet de fibres dont les plus terminales aboutissent directement aux noyaux. Les fibres musculaires de la membrane reçoivent elles-mêmes des terminaisons effilées ou dilatées en expansions.

L'acinus se compose comme chez les jeunes d’une membrane musculaire, de noyaux et de sacs à venin et d'un réseau protoplasmique commun.

Une membrane musculeuse. Cette enveloppe a une épaisseur à peu

F16. 37. — Pôle supérieur vu de face de la glande venimeuse de Salamandra maculosa montrant les fibres lisses méridiennes de la membrane, et le réseau capillaire enserrant la glande. Orig. A.

près uniforme ; elle est constituée par des fibres musculaires lisses orientées pour la plupart suivant les méridiens de la glande. Elle est renforcée à son pôle externe par les fibres circulaires qui forment la calotte, ou collet de la glande. Entre les bords d'insertion des fibres méridiennes se trouvent de minces fentes qui favorisent la circulation plasmatique et la migration des globules blancs.

La membrane propre, contractile, est fermée à l’état de repos par le muscle orbiculaire de la calotte. L'existence de ce dernier est acceptée par tous les auteurs qui ont étudié par eux-mêmes la structure des glandes.

Sa disposition permet de résumer en quelques lignes le mécanisme

de l’excrétion sur lequel nous reviendrons d’ailleurs dans l’étude physiologique.

Lorsque les fibres lisses de la membrane sont excitées, soit directement, soit par l'intermédiaire du système nerveux, elles entrent en contraction ; la membrane comprime son contenu en prenant un point d'appui sur le bourrelet épidermique que nous avons décrit et qui se déprime à ce moment en entonnoir. Le venin pressé du fond vers l’orifice écarte les fibres du muscle orbiculaire, et force l’étroit passage pour s'échapper par le canal. Peut-être à cette action mécanique doit-on ajouter une action inhibitrice sur le muscle orbiculaire ; c’est ce que nous ne pourrions jusqu’à présent démontrer.

Pendant cette contraction du sac glandulaire, on voit les noyaux qui reposent sur la paroi s’allonger radialement en ne conservant que de minces pédicules d'insertion, ou même quitter la paroi avec leurs sacs à venin. |

Pendant toute la durée de la contraction, le sac musculaire abandonne, grâce à l’élasticité de la couche lamelleuse, le réseau vasculopigmentaire voisin. Il se fait donc dans cette région péri-glandulaire un vide partiel très favorable à la sortie des liquides et des leucocytes du réseau vasculaire et lymphatique environnant. On voit en effet, de nombreux globules blancs autour de la membrane propre lorsque celle-ci a repris son état de repos.

Nous avons constaté qu'en dehors de l’état de contraction, on ne voit jamais sourdre de venin par les pores épidermiques.

L'action expulsive de la contraction normale ne vide pas complètement la glande ; en outre elle n’aboutit jamais à la projection au loin de gerbes de venin, comme quelques auteurs le signalent. L’expulsion est involontaire et résulte d’un réflexe, comme nous le verrons au chapitre de la physiologie.

Le protoplasme. À l'intérieur de la membrane propre on trouve un protoplasme commun réticulé qui présente les mêmes caractères que chez la larve âgée. Les mailles du réseau s’insèrent sur tous les points libres de la membrane, sur les noyaux nus et sur les sacs à venin. Un suc hyalin est répandu entre les mailles, et l’on trouve aussi des granulations libres provenant des sacs à venin.

Les noyaux et les sacs à venin. La plupart des noyaux sont appliqués directement sur la membrane propre ; mais on en peut trouver aussi à quelque distance de la paroi, libres on inclus dans les sacs à venin. Ils forment donc un revêtement discontinu et des plus irréguliers, qu’on ne pourrait guère comparer à un épithélium. Les noyaux géminés sont aussi nombreux que chez la larve et résultent d’une division directe

Des groupes de 4, 6, 8, se montrent en outre sur certains points de la paroi, qui paraissent ainsi des nids à noyaux.

En ces points, nous n'avons jamais rencontré de mitoses, mais la division directe y est très active. Il y a en outre afflux de leucocytes par les

fissures de la membrane pendant les contractions de celle-ci, car les nombreux petits noyaux que l’on rencontre intimement appliqués sur la face interne de cette membrane électriquement excitée, ne diffèrent pas de ceux qui se trouvent sur sa face externe ou dans l’espace sous-vasculaire. Les leucocytes une fois entrés donnent-ils des noyaux de remplacement qui, avec les noyaux provenant de la division directe, pourvoieraient à l’activité continue de la glande? Le fait est possible sans être certain. Il n’est pas admis par tous les auteurs, car les noyaux embryonnaires et ceux qui proviennent de la division directe peuvent suffire au fonctionnement continu de la glande.

Travail sécrétoire du noyau. — Les noyaux d'attente restent généra-

lement petits et appliqués sur la membrane. Ils sont sphériques, de même

que la plupart des gros noyaux au début de leur période d'activité.

Parmi ces gros noyaux, les uns après s’être développés et avoir émis autour d'eux des granulations, peuvent se détacher de la paroi avec le sac qui les entoure et terminer leur évolution à l’intérieur de l’acinus.

Des noyaux peuvent même accomplir toute leur évolution dans le réticulum protoplasmique, et donner lieu ainsi à des sacs à venin aberrants, comme nous l'avons plusieurs fois observé. La plupart toutefois accomplissent au contact de la membrane musculaire toutes les phases de leur existence. Ils augmentent d’abord considérablement de volume ; leur plus grand diamètre qui, au repos, n’atteint par 20 u, est porté progressivement à 9 sur 8 à 37 de large ; ils fixent fortement les colorants basiques et présentent un gros nucléole acidophile. À l’intérieur, il se forme une ou plusieurs vacuoles et, dans un ou plusieurs points du réseau nucléaire, ainsi que sur la surface libre du noyau, on voit apparaître des boyaux nucléiniens moniliformes, puis des granulations réfringentes, régulièrement sphériques ou ovoïdes dont le diamètre varie de 1 à ro u, et qui fixent comme le nucléole les colorants acides. Le plus souvent les granulations gagnent le centre vacuolaire du noyau et s'y accumulent. D'après Vicrer qui a étudié sur le Molge cristata la sécrétion nucléaire, ces granulations proviendraient du travail propre du nucléole vrai, signalé par Heindenhain. Launoy (1903) a confirmé ces données pour le même animal.

La portion du noyau comprise entre cette poche centrale à contenu granuleux et la membrane propre se réduit de plus en plus ; le noyau prend alors la forme d’une cupule appliquée par ses bords sur la membrane propre, d’une sorte de têt à gaz enfermant entre sa voûte et la membrane les granulations sécrétées. Suivant l’obliquité de la coupe, un tel noyau apparaît soit comme un arc, soit comme une couronne elliptique ; et ses grandes dimensions permettent de le suivre sur plusieurs coupes successives. Quelquefois il se forme à l’intérieur du noyau plusieurs groupes de granulations qui découpent alors la trame en fragments plus irréguliers laissant subsister un ou plusieurs piliers centraux supportant la voûte : ces noyaux rappellent ainsi la forme d’un agaric ; ceux qui

ne semblent reliés à la membrane que par des filaments périphériques apparaissent plutôt comme une nacelle renversée fixée par ses cordages, et ScHULTZ, qui avait aussi observé ces aspects, compare un tel noyau à un aérostat.

Chez tous les autres Batraciens dont nous avons étudié la peau, nous n'avons pas observé ces formes ; le noyau est toujours ovoïde ou sphérique, malgré son grand développement, même lorsqu'une contraction violente de la membrane l’a libéré dans le protoplasme commun.

Au fur et à mesure que le noyau émet ses granulations, le réseau nucléaire devient plus clair; les granulations incluses s'échappent par les interstices et les mailles des cordages. En même temps, les portions du réseau nucléaire qui retenaient les granulations changent d'’électivité pour les colorants et fixent ceux du protoplasme, la périphérie et la membrane nucléaire évoluant les dernières. C’est ainsi que meurt le noyau, après s'être réduit en granulations, qu'il met en liberté autour de lui, et en un fin réticulum, qui devient indistinct du réseau environnant. Les produits de sa fonte constituent le venin.

Ces noyaux en cupules, en nacelles, en champignons, ne se rencontrent que dans les glandes de la Salamandre âgée, ou tout au moins adulte. Ils représentent probablement les noyaux embryonnaires, ceux qui proviennent de la division mitoxique, au terme de leur évolution. Ce qui donnerait quelque raison à cette manière de voir, c’est leur adhérence intime à la membrane propre. Pendant les contractions de celle-ci, ils se déforment, leurs tractus s’étirent, mais ils restent attachés à la paroi, tandis que dans les mêmes conditions les noyaux sphériques peuvent devenir libres.

Sacs à venin. Les sacs à venin se trouvent irrégulièrement répartis sur la membrane propre, plus nombreux toutefois sur le pôle profond que vers la moitié supérieure de la glande. Ils forment des masses volumineuses à surface libre arrondie et turgescente, qui sont les cellules géantes de LeyniG. Leurs sommets se trouvent le plus souvent disposés sur un même arc concentrique à la section de la membrane, ce qui donne à première vue l'illusion d'un épithélium continu.

Mais le plus souvent, à un moment donné, un petit nombre des noyaux seulement sont granulifères ; ils donnent lieu dans ce cas à des groupes de sacs à venin séparés par des intervalles ; ou bien on voit partir des points de la paroi correspondant à ces noyaux des colonnes articulées de sacs à venin, qui s’avancent vers le centre de l’acinus en masses bourgeonnantes ou qui la traversent pour atteindre un autre point de la paroi. Les sacs qui font partie de ces bourgeonnements entraînent leur noyau qui achève son évolution comme s'il était encore attenant à la membrane (voir fig. 35).

Qu'ils reposent directement sur la membrane, qu'ils se trouvent isolés dans le protoplasme central, ou bien encore qu'ils fassent partie de masses bourgeonnantes, ces sacs sont toujours essentiellement consti-

tués par le noyau, les granulations qu'il émet et la membrane d'’enveloppe provenant du refoulement du réseau protoplasmique environnant. D'ordinaire, les granulations sont très serrées dans la membrane qu'elles distendent, et on ne peut distinguer entre elles aucune substance unissante ; mais lorsque la paroi est rompue ou partiellement vidée, on aperçoit à l’intérieur un fin réseau protoplasmique, reste peut-être du réseau nucléaire, et dont les filaments se trouvent, à travers les mailles de la membrane, en continuité avec ceux du réseau central commun. L'ensemble du réseau protoplasmique, des sues cellulaire et nucléaire, épaissi par les granulations qu'’excrète le noyau constitue le venin des glandes granuleuses. Sa formation est continue, maïs lente. Lorsqu'on à vidé la glande par une excitation électrique tétanisante ou par compression directe, le venin se régénère, d’abord opalin et fluide et ne possédant pas encore ses propriétés toxiques, qui sont corrélatives de la présence des granulations. |