VENIN GRANULEUX DU TRITON CRÈTE

Chez le Triton crêté (Molge cristata), les glandes granuleuses dorsales ne font en général pas de saillies bien marquées sur la peau ; elles sont surtout abondantes dans la région cervicale et sur la face dorsolatérale de la queue.

Pour obtenir le venin granuleux, Vuzpran l’exprimait de la queue au moyen d’une pince à mors plats ; puis il l’enlevait en râclant la peau

avec une spatule. Ce procédé est celui qui fournit le venin le plus pur, le moins mélangé de venin muqueux. Cette façon de procéder donne une importance très grande aux résultats obtenus par VULPIAN.

Forxara excitait l'animal électriquement, ce qui produisait une sécrétion généralisée des deux venins, avec une notable proportion de venin muqueux. CAPPARELLI Opérait de même, ou excitait le bout périphérique de la moelle, sectionnée au niveau du cou. Gipox faisait une macération de la peau, et obtenait comme Fornara et CAPPARELLI un mélange des deux sécrétions, mais où prédominait surtout le venin muqueux.

C'est le venin exprimé directement de la queue, ou son extrait aqueux que nous avons nous-même employé dans nos expériences physiologiques.

En traitant ce mélange obtenu par excitation électrique de la peau, soit par la méthode de Sras-Orro, soit par la méthode qui avait servi à ZarEsky à isoler la Salamandrine, CAPPARELLT avoue n'avoir pu isoler d’alcaloïde.

Par la méthode de Sras, il obtient deux extraits, l’un alcalin, dépourvu de toute action toxique, l’autre acide, odorant, qui irrite les muqueuses olfactive et conjonctive. Ce produit toxique se trouve constitué par une partie solide et cristalline et un liquide jaunâtre et dense.

Quant à la méthode de Zaresky, elle lui a montré : 1° « que l'extrait éthéré acide est celui qui contient le principe toxique du venin ;

2° que cet extrait ne contenant pas d'azote n'est pas un alcaloïde ;

3° qu'il contient un produit volatil, capable de rougir le papier bleu de tournesol exposé à ses vapeurs. »

Ces essais chimiques ne nous renseignent donc ni sur l’une, ni sur l’autre des deux sécrétions, dont les principes actifs demeurent inconnus ; mais la sécrétion obtenue par expression des glandes caudales est assez pure, et celle qui est recueillie par électrisation est surtout formée de venin granuleux ; c'est son action prédominante que traduisent les résultats obtenus par VuLprax, FORNARA et CAPPARELLI.

Ceux de CaLueLzs nous laissent dans la même incertitude au sujet des substances toxiques du venin. D'après cet auteur, le venin dorsal du triton, comme celui des autres Batraciens, renfermerait en abondance les cristaux de Cnarcor et Vurpran (phosphates de la base C?H#Az). Grâce à sa concentration (il ne contient que 5 % d’eau), les granulations vénogènes ne s’y altèrent pas dans leur forme. Elles sont constituées par une pseudolécithine ou glycéride mixte très instable, et que l'eau dédouble en dioléine et un acide particulier, Le venin ne contient pas de carbylamine libre ; mais chauffé, sa pseudo-lécithine donne un abondant dégagement d'éthylcarbylamine.

Lorsqu'elle est abandonnée à l’air humide, la pseudo-lécithine s’hydrate spontanément, et au bout de quinze jours renferme des cristaux d'alanine (C*H7AzO?), et de l'acide formique (CHO.OH). L'auteur en conclut que le poison du Triton correspond à l'acide éthylcarbilamine carbonique (C#H$,4z0,0H). L'éthylcarbilamine ne préexiste pas dans le

venin ; elle s’y développe en raison de l’hydratation qui résulte du mode de vie de l'animal, nécessitant au moins une atmosphère humide, en dehors de la période nuptiale, où il est aquatique. C'est à elle que le venin doit son odeur et la plus grande partie de ses propriétés toxiques. C’est comme les carbylamines inférieures et leurs dérivés carboniques, un énergique poison systolique, sans grande action convulsivante.

Propriétés du venin

C'est un produit blanc, de consistance gommeuse, qui doit son aspect et sa consistance aux granulations qui en forment la plus grande partie. Il à une réaction acide marquée et répand une odeur forte qui rappelle celle du raifort. Projeté directement dans l’eau, il la rend laiteuse, en formant une émulsion dans laquelle il reste toujours des magmas floconneux et insolubles et qui possède les propriétés physiologiques du venin pur.

L'extrait opalin aqueux, additionné d'acide chlorhydrique, donne une solution plus claire qui précipite par les réactifs ordinaires des alcaloïdes, mais pas d’une manière assez nette pour entraîner la certitude quant à la nature du produit toxique.

L’extrait aqueux chauffé à 45-50° abandonne par précipitation et repos à basse température, un dépôt qui, suivant ForNar4, contiendrait toute la substance venimeuse. L'alcool se comporte comme la chaleur et précipite dans le venin un coagulum albumineux.

Abandonné à l'air, le venin se concrète en une masse d’abord pâteuse, demi-translucide, qui durcit, devient translucide et écailleuse, jaunâtre, et se fendille spontanément ; elle ne se dissout plus aussi facilement dans l’eau que le venin frais. L'extrait aqueux tue les Amibes, mais non les Bactéries, de sorte qu'elle s’altère lorsqu'on l’abandonne à elle-même au contact de l'air.

Action physiologique

Action générale. — Dans ses expériences sur la Grenouille, le Cobaye et le Chien, Vurprax emploie soit le venin frais étendu d’eau, soit le venin sec ramolli et délayé dans l’eau.

Fornara et CapparezLt emploient les solutions aqueuses du venin obtenu par excitation électrique, et nous-mêmes le venin caudal frais, délayé dans l’eau à la façon de Vurpraw.

Action sur la Grenouille. — L'inoculation du venin étendu d’eau ou l'introduction sous la peau du venin frais détermine d’abord une grande agitation pendant laquelle la respiration s'accélère et la peau s’humecte d’une abondante sécrétion muqueuse. Bientôt succède brusquement une période de calme, en même temps que d’affaiblissement musculaire à

début postérieur ; le sujet seu.ble oublier l'arrière de son corps qui reste étendu et insensible. La pupaille se rétrécit et les paupières sont demicloses. Simultanément, il v à du ralentissement des battements cardiaques et des mouvements respiratoires ; l’affaiblissement musculaire s'accroît et la sensibilité diminue de plus en plus jusqu'à l'anesthésie complète voisine de la mort.

Suivant la dose inoculée, l’envenimation dure de 2 à 6 heures. A l’autopsie, on trouve le cœur immobile et complètement inexcitable au courant galvanique, le ventricule contracté, les oreillettes remplies de caillots sanguins. À la surface du muscle cardiaque existent des hypérémies circonscrites. L'excitabilité des muscles est conservée, puis bientôt disparaît, en relâchement complet. Le sang présente les deux raies de l’oxyhémoglobine.

Lorsque le venin est introduit par la voie gastrique, la mort de la grenouille survient en 5 heures, sans convulsions : on observe un affaiblissement général et progressif, quelques efforts nauséeux, qui n’abou tissent pas au vomissement, et le ralentissement du cœur qui s'arrête inexcitable, ainsi que les muscles de l'appareil hyoïdien. Ceux du mouvement conservant encore pendant quelques minutes leur excitabilité, comme après l'injection hypodermique. Contrairement à Vuzpran, For- NARA réussit à Luer le triton avec son propre venin par inoculation souscutanée ; CapParELLtT obtint les mêmes résultats par la voie intra-péri. tonéale.

Action sur les Mammifères : Cobaye, Lapin, Chien, Hérisson. — Chez le cobaye, qui reçoit le venin sous la peau du dos, on observe d'abord de la douleur due au contact irritant du venin sur les tissus sous-cutanés l'animal crie, tousse, fait des efforts de vomissement. Cette période d’excitation dure environ 25 minutes, après quoi survient une longue période de calme de 3 heures pendant laquelle on observe seulement un peu d'irrégularité cardiaque. Il se produit alors quelques convulsions éloignées caractérisées par un soubresaut général, accompagné d'un court tremblement de tout le corps. Cet état convulsif persiste. Il y a du ralentissement et de l’affaiblissement des battements du cœur.

La respiration s’affaiblit également, chaque expiration s'accompagnant d’un cri plaintif ; l’animal se refroidit et devient somnolent, puis tombe sur le flanc inerte et insensible ; le cœur s'arrête, et la mort survient au bout de 9 heures, précédée d’une série d’inspirations incomplètes qui ressemblent à des bâillements.

Chez le chien, l'inoculation sous la peau de la dose qui correspond à & tritons, détermine d'abord une vive douleur pendant laquelle le sujet pousse des hurlements modulés, évacue des matières fécales. Au bout de 15 minutes, le sujet reprend son calme, il se couche sur le ventre, essaie de se relever, retombe, poussant de temps en temps des cris. Puis la respiration se ralentit, les contractions cardiaques s’affaiblissent, la sensi-

bilité disparaît graduellement ; l'animal tombe sur le flanc dans un état comateux, en résolution complète, sans convulsions, et meurt en moins de trois heures. Il entre presque aussitôt en rigidité cadavérique. Le cœur est arrêté ventricules en systole. Les vaisseaux bulbaires sont très congestionnés.

Introduit dans la jugulaire chez le chien et le lapin, il produit l’arrêt du cœur avec du tétanos de cet organe. L'effet n’est pas aussi instantané que chez la grenouille : on note d’abord un abaissement, puis une forte élévation de la pression sanguine, enfin l'accès tétanique et l'arrêt du cœur. Injecté dans le cerveau, le venin détermine des contractions généralisées, l'arrêt de la respiration et du cœur (CAPPARELLI).

Le hérisson présente une certaine résistance au venin de triton, bien que la limite n'en ait pas été exactement fixée par Fornara. En insérant sous la peau de la patte d’un sujet adulte une dose de venin mortelle, l’auteur assista seulement à une période d’agitation qui dura trois quarts d'heure : le hérisson était en défense, piquants hérissés, bouche ouverte et menaçante, et poussant, dit ForNARA, des cris avec un timbre de poule.

Il a obtenu aussi des cris de colère chez de vieilles Tortues grecques inoculées de même sous la peau de la patte.

Action locale. — Le venin n’est pas absorbé par l’épiderme intact, et c'est ce qui a déterminé l’insuccès de Vuzpran à envenimer des Batraciens et en particulier le triton lui-même en les plongeant dans la solution venimeuse ou en déposant du venin frais à la surface de la peau. Mais il n’en est plus de même sur les muqueuses : à leur contact, le venin détermine une action très vive et douloureuse, qui provoque une hypersécrétion réflexe des glandes lacrymales, nasales et salivaires, accompagnée de crises sternutatoires. Cet effet se produit par la simple manipulation des animaux. Les muqueuses sont donc absorbantes pour le venin de triton, et la muqueuse gastrique ne fait pas exception, ce qui permet l’enveniination par cette voie.

Action sur les tissus. — ForNnarA a signalé l’action du venin sur les fibres musculaires, dont la contractilité disparaît déjà en une heure CAPPARELLI à vu, d’autre part, que les muscles détachés des animaux envenimés perdent en grande partie la faculté de respirer.

Cette action locale sur les tissus expliquerait la mort des Poissons plongés dans les solutions tritoniques, comme l’a observé ForNara sur des Cyprins et des Gobius. Le venin tue les Amibes, mais non les Bactéries ; il abolit le mouvement de la zone ciliaire des épithéliums à cils vibratiles.

Action sur le cœur. — L'action systolique n’a été bien vue par Vupran que chez la grenouille ; ForNARA, auquel on doit cependant une importante étude sur le venin de Triton l’a même niée. CAPPARELLIT, CAL.- MELS et nous-même l'avons observée : après une injection hypodermique de venin, il se produit constamment un ralentissement des battements

cardiaques, des hypérémies circonscrites dans le muscle lui-même et enfin l'arrêt, ventricule en systole. Appliqué à la surface externe du cœur du lapin, il produit un tétanos passager du muscle, puis une accélération et enfin un ralentissement des contractions cardiaques. Directement introduit dans le cœur, il détermine une courte convulsion tétanique, suivie de l’arrêt en systole (CAPPARELLD).

Cette action systolique est moins rapide que celle du venin de Crapaud, mais elle n’est pas moins nette quand on emploie le venin pur exprimé des glandes caudales, ou ses solutions aqueuses.

Action sur la respiration. — Le venin agit promptement sur la respiration des grenouilles et des Vertébrés supérieurs. Chez ces derniers, le venin introduit à faible dose dans la veine jugulaire, produit d’abord un ralentissement puis une accélération jusqu'au moment de l'arrêt complet. A dose forte, l'arrêt est presque instantané. Des phénomènes identiques se produisent quand on injecte le venin par les carotides dans le cerveau. Les modifications qui se présentent dans le tracé de la respiration sont analogues à celles que l’on constate chez les animaux non envenimés à la suite de la section du nerf vague dans la région cervicale (CAPPARELE).

Action sur le sang. — Le venin favorise et détermine la coagulation du sang. Il détruit in vivo le stroma des globules rouges, mettant en liberté l’hémoglobine qui, dissoute dans le sérum, ne perd pas ses propriétés de se réduire et de s’oxyder. La coloration du sang envenimé est rouge cerise. Le venin hémolyse jusqu'aux globules des Batraciens, dont il met en liberté les noyaux, et cette action se produit in vitro sur les elobules du triton lui-même (CAPPARELLD).