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(Ha

FiGs 66 à 68. — Coupe transversale d’une dent sillonnée mandibulaire dHeloderma horridum à différents niveaux, montrant la synostose de la dent avec la mandibule. D'après P. GERVAIS.

avons retrouvés sur l’un des deux crâänes d’Ff. suspectum que nous avons préparés, et que nous représentons figure 63, comparativement à l’exemplaire de Paur, Gervais ; il y a deux denticulations sur le ptérygoïdien droit, et trois sur le gauche.

Ainsi ces tubercules perdent leur caractère spécifique pour garder cependant un caractère générique, car ils sont une exception chez les Lacertiliens. On ne les rencontre effectivement que dans les deux genres Ophisaurus et Chameleolis.

Mandibules et leurs dents sillonnées. — Les deux mandibules qui, par leur réunion, forment la mâchoire inférieure, constituent chacune un arc massif et robuste. Leur réunion se fait en avant par un cartilage

articulaire qui est homogène chez H. suspectum, tandis que, d’après BouLENGER, il présente une petite ossification chez H. horridum.

L'ensemble forme un triangle à sommet antérieur et à côtés sinueux, dont les portions antérieures se rapprochent de manière à constituer une promandibule moins large que l’arc maxillaire supérieur.

En arrière, les branches mandibulaires forment des arcs convexes extérieurement, et s’articulent de chaque côté avec le condyle du quadratum (fig. 64, 65).

Chaque arc se compose de plusieurs pièces unies entre elles par engrenages ; d’arrière en avant on distingue extérieurement l’articulaire qui présente une cavilé glénoïde peu accusée et dirigée obliquement d’arrière en avant sur le dos d'âne du corps de l’os pour recevoir la trochlée du quadratum. Au-dessous de lui est l’angulaire dont le bord supérieur passe sous le coronoïde, lequel s’érige en crête oblique.

En avant et au-dessous, se trouve le sous-angulaire, s'articulant en avant avec l’os qui porte les dents, ou dentaire. Sur la face interne, on distingue en outre l’operculaire qui ferme le canal vasculo-nerveux de la mandibule ; et en arrière de lui, au-dessous du coronoïde, un os qui forme le plancher de la dépression sous-coronoïdienne, c’est le complé mentaire.

Les dents mandibulaires sont plus fortes et plus acérées que les dents maxillaires, plus inclinées aussi en dents de cardes sur l'os dentaire. Elles ont sur cet os le même mode d'implantation que les dents maxillaires. Leur sillon antérieur est aussi marqué que sur le crochet des Colubridés Opisthoglyphes ; le sillon postérieur moiñs profond, s'étend néanmoins jusqu'à l’apex. Il y a 4 ou 5 dents très développées en exercice, de 5 millimètres de long, puis une seconde rangée de remplacement dont les plus grandes sont déjà soudées à la mandibule (fig. 66 à 68).

La structure de ces dents est celle des dents de tous les Reptiles et ne mérite aucune autre mention, sinon, qu’en ce qui les concerne, l'Héloderme est pleurodonte ; mais à un degré moins accusé que la plupart des autres Lézards.

Muscles des mâchoires

Le principal de tous les muscles est le temporal, fusionné avec le masséter, chez les Lézards. Il a le volume d’un œuf de pigeon et non seulement comble la profonde fosse temporale mais encore la déborde. Il s'insère sur tout le pourtour et les parois supérieure et postérieure de la fosse temporale, en arrière sur la face antérieure, presque plane du quadratum, en haut et en arrière sur la face inférieure du squamosal et du pariétal, en avant et en haut sur le bord postérieur du post-frontal.

De cette surface d'insertion très étendue, ses fibres convergent rapidement en avant et en bas en devenant très tendineuses. Elles prennent

une large insertion sur le bord supérieur de la mandibule depuis l’articulation jusqu’au dentaire. Ce muscle, qui est le plus puissant de toute la musculature de la tête de l’Héloderme, ferme la bouche avec une vigueur disproportionnée avec la taille du Lézard (fig. 69).

Il a pour antagoniste un faisceau musculaire aplati, inséré, d’une part sur la région latéro-postérieure du crâne au niveau d’articulation du squamosal avec la corne du pariétal, d’autre part sur l’apophyse posté-

UN

LANALTS

F16. 69. — Muscles superficiels de la tête d’Heloderma suspectum, mha, mylo-hyoiïdien antérieur; mhp, mylo-hyoïdien postérieur; pe, insertion du ptérygoïdien externe; f, temporal. Orig. A.

rieure de la mandibule, limitant vers le tiers moyen le bord postérieur du trou auriculaire, dont le bord antérieur est formé par l’arête du quadratum.

Ce faisceau porte dans sa région antérieure le nom de digastrique, dans sa région postérieure, celui de neuro-maudibulaire (fig. 70, 71).

Les mouvements de latéralité sont assurés par les muscles ptérygoïdiens

Le ptérygoïdien externe est un gros muscle qui s’insère sur le bord externe et inférieur du ptérygoïde, se dirige en arrière et en dehors, sous forme d’un énorme faisceau qui passe en écharpe sous l’extrémité subterminale de l’angulaire et, se réfléchissant vers le haut en contournant l'extrémité de la mandibule, vient s’insérer sur sa surface élargie immiédiatement au-dessous de l'articulation quadrato-mandibulaire. C’est ce muscle qui forme dans l’intérieur de la bouche, en arrière de la commissure, cette énorme saillie en boule, recouverte par la muqueuse noire.

Le ptérygoïdien interne est plus petit que le précédent ; il prend son insertion fixe sur le bord inférieur et externe du pariétal et la surface adjacente du prootique, et se dirige vers la région antéro-externe de l'orbite. De ce point, ses fibres prennent la même direction que celles du temporal

et, passant en bas et en avant, vont s’insérer sur le bord de la mandibule au-dessous et en arrière du coronoïde.

Enfin un rideau musculaire dont nous n’avons pas trouvé la description dans les auteurs, relie le bord interne de la branche ptérygoïdienne

F16. 70. Muscles du plan moyen de la tête d’Heloderma suspectum nm, neuro-mandibulaire; d, digastrique; pe, ptérygoïdien externe; cm, cérato-mandibulaire; gh, génio-hyoïdien. Orig. A.

postérieure et le basi-sphénoïde au prolongement oblique du prootique, passe sous la columella cranii, fermant ainsi l’espace compris latéralement entre ces os. On pourrait désigner ce muscle, d’après ses inser-

F16. 71. — Muscles profonds de la tête d’/leloderma suspectum. ps, sphéno-ptérygoïdien, Orig. A.

tions, sous le nom de ptérygo-sphénoïde. Sa contraction permet un certain pivotement du ptérygoïdien sur son articulation sphénoïde.

La mandibule est reliée au crâne par le muscle mylo-hyoïdien poste. rieur, qui s'étend en collier depuis la région occipitale médiane jusque

vers le milieu du menton, où les deux bandes symétriques sont réunies par un raphé tendineux.

Les branches mandibulaires elles-mêmes sont réunies par un léger voile musculaire superficiel dont les fibres continues sont disposées transversalement : c'est le muscle mylo-hyoïdien antérieur, il recouvre légèrement en arrière le précédent.

Un deuxième plan musculaire qui forme la région moyenne du

F16. 72. — Face inférieure de la tête, privée de la peau, d’Helodermua suspectum, montrant les muscles et à g. la glande venimeuse en place, à droite, la glande soulevée laissant voir les cordons vosculaires et nerveux. Muscles : mhp, mylo-hyoïdien postérieur; cm, cérato-mandibulaire; gh, génoi-hyoïdien; pe, ptérygoidien externe. Orig. À.

plancher buccal, double le précédent ; il est formé de chaque côté par deux faisceaux : l’un interne, c'est le muscle génio-hyoïdien, s’insérant sur le bord antérieur tout entier du thyro-hyal (correspondant de l’os hyoïde), où ses fibres s’accolent sur la région médiane à celles du muscle symétrique. Ces deux faisceaux restent d’abord confondus, puis s’écartent temporairement laissant entre eux un espace fusiforme, se rejoignent el vont s’insérer sur le tiers antérieur du dentaire.

Le faisceau externe ou cérato-mandibulaire ne paraît représenter que la continuation latérale du précédent.

Enfin, doublant immédiatement la muqueuse du plancher buccal, se trouve un troisième plan de grosses fibres musculaires ; la plus grande partie est formée par le muscle cérato-hyoïdien qui s’insère en avant sur le dentaire, en arrière de la symphise (fig. 72).

Outre les différents muscles qui relient entre elles les deux mandibules et celles-ci au crâne, et qui assurent le mécanisme de la morsure, SHUFELDT à signalé un intéressant tendon, que nous avons vu également sur les sujets que nous avons disséqués. Il s’insère sur l'extrémité postérieure de la mandibule, en suit le bord supérieur, commence à s’élargir sur le coronoïde en s'’étalant en éventail, et vers l'extérieur va s’insérer intimement à la face interne de la peau qui recouvre la mandibule, immédiatement en contact dans cette région avec la glande venimeuse sousjacente. Quelques fibres musculaires se trouvent dans la portion antérieure du tendon, de telle sorte que, dans sa contraction, la glande peut être serrée contre la mandibule, ce qui favorise la sortie de sa sécrétion. Ce n'est pas là un vrai muscle compresseur ; mais plutôt une disposition analogue à celle qui, chez les Couleuvres Aglyphes et Opisthoglyphes permet une certaine contention de la glande venimeuse.

Mécanisme de l’'inoculation du venin

L'introduction du venin s'effectue pendant la morsure. Celle-ci est simple et ne tire sa particularité que de la force des mâchoires et du volume de la masse musculaire temporale, qui fait que l’Hélodenne mord comme un boule-dogue, et maintient longtemps sa prise. La salive venimeuse a donc tout le temps de pénétrer dans les tissus par les plaies multiples que font les dents aiguës et sillonnées ; elle y passe par capillarité comme chez les C. Opisthoglyphes, puisqu'il n'existe pas de muscle compresseur propre de la glande ; mais comme il y a environ une vingtaine de dents en exercice sur l’ensemble des deux maxillaires, il en résulte que la morsure correspond à une quarantaine d’inoculations faites simultanément et pouvant durer plusieurs minutes. C’est plus qu'il n'en faut pour envenimer mortellement les sujets mordus.

Glandes venimeuses

Forme extérieure. — Chez les Sauriens, les glandes digestives buc cales sont peu variées, les unes, glandes muqueuses, sont de simples cryptes folliculaires de la muqueuse, sécrétant un liquide non toxique ; elles sont nombreuses et rapprochées. Les autres volumineuses, sont au nombre de deux, et symétriquement appliquées sur la face externe de la mandibule, faisant un bourrelet saillant sous la peau. Chez l’Héloderme, il n'existe pas de glande correspondant au groupe maxillaire supérieur des Serpents. La glande mandibulaire est donc la seule glande digestive

de. quelque importance, car on n'attribue généralement qu'un rôle mécanique au mucus buccal.

Chez les Sauriens, autant qu'on la connaît, cette glande est très petite, et consiste, chez le Lézard vert, en une agglomération de tubes qui s'ouvrent séparément sur le côté interne de la lèvre inférieure. Le fait intéressant, qui domine la disposition de l'appareil salivaire, est précisément l'adaptation à la fonction venimeuse de la glande mandibulaire, prenant dès lors un développement énorme, qui avait attiré l’attention de Fiscuer. Elle occupe la plus grande partie de la moitié antérieure de la mandibule ; elle ne laisse libre en avant que la symphise, en arrière que la commissure labiale, en bas et en dedans qu'un étroit liséré mandibulaire, servant d'insertion aux tendons des muscles du plancher buccal (Voir fig. 72).

La face externe est convexe, divisée par quatre sillons principaux, peu profonds, en 5 lobes contigus, dirigés obliquement de bas en haut et d’arrière en avant. Les sillons interlobulaires sont en partie comblés par les veines de la glande, qui se dirigent vers son bord inférieur, où elles déversent le sang dans la veine efférente, qui longe ce bord et sort de la glande par son extrémité postéro-inférieure, avant de se réunir à la jugulaire interne. La face interne est légèrement concave et ne présente pas de dépressions interlobaires, ni de saïllies lobulaires. En l’écartant de la mandibule on aperçoit quatre ou cinq cordons vasculo-nerveux qui avaient été considérés par E. D. Cope comme des conduits excréteurs. Cette erreur a été rectifiée par STEWART.

La longueur maxima de la glande est de 25 millimètres ; sa hauteur de 15 et son épaisseur de 4 à 6 millimètres.

Le poids déterminé à l’état frais sur deux sujets s’est trouvé de 700 milligr. chez l’un, mâle adulte du poids de 520 gr., tandis que chez l’autre, une femelle pesant 60 gr. il atteignait 1 gr. 020.

Les lobes de la glande, malgré leur fusion latérale, conservent néanmoins l'indépendance de leurs conduits excréteurs, qui vont s'ouvrir séparément, après un court trajet intra-dermique, dans la portion du repli gingivo-labial qui correspond à la moitié antérieure de la glande (fig. 73).

Chez l’Heloderma horridum, Srewart n’a trouvé qu'un seul orifice pour la sortie du venin ; il y aurait donc fusion plus complète des lobes de la glande ; mais sur trois sujets d’H. suspectum, nous avons toujours constaté par les coupes et l’injection séparée, l'indépendance des lobes.

Structure. — Elle n’a été que peu étudiée par les auteurs ; Horu en a tracé sans détails les lignes générales ; quant à la sécrétion en ellemême, aux phases de son élaboration, il n’en est fait nulle mention, non plus que de l'existence des petites glandes accessoires, dont la présence avait été soupçonnée par Srewarr d’après l'aspect de la sécrétion qui s’en échappe, lorsqu'on vient à presser sur la région postéro-supérieure de la glande. Nous avons repris cette étude sur plusieurs sujets de la ménagerie du Muséum de Paris, avec les résultats suivants :

GLANDE PRINCIPALE. — Elle est entourée par une membrane formée de deux couches : l’une externe, réticulée, formée de fibres conjonctives et élastiques. Elle passe comme un voile sur la face externe de tous les lobes, et laisse passer les vaisseaux et les nerfs glandulaires. L'autre couche, interne, est exclusivement conjonctive ; elle envoie des prolongements qui séparent les différents lobes, et les plus fins lobules, enserrant entre ses lamelles les capillaires et les terminaisons nerveuses.

Tous les lobes forment des sortes d'ampoules allongées, dirigées obliquement de bas en haut et d’arrière en avant : leurs extrémités

F1G. 75. — Coupe verticale de la gl. venimeuse d’Heloderma suspectum. gli, lobes de la glande; gn, gl. accessoires; ce, canal excréteur; cé, coupe du canal excréteur, G.-50. Orig. A.

terminales amincies se rapprochent, de telle sorte que les canaux sécréteurs indépendants viennent s'ouvrir librement dans la muqueuse, au niveau du tiers antérieur de la région dentaire. Ils ont la même constitution, et sont formés chacun de lobules placés côte à côte ; la lumière centrale de ceux-ci s'ouvre dans la lumière du lobe, qui sert de réservoir à la sécrétion. L'examen des différents lobes en section transversale montre que les lumières des tubes sécréteurs n'ont pas toujours le même diamètre ; celui-ci se modifie suivant les divers stades de l'élaboration du venin (fig. 74).

Le travail sécrétoire de l’épithélium correspond à quatre phases principales

Etat de repos. — Après une décharge de la sécrétion, la lumière des tubes glandulaires est assez grande ; l’épithélium bas et régulier, est formé par des cellules presque cubiques de 15 u de haut sur 12 ou 135 de large. Le noyau est situé vers la base, près de la membrane ; il mesure

généralement 7 à 9 u, et présente un gros nucléole central, ainsi que de fines granulations périphériques de même chromaticité que lui. Nucléole, granulations chromatiques et membrane nucléaire fixent fortement les colorants basiques, mais le caryoplasma est peu colorable. Quelquesuns des noyaux semblent réduits à une trame pigmentaire, qui les rend visibles sur les coupes non colorées, et qui finit par masquer tous les autres détails de leur structure. De tels noyaux se rencontrent dans tous

F1G. 74. — Coupe transversale des tubes glandulaires d’Heloderma suspectum aux divers stades du travail secrétoire : À, au moment où l’excrétion s’achève; B, au début du travail; C, en pleine élaboration; D, au début de l’excrétion. Orig. A.

les lobes. Le protoplasme ne montre pas d’inclusions et ne fixe que faiblement les colorants. Tel est l’aspect qui correspond au retour des cellules sur elles-mêmes pendant leur court repos physiologique.

Premier stade du travail sécrétoire. — Dans les lobes dont la lumière centrale ne contient plus trace de sécrétion, les tubes glandulaires ont un autre aspect qui correspond au début du travail sécréteur. La lumière du tube est plus réduite, l’épithélium est plus élevé, atteignant environ 20 u ; le noyau nucléolé des cellules mesure 9 u ; il est toujours rapproché de la membrane et se teint très faiblement, quel que soit le réactif employé.

Il en est de mème du protoplasme ; mais celui-ci contient quelques granulations espacées dont le diamètre varie de 1 à 4 u. Ces granulations sont elles-mêmes faiblement colorables, et ont la même électivité acidophile que le protoplasme.

Deuxième stade. — TI s’observe dans ceux des lobes de la glande qui ont fixé le plus fortement les colorants. La lumière de chaque tube est réduite au maximum par l'élévation turgescente des cellules épithéliales, qui atteignent la hauteur de 25 u. Les granulations incluses dans le protoplasme sont beaucoup plus nombreuses ; elles bourrent la cellule ; tout en conservant leurs propriétés acidophiles, elles sont devenues plus colorables. On a ainsi dans chaque cellules épithéliale un noyau nucléols, qui conserve les caractères du stade précédent, et un contenu protoplasmique granuleux très compact, qui ne permet de distinguer aucun autre détail. L’extrémité libre des cellules bombe légèrement dans la lumière glandulaire.

Troisième stade. — Dans quelques-uns des lobes les plus colorables, un changement se produit dans l’électivité des granulations pour les colorants : celles-ci prennent graduellement la coloration du noyau. Cette modification se produit rarement d’une manière simultanée dans toutes les cellules d’un même tube ; certaines cellules sont en avance sur les autres dans leur processus sécréteur ; mais les limites cellulaires restent toujours nettement distinctes. L’épithélium est aussi élevé et le protoplasme aussi bourré, le noyau reste distinct avec son gros nucléole et ses petites granulations chromatiques.

Quatrième stade. — Dans un lobe qui va excréter, mais dont les lumières lobulaires sont encore vides, on constate que les grosses granulations basophiles sent devenues plus rares, en même temps qu'on aperçoit vers l’intérieur de la cellule une masse finement granuleuse de colorabilité différente. Cette masse semble émigrer vers le pôle apical où elle forme une sorte de liseré parallèle au bord libre. Si toutes les cellules d’un tube atteignent en même temps ce stade, le tube semble doublé d’un revêtement uniforme ; mais le plus souvent le liseré est interrompu par le retard du travail de quelques cellules. Enfin, cette masse finement granuleuse passe par effraction dans la lumière tubulaire en conservant ses caractères, et la membrane cellulaire se reconstitué derrière elle. Le noyau à ce stade est resté visible vers la base de la cellule.

Entre la fonte progressive des grosses granulations acidophiles du début, qui en augmentant en nombre deviennent basophiles, et la formation du granulum plus fin et plus condensé qui s'échappe au dehors pour constituer la sécrétion, il est rationnel d'établir un rapport de cause à effet. Toutefois, si la fonte des grosses granulations s’est reformée en un granulum plus fin, c’est en changeant de constitution et en empruntant quelque nouvel élément au protoplasme de la cellule ou à l’excrétion du noyau. Ce granulum apical, ainsi que la sécrétion en laquelle il se résout, ont effectivement une réaction différente aux mêmes colorants ; le Giemsa, par exemple, qui colore en rose le protoplasme et les grosses granulations à leur début, colore en bleu le noyau et les granulations mûres, en violet mauve le granulum et le venin élaboré.

Après la décharge glandulaire, les cellules reviennent à l’état ae repos que nous avons caractérisé précédemment.

Lumière glandulaire et canal excréteur. — La lumière, qui, dans chaque lobe de la glande sert de réservoir au venin, forme une cavité en fuseau à petites anfractuosités latérales qui correspondent au confluent de chacune des lumières des lobules. Au niveau où ces anfractuosités s'ouvrent dans la lumière du lobe, les cellules de celui-ci gardent le caractère qui correspond à la phase de leur travail et qui contraste parfois avec celui des cellules qui revêtent la cavité du lobe.

, La lumière lobaire est effectivement tapissée par un revêtement d’une

F1G6. 75. — Coupe verticale de la région post. de la gl. venimeuse d’Heloderma suspectum. ba, gl. venimeuses accessoires; gli, lobe postérieur de la gl. venimeuse. Orig. A.

certaine épaisseur, qui passe en nappe sur les lobules et sur le tissu conjonctif interlobulaire. Les cellules qui le forment, plus petites que celles des lobes, ont un noyau à fines granulations chromatiques, et un protoplasme homogène, sans inclusions.

Vers l'extrémité terminale de chaque lobe, la lumière glandulaire se rétrécit en un canal excréteur cylindrique. Celui-ci traverse le derme obliquement et s'ouvre au fond du sillon gingivo-labial par un orifice arrondi, assez visible pour qu’on puisse y introduire une soie de porc ou un crin de cheval. Sur toute cette portion intra-dermique, les parois du