CHAPITRE III
Comme les Poissons, les Batraciens et un certain nombre d’Invertébrés, les Serpents peuvent manifester leur pouvoir venimeux de diverses manières : par des glandes spécifiques, par leur sang et par leurs glandes génitales. On n'a pas observé jusqu'à présent chez eux de toxicité permanente ou saisonnière de leurs autres tissus.
Nous aurons donc à considérer cette triple venimosité ; mais c’est jusqu’à présent celle des glandes qui a suscité le plus grand nombre de recherches et qui est la mieux connue.
POSITION SYSTÉMATIQUE DES SERPENTS VENIMEUX ; EXTENSION DE LA FONCTION VENIMEUSE
L'ancienne classification de ScHLEGEL en Serpents venimeux et non venimeux, travail le plus complet qui ait paru avant 1837, a dû subir des modifications au fur et à mesure que les Serpents ont été mieux connus.
J. E. Gray divise simplement les Serpents en deux sous-ordres Viperina et Colubrina.
Mais Dumériz et BriBroN, se fondant sur les caractères tirés de la dentition, les répartissent en cinq familles, dont trois au moins, celles qui correspondent aux Serpents à crochets venimeux, ont pu, sous des noms différents, rester à peu près intactes, et dont les deux autres ont dû être subdivisées.
À. GünrTxer divise les Serpents en Ophidiens colubriformes, Ophidiens colubriformes venimeux et Ophidiens vipériformes.
E. D. Core fait intervenir dans la classification des caractères ostéo-
logiques tels que les modifications de l’os squamosal, de l’ectoptérygoïde, les vestiges des membres postérieurs ; il divise les Serpents en Scolocophidia (Typhlopidés), Catodonta, Tortricina, Asinea, Proteroglypha et Solenoglypha.
Plus récemment (. À. BouLENGER a complété et modifié les classifications de Dumériz et Bigron et de Corr, et précisé les groupements naturels en étendant la comparaison morphologique des dents et celle de la tête osseuse tout entière. Cette classification est actuellement admise par la plupart des Herpétologistes ; comme c’est elle que nous suivrons dans notre exposé, nous en donnons aussitôt le tableau.
Classification des Ophidiens
Synopsis des familles du sous-ordre des Ophidiens :
I. — Pas d’ectoptérygoïde ; ptérygoïde n'’atteignant pas le quadratum ou la mandibule ; pas de supratemporal ; le préfrontal présentant une suture avec le nasal ; coronoïde présent ; vestiges de pelvis.
Maxillaire vertical, étroitement fixé, pourvu de dents; mandibule dépourvue de dents ; un simple os pelvien .............. Typhlopidés.
Maxillaire bordant la bouche, présentant une suture avec le prémaxilaire, le préfrontal et le frontal, dépourvu de dents ; mandibule avec dents ; pubis et ischiuns présents, les derniers formant une
SYHIDAYÉE 2 duc se DR SUR Ne PEAR A TPE Glauconiidés. IT. — Ectoptérygoïde présent ; les deux maxillaires pourvus de dents.
A. Coronoïde présent ; préfrontal en contact avec le nasal.
1° Vestiges de membres postérieurs ; supratemporal présent ; supratemporal grand, suspendant le quadratum .................. Boïdés.
Supratemporal petit, intercalé dans la paroï du crâne... Ilysidés. 2° Pas de vestiges de membres ; supratemporal absent. Uropeltidés. B. Cornoïde absent ; supratemporal présent.
1° Maxillaire horizontal ptérygoïde atteignant le quadratum ou la mandibule.
Préfrontal en contact avec le nasal ................ Xenopeltidés.
Préfrontal non en contact avec le nasal .............. Colubridés.
2° Maxillaire horizontal, convergeant en arrière vers le palatin ; ptérygoïde n'atteignant pas le quadratum ou la mandibule. Amblycéphalidés.
3° Maxillaire verticalement érectile, perpendiculairement à l’ectoptérygoïde ; ptérygoïde atteignant le quadratum ou la mandibule. Vipéridés.
L'auteur fait remarquer que si l’on met à part les Typhlopidés et les Glauconiidés, toutes les autres familles de Serpents peuvent être considérées comme dérivées des Boïdés. Les Serpents admis par tous les auteurs comme venimeux (C. Protéroglyphes et Vipéridés) dériveraient eux-mêmes des C. Aglyphes.
Mais les recherches que nous avons faites sur l’extension de la fonction venineuse chez tous les Ophidiens ont montré que ce qui caractérise cette fonction, ce n'est pas tant la complication et le perfectionnement de l'appareil inoculateur, en l’espèce les dents, que l’existence même d'une glande venimeuse en rapport avec cet appareil ; car l’armature buccale est si complète chez les Serpents que le venin, même dilué dans la salive mixte, pénètre rapidement dans les tissus de la proïe ou de toute autre victime par les multiples blessures que font les dents. Nous verrons d'ailleurs quels rapports existent entre les deux facteurs de la fonction venimeuse : glande à venin et appareil inoculateur.
Or, nous avons montré l'existence d’une glande morphologiquement comparable à la parotide des C. Opisthoglyphes chez un grand nombre de C. Aglyphes et dans les familles des Boïdés, des Ilysiidés, des Uropeltidés, et des Amblycéphalidés ; nous avons de plus vérifié expérimentalement l’action venimeuse de sa sécrétion chez l’Eryx johnii parmi les Boïdés et chez les espèces des genres Silybura et Platyplecturus parmi les Uropeltidés.
La glande venimeuse présente d’ailleurs, tant chez les Colubridés Aglyphes que chez les familles sus-mentionnées le même caractère distinctif de n’appartenir qu'à certains genres, et dans un même genre qu'à certaines espèces. Dans ces groupes, la fonction venimeuse est donc fréquente sans être générale ; elle ne devient constante que chez C. Opisthoglyphes et Protéroglyphes, ainsi que chez les Vipéridés.
Ces constatations sont significatives ; elles étendent la fonction glandulaire venimeuse chez les Serpents à des familles où on n’en avait pas jusqu'ici soupçonné l'existence, en même temps qu'elles la dégagent, dans une certaine mesure, des caractères génériques tirés de la dentition, et des questions phylogéniques sur lesquelles elle ne jette aucune lumière.
Pour nous sont venimeux tous les Serpents qui possèdent une glande buccale à sécrétion toxique, quelle que soit la dentition, qui suffit toujours à inoculer cette sécrétion par morsure faite, soit à la proie pendant l'engagement de celle-ci, soit à l’homme, soit aux animaux.
Ces réserves étant établies sur la filiation actuellement admise par M. G. A. BouLENGER, on ne saurait méconnaître que les différenciations morphologiques qui aboutissent au perfectionnement de l'appareil venimeux (glande venimeuse, os maxillaires et dents) suivent dans leurs grandes lignes l’ordre établi par G. À. BouLENGER.
Caractères extérieurs des serpents venimeux
Les subdivisions de chacune des sous-familles sont établies sur d’autres caractères externes, tels que la forme de la pupille, la couleur, les dessins des téguments, le nombre et la forme des écailles, la présence ou l’absence de fossettes rétro-nasales ou prélabiales, avec la forme générale des parties du corps corrélatives du genre de vie aquatique, terricole, terrestre ou arboricole.
Nous examinerons donc rapidement ces caractères avant de décrire les modifications ostéologiques fondamentales de la tête qui, en raison de leur importance dans le mécanisme de la morsure et de l’inoculation du venin, exigent un plus grand développement, et ne peuvent être séparées de la description de l’appareil venimeux.