IV. Zone calleuse

Une section transversale de la partie supérieure de la zone calleuse nous présente la dis|X)sition hystiologique suivante (planche X, fig. 58).

Au vieux bois (d'une largeur de 1600 [j) dont les vaisseaux sont remplis de thylles, succède le jeune qui se développe en faisceaux très longs et minces, composés presque entièrement de vaisseaux et de parenchyme ligneux. On ne rencontre que peu de fibres ligneuses, en files très courtes, c'est ce qui rend la structure du bois légère et tendre (planche VIII, fig. 44).

C'est ce qu'on peut appeler la partie des vaisseaux (largeur 2080 [l) par opposition au vieux bois qu'on peut considérer comme la partie fibreuse où prédominent les fibres. Dans la partie composée principalement de vaisseaux, on trouve dans chaque faisceau environ 60 vaisseaux, tandisque dans le vieux bois, il n'y a que 8 à 10 vaisseaux par faisceau.

Ces derniers sont courts, à jonctions obliques montrant une ponctuation scalariforme ou réticulée; on n'y voit point de thylles.

Ainsi donc, les faisceaux ligneux nouveaux sont devenus plus forts, mais leurs éléments, c'est-à-dire les vaisseaux ligneux et les autres cellules trachéales plus courtes ont été déplacés irrégulièrement et ont changé leur direction perpendiculaire pour une autre plutôt oblique. Et comme les tissus résultant de l'incision pathologique forment un corps hémisphérique au-dessous du niveau de l'incision, les faisceaux du bois nouveau y pénètrent en direction radiale (planche VII, fig. 41).

Les forts et larges rayons médullaires communiquent entre eux par des anastomoses, qui interrompent ainsi la continuité même dans le sens tangentiel du bois (planche VIII,

fig. 45).

Le liber criblé, large de 400 [j^ se compose généralement de 7 à 9 rangées de cellules, les tubes criblés (24—32 (jl de large) sont comprimés dans le sens radial.

Les ilôts de fibres y sont rares. Le liber de cette zone calleuse n'est pas alternant, il forme un tissu volumineux, mais presque homogène.

La largeur des rayons médullaires dans le liber est de 64—80 w. et chacun d'eux renferme de 1 à 2 cellules à raphides (planche VIII, fig. 44).

La limite du liber est déterminée par une mince couche génératrice qui se développe parallèlement à la surface. Elle provient de la division des cellules du liber et des rayons médullaires et porte le nom de callogène (cg) et dans le sarment normal correspond au phelloderme (planche VIII, fig. 44 et 45 cg).

Le liber extérieur a une largeur de 800 f/., ses éléments sont beaucoup plus larges que ceux du liber intérieur. Il forme parfois des groupes (2 3) réunis par des anastomoses étroites.

Entre les groupes libériens situés en dehors du callogène, les rayons médullaires s'élargissent de plus en plus, leurs rangées s'ouvrent en forme d'éventail; leurs cellules s'allongent vers la périphérie ne présentant plus qu'une mince couche de protoplasme. Les rangées semblables à ceux des côtés de l'éventail s'étendent sur le phellogène. Le parenchyme du callus commence à se développer, dans cette partie extérieure de l'écorce. Les parois du parenchyme du callus donnent la réaction de la cellulose pure.

Par endroits, des îlots parenchymateux intercalés au-dessous du phellogène extérieur (phellogène primaire, tandisque le callogène correspond au secondaire) deviennent ligneux et, traités par le sulfate d'aniline, prennent une couleur de beau jaune.

Les cellules du phellogène extérieur produisent chacune une moyenne de 8 cellules de liège, — de forme quadrangulaire, incolores (20x16 [x), les cellules extérieures subérifiées, comprimées sont déjà d'un brun-jaunâtre (env. 6 couches) et détachent l'écorce extérieure déjà dépérie, renfermant des fibres libériennes et du liber subérifié.

Cette structure se développe toujours au-dessus du groupe de faisceaux communiquant avec le vieux bois. Cen est pour ainsi dire la continuation, elle correspond à peu près à la structure de la partie renflée ; toutefois, le bois neuf est plus volumineux et plus léger. Mais, aux côtés, à l'endroit où le bois est mort, les faisceaux de la périphérie (planche VIII, fig. 46) changent de direction. Cela provient de ce que le cambium qui a

produit le nouveau bois a changé de direction et se conformant à la forme extérieure du renflement, décrit une grande courbe vers le bas, puis vers le haut, développant partout de nouveaux faisceaux de direction oblique. Ceux-ci sont parfois interrompus et paraissent être des faisceaux indépendants, mais le lien intrafasciculaire qui les rattache au cambium peut être malgré tout montré.

Les faisceaux se courbent des deux côtés de la plaie en forme d'arc, parallèlement à la périphérie du bois, et produisent une masse de tissus qui recouvrent le bois dénudé ; leur limite coïncide avec le callus parenchymateux dont il a été parié.

Cest ce que j'appelle le callus secondaire (cal % Je reviendrai plus tard sur son rôle.

Dimensions.

1. Partie supérieure de la zone calleuse en automne 1901 (planche X, fig. 58). La partie supérieure du callus a été mesurée dans sa circonférence à l'endroit où le développement du callus était le plus régulier.

Les lanières de Técorce qui ont été fendues doivent être comprises dans la mesure. De la sorte, l'épaisseur de la partie supérieure était de 20 mm.

Épaisseur de la moelle — .- 2000 \j.

« du vieux bois - — 1600 «

« du bois nouveau — .. .. .„ 2080 «

« de r ensemble du bois — .. 3680 «

« du liber au callogène - — — 400 «

« du liber au-delà du callogène 800 «

« de V ensemble du liber ... 1200 «

« de la pousse, du cambium jusqu'à

l'épiderme „. — ... ... ... 3200 «

a du callus ... — 2000 «

« de la moelle, du bois et de Fécorce

réunis... ... „ 8880 «

Soit pour le rayon de la pousse ... .- 8'9 mm.

2. Partie supérieure du callus au printemps, des pousses recueillies le 13 Mars 1902:

Épaisseur de la partie du sarment 18 mm.

« de la moelle 2000 [i

<x du bols ancien (du printemps de

ce du bois nouveau (de l'automne

de 1901) ... -- __. 2880 «

« de l'ensemble du bois 4480 «

« du liber (du cambium au callo-

gène) 480 «

« du liber exfolié au-delà du

callogène . 800 «

a du liber vivant - 480 «

« du cambium jusqu'à l'épiderme

(liber et écorce compris)... ... 3300 «

« du callus (s'est déjà transformé)

« de la moelle, du bois et de l'écorce

réunis - ... ... 9780 «

Soit, pour le rayon de la pousse 9'8 mm.

Le bois du printemps est dense, de couleur jaune et bien différent de celui d'automne plus léger et grisâtre. A sa limite, la démarcation externe du vieux bois devient brune. Le liber intérieur est fort scléreux, rempli d'amidon, et renferme 1 à 2 faibles faisceaux libériens. La partie du liber exfoliée par le liège (large de 150 (a) fortement comprimée, d'un brun-rougeâtre est morte. Amidon : le liber en est rempli ; on n'en trouve que dans la partie la plus externe de la moelle, peu dans le vieux bois, beaucoup dans le nouveau de même que dans les rayons médullaires. L'écorce est vide, mais on y trouve en grande quantité de tanin, ainsi que dans les vaisseaux ligneux.

Le callus primaire. Le callus produit par le callogène, c'est-à-dire le callus primaire se développe très rapidement.

La couche génératrice du callus est le callogène, développé entre les faisceaux libériens et des parties de rayons médullaires enfermées dans le liber.

Le callus ainsi produit se développe ensuite par la division de ses propres cellules.

Le callogène se compose de 8 à 10 couches parallèles aux faisceaux produits par le cambium. C'est-à-dire qu'en prenant le

renflement du callus comme hémisphère, et en le fixant sur le cylindre de bois ayant sa partie ronde tournée en bas, le callogène se déroule comme un manteau correspondant exactement à la forme de cette hémisphère ou renflement calleux (planche VIII, fig. 46).

Il produit continuellement dans le sens radial, du parenchyme, dans lequel des faisceaux isolés pénètrent à travers le callogène.

Ces faisseaux sont formés d'éléments courts à jonction oblique et à cloisons percées c'est-à-dire des vaisseaux et des cellules trachéales ondulées. Sur la même section, on rencontre des faisceaux de toutes directions, ils forment même un réseau dans la partie inférieure.

Le parenchyme du callus produit lui-même un liège comprimé (de plusieurs assises, d'une largeur de 1 — 1*5 mm.) Au-dessous du liège, quelques îlots de parenchyme se subérifient.

Traités par le chloro-iodure de zinc, ces îlots deviennent d'un brun-jaunâtre, tandisque la membrane des autres cellules du callus bleuit. La couche de phellogène située sous le li^e apparaît sous forme de raie jaune-souffre, entre le liège et les groupes de cellules subérifiées.

Mais j'insiste sur ce fait, qu'entre la structure de la «partie renflée», désignée sous cette dénomination et entre celle de la partie calleuse traitée maintenant, il existe une transition graduelle. Je me borne à décrire le processus du développement et de la formation en général.

Le callus de la partie annelée a, dans son plus grand développement, une épaisseur de 15 mm,, et cette épaisseur peut aller, y compris le cylindre de bois jusqu'à 23 mm. Cela dépend surtout de l'état dans lequel se trouve le vieux bois enfermé, s'il meurt ou s'il conserve sa vigueur; car en ce dernier cas, il ne se laisse pas comprimer.

Le parenchyme du callus se gonfle d'amidon, le protoplasme est réduit à une membrane mince et transparente. Le callus est un des rares tissus dont les membranes sont formées de pure cellulose.

Thylles. Jusqu'à la limite du dépérissement, les vaisseaux ligneux de la zone calleuse sont remplis de thylles à amidon, et de thylles vides dans la partie du bois dénudé.

Le rôle des thylles est ici très important. Je me contente de faire remarquer que leurs membranes composées tout d'abord de cellulose pure, se lignifient par la suite et se resserrent étroitement; les jeunes thylles (diamètre 80 u) mêmes forment déjà un tissu dont les éléments peuvent se diviser (planche VIII, 47i t).

L. Mangin^ a constaté dans les sarments malades (Maladie du Var, chlorose, vignes malades dans les sols humides, greffes mal soudées, etc.) que «les thylles normales .... forment, en se pressant les unes contre les autres, un véritable parenchyme à cellules polyédriques qui remplit toute la lumière du vaisseau».

Mais il n'a pas décrit le cloisonnement de ce tissu de thylles, que je viens de constater (planche VIII, fig. 47a), ce qui montre que le tissu produit par les thylles se présente comme un véritable tissu de division irrégulière.

En outre, les vaisseaux des plantes mono et dicotylédones sont souvent oblitérés ; c'est un fait déjà signalé par A. Wieler^.

Dans les jeunes thylles, le plasme et le noyau se voient parfaitement, plus tard les thylles se gonflent d'amidon, qui disparaît avec le dépérissement du bois de la partie malade. On y trouve alors ordinairement de la gomme, ainsi que dans les cellules du parenchyme du bois qui touchent directement les vaisseaux (planche VIII, fig. 48). Pour mieux se défendre, la vigne forme des thylles un tissu, — qu'elle remplit ensuite de gomme. Il est à remarquer que RAthay^ n'a pu constater la sécrétion de la gomme dans Vitis Rupestris monticola.

Le défense de la moelle est très apparente. Les cellules actives de la moelle (renfermant du protoplasme et de l'amidon), à membranes ponctuées se cloisonnent aux bords de la blessure (figure 8i a).

1 Manoin, L. Sur la présence de thylles gommeuses dans la Vigne. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. CX VIII. 1894. II sem. 17 sept, p. 516.

- WlELER, A. Ueber das Vorkommen von Verstopfungen in den Gefassen mono- und dicotyler Pflanzen. Mededeelingen van het Proefstation aMidden- Java» te Klaten. Semarang. 1892. p. 41.

» RAthay, E. Ober das Auftreten von Gummî in der Rebe und ûber die «Gommose bacillaire». Jahresber. d. k. k. Ônolog. und pomolog. Lehranstalt in Klosterneuburg. 1897. p. 23 -26.

Chacune se divise en 3—5—8 (même en 13—20) œllulesfilles au moyen de cloisons jetées en toutes les directions et qui demeurent minces. Les cellules-filles des cellules médullaires les plus extérieures se changent en phellogène qui Adent avec son liège séparer la moelle morte et vide, de la partie supérieure douée encore d'une grande vitalité (planche VIII, fig. 49).

Les forts rayons médullaires situés entre les faisceaux obliques et irréguliers dans leur cours, deviennent, traités par Tiode, d'un bleu foncé, à cause de l'amidon. Leurs parois mon-

sh

Fig. 8. VlTIS RUPESTRIS MONTICOLA.

1. Les cellules actives de la moelle se cloisonnent aux bords de la blessure. On voit à Is. une cellule fille formée par la réduction de sa cellule-mère, dont la membrane est déchirée chez sh. Zeiss : ocul. compens. *^ object. apochromat. Grossis, de 125. — 2. Une cellule de la moelle divisée en 20 parties au moyen de cloisons Jetées en toutes les directions. Zeiss:' ocul. compens.

«/^ object. apochromat. Grossiss. de 250.

trent une ponctuation souvent réticulée. Traité par l'acide sulfurique, le plasme des cellules du liber, du callus et des rayons médullaires se colore en rouge et les filaments connectifs entre les corps plasmatiques des cellules voisines sont nettement visibles. Les cloisons du liber mou bleuissent si l'on ajoute de l'iode, tandisque le plasme reste rose ce qui facilite l'examen des communications plasmatiques ^ La partie du bois traitée par l'acide sulfurique brunit à partir de la périphérie et bleuit SI Ton ajoute de Tiode.

» ISTVÂNFFi, Ov. A protoplastok ôsszekôttetésérôl. Magyar Nôvénytanl Upok. VIII. 1884. p. 17 et 65. PL I IV. et On the Continuity of Protoplasm. Nature (London) XXXÏ. 1885. p. 290.

Les fibres du bois dans le sarment produisant le cailus^ sont cloisonnées et remplies d'amidon. Ainsi que le parenchyme du bois. De là, les thylles pénètrent dans les vaisseaux et les remplissent. Les parois des thylles, des fibres ligneuses et du parenchyme traitées par le chloro-iodure de zinc bleuissent.

Les membranes cellulaires du callus prises sur une greffe traitées par ce réactif bleuissent également, tandisqu'elles demeurent incolores par le sulfate d*aniline.

Le callus qui s'est développé par suite de la maladie ressemble généralement au callus cicatricleL La différence essentielle entre les deux consiste en ce que, dans les cellules cicatrisant la blessure il n'y a pas d'amidon tandisque Vautre callus en renferme une grande quantité,