V. CHAPITRE
Structure anatomique de la baie du raisin et son
développement.
Le rot livide peut attaquer les baies du raisin de plusieurs manières. L'infection se produit:
1. à travers le pédoncule, c'est-à-dire que le mycélium provenant de rinfection sur la pédicelle se développe dans la rafle, parcourt les tissus de ces parties et parvient dans la baie (voir aussi 1—3 du Chapitre VIII, dégât des grappes),
2. par la partie où la couronne du pédoncule s'unit au fond de la baie, dans le sillon d'articulation,
3. directement sur la baie elle-même soit au sommet, soit de côté.
Les organes directement intéressés jouent par leurs tissus un rôle remarquable:
a) parce qu'ils nourrissent le mycélium, facilitent son développement et sa propagation, jouant ainsi un rôle physiologique et surtout biochimique;
b) leur rôle hystiologique consiste en ce que par leur structure, par le développement, l'arrangement de leurs cellules, ils favorisent la marche, les progrès du mycélium.
Pour comprendre et pour éviter la dévastation de la baie causée par le rot livide, nous devons connaître le développement, la structure anatomique et chimique de cet organe.
On a peu étudié cette question. La littérature ne fournit que des données assez maigres sur ce sujet. En les recueillant, je me contenterai, de signaler quelques détails résultant de mes propres recherches, qui peuvent contribuer à mettre en lumière les rapports du parasite avec les dévastations qu'il occasionne.
Organisation de la fleur du genre Vitis.
La diagnose du genre Vitis de Tournefort dans sa forme complétée par Planchon est aujourd'hui généralement acceptée, et reconnaît que les fleurs du genre Vitis sont polygamesdioïques; les fleurs mâles ont la même structure que les hermaphrodites mais les filets sont plus longs et les organes femelles avortent.
L'inflorescence forme des grappes composées dont les bouts peuvent se développer comme des dichasies.
Ici vient la diagnose du genre Vitis dans l'édition hongroise, que nous ne reproduisons pas, ainsi que les passages qui traitent des différences entre les vignes cultivées et les vignes sauvages.^
Développement de la fleur.
J'ai eu l'occasion d'examiner le développement des fleurs de cépages européens: Chasselas rouge, Bakator, ainsi que des américains Vitis Rupestris monticola et Canada X Rupestris
Vitis Rupestris monticola. Sur la coupe longitudinale d'une jeune inflorescence d'environ 3 mm. de longueur (l'axe d'inflorescence, le rachis se transforme plus tard en rafle portant les pédoncules), les dernières branches de la ramification correspondent aux jeunes pédoncules portant les fleurs dans leur état plus jeune. Chaque pédoncule a déjà, à ce moment ses faisceaux libéro-ligneux venant de l'axe.
La grande bractée protectrice se voit toujours sur le côté extérieur de l'inflorescence (planche Xll, fig. 70).
Dans l'état le plus jeune le sommet du pédoncule est occupé par un renflement, un disque montrant des proéminences mamelonnées, première apparition des feuilles du calice.
Canada x Rupestris 3301. C. Les jeunes feuilles du calice se courbent au-dessus du disque, et leurs marges s'unissent. Ensuite 5 saillies apparaissent opposées aux feuilles du calice: les pétales (planche Xll, fig. 72).
1 MiLLARDET, A. Essai sur l'hybridation de la Vigne 1891. p. 7-11.
Tandisqu'elles poussent en haut, le troisième verticiJIe commence à se développer, en occupant complètement l'espace sous les jeunes feuilles du pétale dont les marges se confondent.
Ce troisième verticille correspond à Tandrocée (planche XII, fig. 73).
On aperçoit fort bien C union provisoire des feuilles du calice, que jusqu^ alors on n! avait point observée.
Cette union est de courte durée, et par suite de la pression des pétales, aplatis les uns sur les autres, elle sera rompue (planche XII, fig. 74).
Les pétales, au contraire s'unissent intimement, les cellules de Fépithèle, saillantes, forment deux rangées de dents correspondantes (planche XII, fig. 75).
Les anthères commencent tout d'abord à se développer, les filets sont à peine visibles en cet état.
Les verticilles de la fleur n'ont pas encore à ce moment reçu leurs faisceaux conducteurs.
Bakator. En examinant ses fleurs dans le même développement nous voyons les anthères différenciés et les filets trapus. Sur le disque on voit deux saillies cornues, opposées, commencements des carpelles, la troisième ne tombe pas dans la coupe, et ses contours ne sont pas visibles.
Au fond du disque, deux petites bosses marquent l'apparition des ovules (figure 11). *
L'union de la corolle est parfaite, comme le montre la figure 76 de la planche XII. Le parenchyme de la feuille de la corolle, est muni de chlorophylle, et recouvert par l'épithèle extérieur (ou inférieur), et intérieur (sur la face supérieure concave).
Fig. 11. Bakator.
Coupe longitudinale de la Jeune fleur. Les anthères différenciés sont supportés par leurs filets courts Sur le disque on voit deux saillies cornues, commencements des carpelles, la troisième ne tombe pas dans la coupe. Au fond du disque deux petites bosses marquent l'apparition des ovules. Zeiss : ocul. compens.
</,B object. apochromat. Crossiss. 62.
Chasselas rouge. Les jeunes carpelles continuent à se développer rapidement, s'unissent par leur bouts et poussent une cloison vers la base jusqu'au disque.
Cest ainsi que la cavité du jeune ovaire se divise en deux, et chacune de ses logettes renferment deux oeufs.
A ce moment, les cellules-mères du pollen dans les anthères commencent leur division par quatre.
Le jeune ovaire affecte la forme d'une bouteille, le pistil
Figure 12. CHASSELAS ROUOE.
Coupe longitudinale de la fleur. Le Jeune ovaire affecte la forme d*une bouteille. Les funicules commencent à s'allonger et lèvent vers le haut, les ovules. L'apparition des téguments se fait sous forme de saillies. A ce moment tous les verticilles de la fleur sont déjji munis de faisceaux-conducteurs. Zeiss : ocul. compens. Vie ob]ect. apochromat.
Grossiss. 62.
n'est point encore développé, et le stigmate repose immédiatement au sommet de l'ovaire.
Alors les feuilles du calice retardent leur croissance, et n'arrivent qu'au bord du disque. Les feuilles du pétale croissent vigoureusement, mais elles demeurent toujours attachées par leur insertion au disque. Les étamines se développent aussi, quoique leurs filets soient encore fort courts.
Le jeune ovaire croît très vite, et quand la division des cellules-mères du pollen est terminée, le funicule commence à
s'allonger et lève Tovule vers le haut. L'apparition du tégument interne se fait tout d'abord sous forme de collet, ensuite on remarque le tégument externe comme une saillie périphérique (figure 12).
A ce moment, tous les verticilles de la fleur sont déjà munis de faisceaux-conducteurs, qui pénétrent dans ces organes venant du pédoncule.
Sous la corolle, les anthères renflent déjà des grains du pollen, et sont de couleur jaunâtre. C'est donc une fleur hermaphrodite développée de façon androdynamique.
Il importe de remarquer que sur les grappes de Chasselas rouge, conservées pendant l'hiver pour la table, on voit sur les baies millérandées, desséchées (de 2 mm.), les restes du calice (comme des pellicules vertes) ainsi que les étamines. De plus nous avons trouvé sur quelques baies régulièrement aoûtées, les étamines persistantes (en Février).
Structure anatomique de la baie.
K. PoRTELE^ s'est acquis des mérites par ses recherches sur l'anatomie de la baie du raisin.
D'après lui, le calice se développant tout d'abord ne tarde pas à sécher, puis la corolle verdit et se détache du disque par sa base. L'endroit où ses feuilles étaient collées se reconnaît aux taches cicatrisées, et disparait lentement après la fécondation au fur et à mesure de la croissance des baies. Après la fécondation, les anthères vidées tombent en même temps que leur filets. L'ovaire commence à croître et à devenir ventru. Le pistil diminue de plus en plus, la jeune baie le dévore. Le stigmate se dessèche et demeure au sommet de la baie sous forme de verrue. Les nectaires à la base de l'ovaire ne se développent point de concert avec lui, mais dépérissent de plus en
* PORTELE, K. Studien ûber die Entwickelung der Traubenbeere und den Einfluss des Lichtes auf die Reife der Trauben. Mittheilungen aus dem Laboratorium der Landwirthschaftlichen Landes-Anstalt in S. Michèle (Tirol) 1883. Qu'il il me soit permis d'exprimer ici à l'auteur tous mes remercîments pour l'envoi de son livre, introuvable en librairie, et dont, au cours de mes recherches, j'ai eu l'occasion d'apprécier la valeur.
plus et finissent par disparaître complètement, mais seulement après que les étamines sont tombées. Il ne reste plus que Fovaire.
On peut distinguer deux grandes périodes dans son développement: la première dure jusqu'à ce qu'il s'amollisse et que sa couleur s'altère, la deuxième va de là jusqu'à la maturité. (PORTELE I. c. p. 23.)
On peut parfaitement apercevoir sur la jeune baie d'un diamètre de 1*5 mm., sur le disque de la fleur, dans le premier verticille les débris herbacés du calice desséché ;
au-dessus d'eux dans le deuxième verticille on remarque les points d'attache des pétales;
le troisième verticille est formé par les étamines, déjà tombées à ce moment;
les nectaires sont des coussins de couleur brune-rougeâtre, et à ce moment encore visqueux.
Un corps comprimé, aplati dans le haut, arrondi est sorti des carpelles. L'ovaire s'est élargi, le pistil a presque disparu et ne se trahit que par une saillie voûtée et basse.
Au sommet de la baie, le reste du stigmate subsiste encore, le stigmate se compose de tissus bruns, dépéris et porte encore quelques grains de pollen.
Structure du pédoncule. A la base du pédoncule les faisceaux conducteurs provenant de l'axe de la grappe (rafle) forment un anneau.
Dans la partie épaisse de 1 mm. du court pédoncule l'anneau de faisceaux est fortement resserré, on peut à peine distinguer la moelle au centre.
Dans une phase plus avancée (parties de 2 mm.) l'anneau de faisceaux s'est divisé en 5 ou 6 groupes et dans la «couronne» du pédoncule (c'est-à-dire la partie supérieure qui forme une massue = disque inférieur) les groupes émettent de fortes branches vers la périphérie.
C'est le cas le plus simple.
Ordinairement le pédoncule se gonfle un peu à son point de départ, l'anneau de faisceaux s'élargit, puisqu'il se rétrécit.
Dans la moitié supérieure du pédoncule de 2 mm. l'isolement des faisceaux est déjà visible. Nous voyons ici 6 faisceaux isolés et 9 dans la partie située plus haut.
La partie libérienne de ces faisceaux forme des triangles à hautes tiges égales, entre les éléments desquels Tair pénètre, le tout ressemble alors à une étoile à 9 rayons (planche XII, fig. 80).
Dans la partie terminale du pédoncule, les faisceaux forment de nouveau 6 groupes, tous les groupes émettent des rayons vers la périphérie (signalé déjà par nous plus haut).
En observant la série des coupes suivantes, on voit que ces rayons se bifurquent et que leurs arcs forment un cercle parallèlement à la périphérie.
A la base de ces arcs prennent naissance les faisceaux conducteurs des trois verticilles de la fleur (sépales, pétales et étamines) (planche XIII, fig. 00).
La tâche du cercle formé par les arcs est ainsi de produire le système conducteur des verticilles floraux, excepté le gynécée.
Plus haut encore le cercle disparaît avec ses rayons, et les faisceaux se serrent de nouveau et forment un pentagone (planche XII, fig. 81).
La structure du pédoncule ainsi décrite n'était pas encore connue.
Il est à remarquer que le chiffre 6 domine ici, tandis qu'ordinairement c'est l'arrangement par 5 qui domine dans la structure des fleurs.
On voit alors sur la couronne du pédoncule les restes du calice, les points d'attache cicatrisés des pétales, puis les coussins aplatis et embrunis des nectaires.
Dans le sillon entre le pédoncule et la baie, le tissu détachant se présente, qui prépare la désarticulation de la baie mûre.
Aussi longtemps que ce tissu est jeune, il forme un important point d'attaque par où pénètrent les spores de la maladie. Le rot livide attaque, dans ce cas, facilement la baie, c'est ce que j'appelle l'infection à la base de la baie.
Côtes de la baie. L'anneau de faisceaux en entrant dans la jeune baie d'un diamètre de 1 mm. s'élargit à la base et c'est ici que se produit la division qui fournit à chaque partie de la baie l'appareil conducteur.
no
Des groupes de faisceaux arrivés dans la baie :
I. sortent d'abord six rameaux, qui se bifurquent aussitôt en 12 faisceaux (planche XII, fig. 77),
qui forment ensuite les côtes ou nervures de la baie (b) et qui courent selon le méridien sous Thypoderme de Tovaire et s'unissent en haut, au sommet de l'ovaire.
Les faisceaux principaux se rétrécissent après avoir fourni les côtes, ils se fondent et
II. envoient dans l'axe de l'ovaire deux faisceaux plus épais (v) l'appareil conducteur de la cloison,
III. à l'endroit même, il se forme ensuite 4 rameaux plus minces, qui pénètrent immédiatement à travers le funicule dans les ovules (p).
Développement du réseau entre les côtes. Au sommet de toutes les jeunes baies de l'5— 2 mm. les côtes présentent déjà des ramifications (planche XII, fig. 78), elles commencent à peu près à la même hauteur. Des branches latérales formant les anastomoses — se développent immédiatement et le réseau de côtes — est ainsi prêt. C'est l'appareil conducteur de la partie sous l'hypoderme (planche XII, fig. 79).
La baie reçoit de l'extérieur ces matériaux nutritifs au moyen de ce système conducteur fortement défendu, caché dans le pédoncule et dans la rafle. Mais le réseau des baies, ce système de nervation constitue en même temps un grave danger.
Le liber mou riche en composés azotiques, albuminoïdes — est — ainsi que je l'ai démontré pour la première fois^ — recherché particulièrement, par le mycélium du rot livide (planche XII, fig. 115). Le mycélium se nourrit abondamment dans le tissu libérien et de plus par le liber sera conduit en un lieu où il peut continuer à se développer, dans la pellicule de la baie (planche Xlll, fig. 82).
Il est vrai que l'épiderme et la cuticule ainsi que l'hypoderme lui créent des obstacles, mais les jeunes tubercules du mycélium qui s'y forment (pour produire les pycnides) incapables
* ISTVÀNFFI, Gv. A szôlô fakorothadâsa. (Sur le rot livide de la Vigne.) Mathemat. es Természettud. Értesitô. Journal de la HRnie classe de l'Académie des Sciences Hongroise. Discours de réception. 1902. 3. cahier, p. 239-271.
de dissoudre la cuticule la fendent, tandisqu'ils transpercent simplement les tissus de Thypoderme. Revenons au réseau de la baie La disposition réticulée est fort complète et correspond généralement aux nervations des deux ou trois carpelles qui s'unissent pour former Tovaire.
Une section transversale de baie (2 mm. diamètre) présente dans répicarpe environ 50 sections des faisceaux, preuve que le réseau s'est déjà richement développé. Ce système conducteur déjà vu par Qrew, étudié par Morren (Dodonaea tab. I, p. 83) et mentionné par Licopoli,^ divise d'après Portele * «la paroi de la baie en deux parties d'égale largeur (composées chacune de 9—11 couches de cellules):
P l'une extérieure dont les cellules sont plus serrées et plus petites, rangées en couches parallèles à la superficie (elles sont vertes par suite de la grande quantité de chlorophylle);
2^ une partie intérieure située au-delà du réseau et dont les cellules un peu plus grandes se rangent au contraire en couches perpendiculaires à la superficie (les rangées sont donc rayées) et presque incolores» (planche XII, fig. 77).
De cette paroi se développe (après la fécondation) la pellicule et la chair de la baie. La pellicule se forme de la partie exclue du réseau et la chair succulente de la baie provient de la partie intérieure.
Ainsi donc le jus exprimé de la baie c'est-à-dire le moût, se forme dans les cellules de la pulpe situées à l'intérieur du réseau. Dans les corps protoplasmiques de ces cellules le jus est extrait par les tonoplastes. La culture de la vigne en nous appuyant sur une base botanique, a donc pour but d'augmenter et d'améliorer la production des tonoplastes.
Il va de soi que toute influence pernicieuse pour la vitalité du plasme des cellules, empêche l'activité de ses organes ou altère la qualité de ses produits. Citons p. ex. le Mildiou, Botrytis etc.
* LICOPOLF, G. Sul frutto deiruva e sulle principali sostanze in esso contenute. Atti délia R. Accademia délie Scienze dei Lincei. VII. No. 4. 1876. p. 3.
« PORTELE, K. 1. c. p. 15-16.
Cloison. La cavité de l'ovaire est divisée en plusieurs logettes par les parties soudées et retroussées des carpelles, c'est-à-dire par la cloison de l'ovaire. La cloison part de deux points opposés. Les deux excroissances s'unissent par leurs extrémités aplaties, mais elles ne se joignent pas parfaitement, même dans les baies complètement développées il subsiste toujours une petite fente entre les deux parties. Les faisceaux conducteurs transpercent les jeunes cloisons ainsi formées, et s'unissent au sommet avec les côtes du réseau et pénètrent ensuite dans le stigmate.
Le nombre des logettes correspond toujours au nombre des carpelles. En chacun d'eux se forment deux ovules, mais par atrophie le nombre d'ovules se modifie, ainsi que le nombre des logettes.
Dans l'ovaire à deux logettes, renfermant ainsi 4 ovules, ces derniers ne se développent que dans les meilleurs cas. Par atrophie successive des ovules se forment les baies à 3—2 ou à 1 pépin.
La structure de l'ovaire diffère un peu du premier type décrit, dans le cas où trois carpelles se soudent. Mais l'union même n'est pas parfaite, et une petite fente reste entre leurs bouts, (planche Xlll, fig. 83). Dans la triple cloison nous trouvons
3 ou 3 X 2 faisceaux conducteurs développés. Dans la baie à 3 logettes les ovules de deux logettes seuls se développent ordinairement, de sorte qu'une semblable baie mûre n'aura que
4 pépins. La logette vide sera comprimée, et les ovules restés finiront par occuper tout l'intérieur de la baie.
Les deux cas se voient dans une même espèce ; par exemple j'ai constaté dans le Mustos fehér deux sortes de baies, les unes à 2, les autres à 3 logettes.
Ces cas, ainsi que le nombre fondamental des faisceaux (3), et les rares fleurs hexamères permettent tous de supposer que dans la structure des fleurs le nombre original typique est 6, c'est-à-dire qu'elles se composent d'après la formule 2X3. Comme dernier type de l'ovaire mentionnons celui où les cloisons et les logettes se développent d'une façon irrégulière, et ou en même temps, les ovules atrophiés sont complètement supprimés (Kecskecsecsû). Il est très vraisemblable que la fécondation ne réussit pas en cas pareil.^
» V. aussi MOller-Thuroau dans le Weinbau und Weinhandel. 1883 No. 22 et 23.
En tous les cas, il serait intéressant d'étudier le développement des baies et d'attirer l'attention sur une étude de la formation des pépins, même au point de vue pratique.
Développement de la pulpe du raisin.
Le réseau conducteur cortical de l'ovaire divise en deux grandes couches les tissus parenchymatiques. La partie au-delà du réseau forme la pelHcule, celle de l'intérieur, la chair de la baie ainsi que je l'ai dit plus haut et que Portele l'a lui-même constaté.
Il constata même que la partie intérieure se compose de trois couches :
10 la couche adhérant au réseau, composée de cellules arrondies,
2° la couche médiane remplie par des cellules allongées dans le sens radial,
3° la couche formée par des cellules allongées dans le sens tangentiel. La chair de la baie se forme de ces trois couches. LamolUssement des baies se fait de façon à ce que le contenu des cellules situées le plus près du réseau devienne acqueux et découle. La membrane cellulaire de la chair est très mince; au début, même si elle est forte elle ne mesure pas plus de 1 y. ; rallongement des cellules la fait diminuer de plus en plus, et, à la vendange, elle n'a plus que 0*8 -0*5 a d'épaisseur. La grandeur de chaque cellule, l'allongement radial des cellules de chair, et l'allongement tangentiel de la partie corticale dépendent du nombre des cellules et de la grandeur générale de la baie du raisin. On peut dire que, généralement la grandeur des baies est en rapport direct avec celle des cellules (Portele p. 34- 35).
La chair des baies vertes se compose (sur une section longitudinale) de cellules parenchymatiques hexagonales, j'ai déjà parié de leur direction et de leur arrangement.
Les cellules ont des parois minces, sont très transparentes par suite de leur couche membraneuse mince et de leur jus acqueux. Les corps chlorophylliens disparaissent au moment du changement de couleur ou de la véraison.
Puis, à la maturité, les cloisons perdent aussi de leur consistance et découlent en partie. Si l'on arrache la baie mûre du
pédoncule, les faisceaux des cloisons et le parenchyme qui les entoure, demeurent sur le pédoncule sous forme de petit fil blanc. Quand les baies ont déjà trois mm., la partie corticale et la partie de la chair sont encore égales en épaisseur (tandisque, dans la fleur, dans le jeune ovaire, la partie extérieure était la plus large). La partie extérieure ne s'épaissit plus guère par la suite, tandisque la partie charnue augmente continuellement jusqu'à la coloration par l'aHongement considérable de ses cellules.
(PORTELE.)
Hypoderme, La pellicule des baies se forme de la couche (au-delà du réseau) qui se composait à l'origine de cellules arrondies.
La pellicule ne constitue qu'une petite partie du diamètre de la baie et n'a que ^1^ mm, dans une baie de 15 mm. de diamètre.
Les cellules parallèles à la surface allongées selon une direction tangentielle, sont disposées dans le Mustos-fehér en dix couches environ. Les 6—7 couches extérieures sont collenchymatiques et forment Phypoderme de la baie.
La pellicule de la baie du raisin n'a pas été étudiée, seuls LicoPOLi^ et Portele* ont fourni quelques données. D'après mes observations, on peut y distinguer 4 types. Je n'attribue pas de vraie valeur diagnostique à l'hypoderme, mais je pense que, dans une certaine mesure, on pourra l'employer pour l'arrangement des espèces sur une base anatomique. Les rangées de cellules hypodermiques, qui s'adossent directement à l'épiderme, ont une lumière beaucoup plus étroite que les autres situées plus intérieurement, dont les cellules sont ordinairement plus longues. Enfin, si nous prenons la largeur des deux couches, nous obtenons une moyenne facilitant la détermination des types.
1. Type, Muscat Lunel, (Planche XIII, fig. 84.) La couche extérieure (h^) de l'hypoderme se compose de cellules relativement plus étroites et plus courtes, tandisque l'intérieure (h>) en possède de plus longues et de plus larges. Le rapport des deux couches s'exprime par 1 : 2.
L'épaisseur des membranes cellulaires est à peu près égale.
1 LrcopoLF, G. 1. c. p. 3.
* PORTELE, K. 1. c.
2. Type, Puritdn (Puritain, hybride américain produit par J. MathiAsz à Kecskemét), planche XIII, fîg. 84. Il a Phypoderme deux fois plus large que l'autre type, et peut servir à montrer très clairement la relation réciproque des types. Le rapport des deux couches s'exprime par 1 : 3.
3. Type. Ezeréves Magyarorszâg (la Hongrie de Mille Ans, hybride produit par J. MathiAsz à Kecskemét), planche XIII, fîg. 86. La couche intérieure ondulée à ses bords (h 2) est encore plus large. Rapport 1:4.
4, Type. Piros Tramini (Rouge Traminer), planche XIII, fig. 87. La couche extérieure est comprimée (h^), l'intérieure est également aplatie, les parois sont très épaisses. Rapport 1 : 6.
Nous avons employé des baies mûres pour étudier Phypoderme.
L'hypoderme contient du tanin, et se développe même dans la pédicelle et le pédoncule, mais d'une autre façon.
Cire. L'épiderme de la baie du raisin se compose de petites cellules pentagonales et hexagonales avec une cuticule plus ou moins forte, qui se colore par le chloro-iodure de zinc en jaunesoufre puis jaune-or. L'épaisseur de la cuticule varie entre 3—6 jx. La cuticule .épaisse comprend deux couches; l'extérieure qui a l'aspect d'une ligne épaisse, réfringente, et l'intérieure composée de plusieurs stries et 4 fois plus large (planche XIII, fig. 882).
Le revêtement de cire de la cuticule joue un grand rôle au point de vue pathologique. Elle oppose une assez forte barrière aux germes de champignons, mais j'ai démontré clairement dans les expériences d'infection que les tubes germinatifs avaient raison de cet obstacle.
Le revêtement de cire Qst granulé, avec des renfoncements inégaux où les granules s'unissent (planche XIII, fig. 881). Dans la disposition de ces granules ou refoncements on peut reconnaître une certaine orientation (planche XIII, fig. 89), plus apparente si les parties cireuses s'assimilent presque, formant sur la cuticule de singuliers îlots semblables à des amibes.
Ce revêtement s'essuie facilement par friction, ce qui facilite la pénétration des germes par la cuticule dénudée, d'autant plus .que Peau s'y arrête plus facilement.
Nectaires. Portele estime qu'ils contiennent en abondance du sucre et des huiles aromatiques; ils sont jaunes, ont beaucoup de principes azotés et contiennent une matière brune inconnue.
J'ai constaté dans le Passatutti, qu'il y avait à la base de l'ovaire des fleurs longues de 2—3 mm., des nectaires déjà complètement développés, ils avaient la forme d'un coussin parenchymatique alternant avec les étamines et contenaient des cellules jaunes. D'après PLANCHON,les nectaires correspondent au deuxième verticille des étamines et se transforment, aussi que l'a démontré Portele, en étamines.
La tâche des nectaires consiste dans la production du miel et des sécrétions aromatiques, destinées à allécher ainsi les insectes, afin qu'ils transportent le pollen sur d'autres fleurs.
RAthay^ prétend que les nectaires de la V. vinifera produisent peu ou point de sécrétion, et les considère tout simplement comme des organes produisant des parfums. Delpino est d'un avis diamétralement opposé.
Pour E. LoEW,2 la V. vinifera est entomophile, c'est-à-dire sortie d'une forme essentiellement entomophile et ce n'est que par la suite, grâce à sa faculté de différenciation sexuelle gynodioïque ou androdioïque qu'elle a adopté l'anémophilie. Cest ainsi que le parfum a subsisté^ mais la production de nectar a cessé.
Mais, malgré tout, la fécondation par les insectes n'est pas rare et je mentionne à ce propos les observations de Millardet* qui, tout en attribuant au vent le rôle principal, a pourtant trouvé sur le raisin deux insectes concourant à la fécondation (Dasytes griseus Kûster et Scraptia fusca Latr.).
Mais si les nectaires ne produisent surtout que des parfums, ils en allèchent pourtant les insectes et concourent ainsi à la fécondation.
N'oublions pas les expériences de Félix Plateau (ainsi que les critiques) qui nous ont appris que les insectes se met-
^ RAthav, e. Geschlechtsverhâltnisse der Reben und ihre Bedeutiing fur den Weinbau L (1888), IL (1889).
^ Voir GiLO in Enoler und Prantl : Die natijrlichen Pflanzenfamilien. IIL 5. Abth. 1896. p. 437.
3MILLARDET, A. Essai sur la hybridation de la Vigne. 1891. p. 14— 15.
tent en quête des fleurs à Faide de leurs organes olfactifs et non des organes visuels.
Si nous tenons pour Fanémophilie exclusive, la production de parfum pourrait cesser également puisque pour Tanémophilie elle n'est aucunement nécessaire.
L'entomophilie partielle est d'autant plus possible, que dans beaucoup d'autres espèces du genre Vitis (outre la V. vinifera) la fécondation par les insectes est le mode prédominant.
Mais il est vraisemblable que des différences se présentent, d'après le développement sexuel des fleurs, et que certaines soient fécondées par l'intervention des insectes et d'autres par le vent.
Il y en a qui sont presque kleistogames,^ se fécondent sous la corolle et s'y développent jusqu'à ce qu'elle soit fendue par l'ovaire. C'est un fait que j'ai constaté dans de grandes proportions, dans les vignobles d'Egerszeg (Domaines de la Couronne à Oôdôllô) sur le cépage Mézes fehér.
En un mot, j'incline à croire que les nectaires sont toujours des facteurs importants de la fécondation et qu'ils jouent de plus un rôle considérable auquel personne jusqu'alors n'a songé, en produisant une sécrétion sucrée qui
